孫昕雨,張麗婷,張瑩,劉祥宇,孫嘉蔚,宋帥
(國家海洋局北海海洋技術(shù)保障中心 青島 266033)
海島陸地生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)相對(duì)獨(dú)立完整的生態(tài)系統(tǒng),可以看作是一個(gè)微型的陸地環(huán)境,其生態(tài)環(huán)境和群落結(jié)構(gòu)與陸地相似,具有陸地生態(tài)系統(tǒng)的特征[1-2]。但由于特殊的地理位置、有限的生境面積和顯著的地理隔離,造成了海島與陸地生物之間的物種交流產(chǎn)生阻礙,這使得海島生態(tài)系統(tǒng)成為相似于陸地,又在小面積內(nèi)分布有大量的特有種的特殊生態(tài)系統(tǒng),有生物學(xué)研究“自然實(shí)驗(yàn)室”之稱[3]。海島植被是海島生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在調(diào)節(jié)氣候、保持水土、美化景觀、發(fā)揮生態(tài)功能等方面有重要作用[4]。近年來,由于受到資源短缺、自然災(zāi)害、人為干擾、氣候變化等負(fù)面因素的影響,海島植被種類減少,多樣性降低,生態(tài)系統(tǒng)脆弱化加劇,被破壞的生態(tài)系統(tǒng)難以恢復(fù)[5]。因此,海島植被作為島陸生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分必須進(jìn)行重點(diǎn)研究。
目前我國海島植被調(diào)查工作基本都屬于植被資源調(diào)查,大多數(shù)調(diào)查都遵循陸地植物群落學(xué)原則,采用群落樣地的調(diào)查方法,對(duì)海島植被的物種、蓋度、多度等群落組成要素進(jìn)行調(diào)查[6-9]。然而作為一種區(qū)別于陸地的特殊生境,由于其形成導(dǎo)致海島具有地形較陸地相對(duì)復(fù)雜、立地條件差、植被生長受限和土壤貧瘠等特征,島陸植被生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)脆弱和不穩(wěn)定,受到海洋環(huán)境影響較大[5],與陸地植被群落特征具有明顯的不同?;谶@個(gè)理論,傳統(tǒng)的陸地植被調(diào)查方法在海島島陸的適用性值得進(jìn)一步討論,因而在進(jìn)行海島植被調(diào)查時(shí),需依據(jù)海島自然地理特征和不同類型群落的生態(tài)學(xué)特征等,在傳統(tǒng)植被調(diào)查方法的基礎(chǔ)上加以變化,以得到針對(duì)海島的調(diào)查方法。
樣線法(line transect method)指在某個(gè)植物群落內(nèi)或者穿過幾個(gè)群落取一直線,沿線記錄此線所遇到的植物并分析群落結(jié)構(gòu)的方法[10]。在陸地植被調(diào)查中,樣線法多應(yīng)用于大尺度的植被群落研究中,可以有效地平衡樣地空間異質(zhì)性[11]。不同樣線設(shè)計(jì)方法對(duì)同一群落植物多樣性、群落結(jié)構(gòu)等因子得到的調(diào)查結(jié)果不盡相同,從而影響植物多樣性調(diào)查的準(zhǔn)確性和可靠性,而且還因耗時(shí)及人力投入不同會(huì)影響到植物多樣性調(diào)查的工作效率[12-14]。
本研究以山東省長島縣北長山島植被群落為研究對(duì)象,參考陸地植被調(diào)查中樣線設(shè)置方法,對(duì)比分析不同樣線設(shè)置方法,明確在海島植被群落的何種坡向、坡位,以及設(shè)置多長的樣線才能夠較為完整地代表該群落植物豐富度,同時(shí)減少調(diào)查時(shí)間投入、提高調(diào)查效率,最終確定適合于該群落的最優(yōu)的樣線設(shè)置方法,并對(duì)植被調(diào)查方法關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)進(jìn)行實(shí)地測試,以期為海島植被群落調(diào)查方法的編制提供有效的科學(xué)依據(jù)。
北長山島位于長島群島南部,海島略呈長形,長軸北西向延展,面積為7.98 km2,海島岸線長度為15.4 km。北長山島共有大頭山、長條山、嵩山、西大山、羊鼻子山、北山、海螺山7座山體,最高點(diǎn)位于中部的蒿山,高程為195.7 m,為長島群島第二大島。北長山島擁有典型的海島生態(tài)系統(tǒng),分布有海濱(濕地)生態(tài)系統(tǒng)、島嶼生態(tài)系統(tǒng)、濱海植被生態(tài)系統(tǒng)等。島陸植被覆蓋較好,林木覆蓋率為42%。森林群落的分層現(xiàn)象比較明顯,島上以北方植被常見的常綠針葉林、落葉闊葉林為主。另外在沿海低平潟湖區(qū),生長一些耐堿植物,如檉柳、堿蓬等植物[15],能較完整地代表北方海島的生態(tài)系統(tǒng),滿足不同類型植被群落調(diào)查方法研究的需求。
1.2.1 調(diào)查區(qū)域選擇
2018年6月1—7日,采用樣線法對(duì)北長山島植被進(jìn)行了詳細(xì)調(diào)查,并利用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)樣線布設(shè)方法、樣線長度等調(diào)查要素進(jìn)行驗(yàn)證。
調(diào)查組先對(duì)整個(gè)北長山島進(jìn)行了全島踏查,了解北長山島的山體走勢、地形地貌以及植被群落的大致分布,并對(duì)北長山島植被類型大致劃分為天然和半天然森林、灌叢和草叢(旱生草叢、濱海鹽生草叢、水生植被)。參考以往調(diào)查數(shù)據(jù)[16-17],比較北長山島大小不等的7座山體的植被群落結(jié)構(gòu)特征,發(fā)現(xiàn)組成北長山島山地生態(tài)系統(tǒng)的植被類型大致相同,為節(jié)省調(diào)查時(shí)間,最終選擇兩處代表性生境進(jìn)行樣線法的驗(yàn)證調(diào)查:海島北面由羊鼻子山、北山和海螺山相連而形成一處為南—西北走向,呈狹長帶狀的代表性山體樣地,為調(diào)查A 區(qū)域。雙礁為北長山島海岸帶一處凸起的獨(dú)立礁體,為調(diào)查B 區(qū)域。兩處調(diào)查區(qū)域可以分別驗(yàn)證在不同調(diào)查面積、不同高度下樣線設(shè)置方法。
1.2.2 樣線設(shè)置方案
通常來說,對(duì)于溫帶地區(qū),其植被多樣性普遍與海拔呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,即物種總數(shù)(多樣性)隨海拔升高而不斷減少[18]。因此,推斷一般來說山腳處具有最高的物種多樣性。此外,在進(jìn)行植被調(diào)查時(shí),考慮到海拔高度的影響,應(yīng)在不同海拔梯度設(shè)置多條樣線進(jìn)行調(diào)查。對(duì)于北長山島,其地形屬于低山丘陵,根據(jù)以往經(jīng)驗(yàn),首先應(yīng)在山腳處設(shè)計(jì)一定寬度的環(huán)形樣線;由于其海拔不高,梯度不明顯,只在沿山脊處設(shè)計(jì)第二條山脊樣線,另外根據(jù)山體面積的大小,選擇合適區(qū)域設(shè)計(jì)從山腳到山頂?shù)腣 型樣線,即可覆蓋不同高度下的植被。A、B區(qū)域的樣線設(shè)計(jì)如下。
(1)A 區(qū)樣線:山體分為東南坡和西北坡,樣線設(shè)置原則是在山體的兩側(cè)設(shè)置樣線,兼顧山體兩側(cè)植被信息;由于此處山脊海拔最高197.5m,植被相對(duì)保護(hù)完好,根據(jù)經(jīng)驗(yàn)可能分布有區(qū)域性的頂級(jí)植物群落,因此根據(jù)山脊線設(shè)置樣線能很好地對(duì)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行補(bǔ)充;此外,為了能夠最大限度包含不同海拔梯度的植被類型,分別沿山體的兩個(gè)坡面(陰、陽坡)設(shè)置3條V 型樣線。故調(diào)查組在A 區(qū)域共調(diào)查5條樣線,分別為山體環(huán)線樣線,山脊樣線以及3條V 型樣線。
(2)B區(qū)樣線:雙礁為近似圓形的小型山體,同A 區(qū)域的樣線設(shè)置原則一樣,第一條樣線是在山體兩側(cè)設(shè)置環(huán)形樣線,由于該山海拔較低,覆蓋面積小,較難分辨山脊的位置,因此第二條樣線為V 型樣線。
1.2.3 樣線調(diào)查方法
按照設(shè)定的樣線,利用GPS進(jìn)行定位,并利用奧維互動(dòng)地圖記錄樣線軌跡。調(diào)查時(shí),由于該海島沿海山體普遍存在較嚴(yán)重的山體滑坡現(xiàn)象,如遇到障礙無法通過,則在該樣線附近另外尋找可行走的路線以補(bǔ)足缺失的長度;若確實(shí)無法找到可行走的路線,則重新開始樣線。在調(diào)查過程中,為驗(yàn)證最優(yōu)樣線及最短調(diào)查距離,采取物種累積曲線方法判斷樣線距離是否能充分反映物種組成,即從起點(diǎn)起按照一定間隔記錄樣線上約20 m 寬度的物種名稱和該物種出現(xiàn)的位置,間隔距離以10 m 開始,每10 m 記錄間隔內(nèi)新增物種名稱及種類數(shù),當(dāng)新增物種種數(shù)開始減少,以20 m、40 m、80 m 逐步成倍擴(kuò)大間隔距離并記錄,直到新增物種數(shù)不再出現(xiàn)。最終繪制樣線距離-物種數(shù)曲線,當(dāng)曲線開始趨于平緩,至曲線平伸處所對(duì)應(yīng)的樣線長度即可代表整條樣線,所對(duì)應(yīng)的物種數(shù)即該條樣線上統(tǒng)計(jì)得到的物種數(shù)量。樣線調(diào)查過程中,盡可能當(dāng)場鑒定并記錄所有野生植物種類、形態(tài)特征、生境等信息,對(duì)不能當(dāng)場鑒定的植物制作標(biāo)本,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定。標(biāo)本鑒定依據(jù)《中國植物志》《山東植物志》及其他文獻(xiàn)資料[19-20]。
北長山島植被類型主要為半天然森林、灌叢和草叢(旱生草叢、濱海鹽生草叢、水生植被),以及人工栽培木本和草本植被。群落分層現(xiàn)象明顯,有喬木層、灌木層和草本層3個(gè)基本層次,除此之外還有少數(shù)層間植物如藤本植物。喬木層以常綠針葉林為主,黑松分布較為廣泛,以及以黑松、麻櫟、刺槐為主的針闊混交林和落葉闊葉林。黑松林與針闊混交林下的植被組成也不完全相同。黑松林的灌木種類較豐富,優(yōu)勢種為喬木刺槐幼樹,此外還有荊條、紫穗槐、扁擔(dān)木、酸棗、榆、二色胡枝子、構(gòu)樹;而混交林的灌木組成單一,優(yōu)勢種只有黃荊和扁擔(dān)木。黑松林與混交林的草本層植被種類較為相似,優(yōu)勢種均為披針葉苔草,混交林下菊科草本植物較多,如豬毛蒿、野菊、黃花蒿等。
A、B區(qū)域物種組成和群落結(jié)構(gòu)見表1、表2。
表1 A區(qū)主要植物群落特征
表2 B區(qū)主要植物群落特征
圖1至圖8分別顯示了A、B 區(qū)域各樣線的樣線距離-物種數(shù)曲線圖,圖中可以看出,累計(jì)種數(shù)在樣線開始時(shí)上升較快,當(dāng)樣線行走到一定距離時(shí),累計(jì)種數(shù)開始增長緩慢,最終達(dá)到穩(wěn)定值,所達(dá)到的穩(wěn)定值即代表了該條樣線所包含的物種數(shù)[21]。調(diào)查組沿理論樣線進(jìn)行調(diào)查時(shí),由于該區(qū)域山體在面向沙灘段存在非法采石現(xiàn)象,山體生態(tài)環(huán)境被嚴(yán)重破壞,導(dǎo)致調(diào)查路線無法繼續(xù)前進(jìn),調(diào)查組在樣線附近按實(shí)際行進(jìn)路線記錄實(shí)際樣線長度。各樣線上所統(tǒng)計(jì)的累計(jì)物種數(shù)如圖9所示,可看出A 區(qū)域共調(diào)查到植被138種,幾條樣線中統(tǒng)計(jì)到物種數(shù)最多的是環(huán)線樣線,共調(diào)查到植被114種,占所有植被總數(shù)的82.6%;山脊樣線共調(diào)查統(tǒng)計(jì)到74 種,3條V 型樣線共調(diào)查到植物76種,這兩種樣線調(diào)查到的植被物種數(shù)量均達(dá)到總物種數(shù)的60%。B 區(qū)域共調(diào)查到物種74種,其中,環(huán)形樣線涵蓋了該區(qū)域100%的植物物種,兩條V 型樣線分別調(diào)查到植物物種54種、58種,累計(jì)共調(diào)查到物種74種,占該區(qū)域植被物種總數(shù)的100%。
圖1 A 區(qū)山腳環(huán)線樣線距離與物種數(shù)關(guān)系
圖2 A 區(qū)山脊樣線距離與物種數(shù)關(guān)系
圖3 A 區(qū)v型樣線1距離與物種數(shù)關(guān)系
圖4 A 區(qū)v型樣線2距離與物種數(shù)關(guān)系
圖5 A 區(qū)v型樣線3距離與物種數(shù)關(guān)系
圖6 B區(qū)山腳環(huán)線樣線距離與物種數(shù)關(guān)系
圖7 B區(qū)v型樣線1距離與物種數(shù)關(guān)系
圖8 B區(qū)v型樣線2距離與物種數(shù)關(guān)系
圖9 各樣線累計(jì)物種數(shù)統(tǒng)計(jì)
通過對(duì)各樣線上植物物種數(shù)和群落類型進(jìn)行比對(duì),發(fā)現(xiàn)一條樣線不足以覆蓋到該調(diào)查區(qū)域的全部植物物種,故將幾條樣線進(jìn)行組合,以期得到最優(yōu)樣線調(diào)查路線。
A 區(qū):環(huán)線樣線已經(jīng)可以覆蓋該調(diào)查區(qū)域植被物種總數(shù)的70%以上,而且在環(huán)線中沿濱海沙灘段的樣線,盡管涵蓋的植物種類比例較低,但是對(duì)該調(diào)查區(qū)域植被調(diào)查起到了關(guān)鍵的補(bǔ)充作用,因?yàn)樵谏碁┻@類完全區(qū)別于山地的土壤生境中,出現(xiàn)了其他樣線中未出現(xiàn)的特有沙生鹽生植被種類(堿蓬Suaeda glauca、蘆葦Phragmites australis等5種)。在幾種樣線組合方案中,沿山體環(huán)線樣線+山脊樣線的組合涵蓋了138 種植物物種和6種群落類型,囊括了本次調(diào)查在該區(qū)域發(fā)現(xiàn)的所有植被種類和群落類型,而且山脊處較為完整地保存著地帶性的植物(景天科植物種類),沿著山脊線設(shè)置的樣線對(duì)環(huán)形樣線的調(diào)查結(jié)果起到了補(bǔ)充的作用(表3)。
表3 A區(qū)各樣線組合結(jié)果
B區(qū):該區(qū)域各條樣線涵蓋的群落類型以及植被類型情況(表4)的統(tǒng)計(jì),第一條沿山體環(huán)線樣線涵蓋了74種植物物種和2種群落類型,囊括了此處所調(diào)查到的全部群落類型和植被種類。第二種兩條交叉V 型樣線同樣涵蓋了74 種植物物種,2種群落類型,但因V 型樣線調(diào)查所消耗的時(shí)間更長、人力更多,在實(shí)際調(diào)查時(shí)更推薦使用第一種環(huán)形樣線。
表4 B區(qū)各樣線組合結(jié)果
通常樣線法是監(jiān)測植被物種豐富度的主要方法[22-23]。海島多存在山地、沙灘等特殊地形,通過樣線法開展資源調(diào)查時(shí),會(huì)因山谷或陡坡的阻擋無法嚴(yán)格按照設(shè)計(jì)樣線進(jìn)行直線式行走。因此可在理論樣線附近布設(shè)實(shí)際樣線進(jìn)行調(diào)查,并借助GPS的軌跡記錄功能精確記錄實(shí)際樣線長度。利用樣線法得到的數(shù)據(jù)結(jié)果顯示,一定長度的樣線即可滿足物種統(tǒng)計(jì)的要求,當(dāng)樣線增加到一定長度時(shí),所觀測到的物種數(shù)能達(dá)到物種總數(shù)的80%以上。實(shí)際沿樣線進(jìn)行調(diào)查過程中,在累計(jì)物種數(shù)趨于穩(wěn)定后,剩余樣線長度可按照踏查方法粗略查看,在植被生境發(fā)生較大變化時(shí),可重新開始樣線。
海島一般屬于低山丘陵,海拔不高,本次調(diào)查海島北長山島山地植被類型較為單一,山脊線兩側(cè)坡面的植被類型受氣候海拔影響程度較陸地山地小,沿山腳坡面兩側(cè)一定寬度的環(huán)形樣線調(diào)查,均能同時(shí)兼顧山體兩側(cè)的植被信息(80%以上),而且由于沙灘是不同于山地的一種海島特殊土地類型,分布著海島特有的草本植物,環(huán)形樣線還能調(diào)查到必須沙灘分布的植被群落。對(duì)于山脊不明顯的海島山體,沿山體兩側(cè)的環(huán)形樣線能夠最全面地反映植被組成;而對(duì)于山脊較長,較為明顯的山體,除了沿山體兩側(cè)的環(huán)形樣線外,山脊樣線對(duì)調(diào)查結(jié)果起到了很好的補(bǔ)充作用。