鹽堿脅迫對唐古特白刺苗期光合特性的影響

劉 庚，陳士剛，才巨峰，秦彩云，董曉剛，吳 華，陶 晶

(1.吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，吉林 長春 130033；2.松原市寧江區(qū)伯都鄉(xiāng)林業(yè)工作站，吉林 松原 138000)

土壤鹽漬化是當(dāng)前林業(yè)生態(tài)建設(shè)所面臨的全球性問題，嚴(yán)重影響了土地的開發(fā)與利用，從而極大地限制了林業(yè)生產(chǎn)潛力。據(jù)不完全統(tǒng)計，我國鹽堿地面積多達(dá)3.6×107hm2，且次生鹽堿地面積在逐年增多，對林業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響[1,2]。鹽堿土中，參與脅迫鹽主要以NaCl、Na2SO4為主的中性鹽和以Na2CO3和NaHCO3為主的堿性鹽。以碳酸鹽為主的堿土主要分布在我國松遼平原，鹽堿脅迫條件下，植物除了受離子脅迫、滲透壓力脅迫，還受高pH的影響，植物的光能利用率下降，從而導(dǎo)致減產(chǎn)[3,4]。因此，解決土壤鹽漬化問題、鹽堿地綜合有效利用以及開發(fā)抗鹽堿樹種造林對鹽堿地治理具有重要意義。唐古特白刺(NitrariatangutorumBobr.)是白刺科(Nitrariaceae)白刺屬(Nitraria)植物，屬落葉灌木，具有喜光、耐寒、耐旱、耐鹽堿、耐貧瘠等特性，生態(tài)防護(hù)及抗逆性強。有研究表明，其在水土保持、土壤鹽堿改良等方面表現(xiàn)良好[5]。因此，本文以唐古特白刺幼苗為研究對象，模擬吉林省西部地區(qū)重鹽堿地的脅迫環(huán)境條件，探究其對唐古特白刺幼苗光合特性及葉片部分生理特性的影響，為進(jìn)一步研究其耐鹽堿機制奠定理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料及處理

選取1年生唐古特白刺實生苗為試驗材料，采用盆栽(營養(yǎng)土、沙土、蛭石的體積比為2︰1︰1，盆直徑40 cm，高25 cm)方法，每盆20株苗，澆足水后放置室外進(jìn)行培養(yǎng)和常規(guī)管理，試驗區(qū)域上層搭設(shè)防雨棚(棚高2.5 m)，下層墊托盤，防止雨水干擾。當(dāng)幼苗展葉后進(jìn)行疏苗，每盆留下長勢較一致的5株壯苗(平均株高30.25±3.37 cm，地徑3.74±0.46 mm)。

1.2方法

自2018年5月12日起進(jìn)行鹽堿脅迫處理，共設(shè)置5個處理(見表1)。其中，試驗組4個處理，對照組1個處理，每個處理均3次重復(fù)，試驗組每個處理每周每次每盆澆鹽水1 L，每周中間日澆1次清水，對照組同頻次等量澆清水，試驗于9月5日結(jié)束。

1.2.1光合參數(shù)

脅迫處理6周后，在晴天無風(fēng)條件下進(jìn)行光合測定(每天9：00—11：30)。使用美國基因公司Li-COR 6800便攜式光合測定系統(tǒng)，選取方向、高度、葉面大小較一致的相鄰6枚葉片，測定凈光合速率(A)、蒸騰速率(E)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(gsw)，測定時，設(shè)置葉室光照強度1 000 μmol·m-2·s-1，溫度25 ℃，環(huán)境CO2濃度為380 μmol·mol-1。將葉片放置葉室內(nèi)待讀數(shù)穩(wěn)定后進(jìn)行記錄。

1.2.2丙二醛、葉綠素及含水率測定

丙二醛(MDA)含量測定采用李子芳等設(shè)計方案[6]，葉片葉綠素含量(Chl)、葉片含水率(LWC)測定參照鄒琦編制的《植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)》[7]。

表1 不同堿性復(fù)合鹽試驗配比

1.3數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并制作表圖，采用SPSS19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。運用隸屬函數(shù)法對4種脅迫處理條件下各指標(biāo)值進(jìn)行累加后求取均值，并進(jìn)行綜合評價，具體運算公式如下：

X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

Y(u)=1-(Y-Ymin)/(Ymax-Ymin)

(2)

式中：X、Y為各處理組各項指標(biāo)值；Xmax、Ymax為測定值最大值；Xmin、Ymin為測定值最小值。

如果指標(biāo)值與耐鹽性呈正相關(guān)，則代入公式(1)，反之則帶入公式(2)。

2結(jié)果與分析

2.1不同堿性復(fù)合鹽處理對唐古特白刺幼苗光合特性的影響

觀測結(jié)束后，我們發(fā)現(xiàn)，不同堿性復(fù)合鹽處理條件下對唐古特白刺幼苗光合作用具有顯著影響(圖1)，各處理組的凈光合速率(A)與CK相比均有不同程度的下降。在Na+濃度相同的情況下，隨著脅迫組pH的升高，A由22.08 μmol·m-2·s-1下降至9.33 μmol·m-2·s-1，最小值僅為CK的42.25 %。pH達(dá)到8.67以后，A的降幅較大，說明隨著堿性鹽摩爾分?jǐn)?shù)的增加，對A的影響進(jìn)一步提升。在堿性復(fù)合鹽脅迫條件下，唐古特白刺幼苗葉片蒸騰速率(E)低于CK。隨著pH的升高，E呈現(xiàn)先升高再下降趨勢，最小值為CK的68.04 %。從表2中可以看出，E從pH7.05～8.07與pH 8.07～8.67兩個階段先下降后上升，這可能是與堿性鹽摩爾分?jǐn)?shù)增大后葉片氣孔閉合有關(guān)。在堿性復(fù)合鹽處理條件下，唐古特白刺幼苗葉片胞間CO2濃度(Ci)前期變化不明顯，當(dāng)處理組pH超過8.67后，pH越高，Ci越大，由281.37 μmol·mol-1增加到335.42 μmol·mol-1，說明葉片對空氣中CO2吸收效率明顯下降，這與A的變化是相反的。堿性復(fù)合鹽對氣孔導(dǎo)度(gsw)的影響是比較大的，相比四個處理組，gsw從41.28 mol·m-2·s-1降至25.91 mol·m-2·s-1，而JZ04處理組的為CK的45.44 %，下降明顯。從整體參數(shù)變化趨勢來看，在鹽堿脅迫條件下，唐古特白刺幼苗光合參數(shù)的變化規(guī)律與陳志強等研究結(jié)果大體相同[8]。

圖1 堿性復(fù)合鹽脅迫唐古特白刺幼苗光合參數(shù)

2.2不同堿性復(fù)合鹽處理對唐古特白刺幼苗葉片生理特性的影響

丙二醛(MDA)是膜脂過氧化物作用的主要產(chǎn)物之一，它是反映過氧化導(dǎo)致膜損傷的重要標(biāo)志[9]。

從表2中可以看出，總體上MDA含量顯著上升，由48.94 nmol·g-1上升至70.23 nmol·g-1。隨著堿性鹽摩爾分?jǐn)?shù)增加，從JZ02組起MDA含量增高幅度較大，JZ04組是CK組含量的174.61 %，說明堿性鹽促進(jìn)了唐古特白刺幼苗葉片MDA的形成。試驗組葉片葉綠素含量(Chl)以及葉片含水率(LWC)均呈現(xiàn)明顯下降趨勢，分別降至對照組的33.76 %和69.78 %，當(dāng)pH升至8.67以后，葉綠素含量變化較為明顯。因此，相同Na+濃度條件下，堿性鹽脅迫程度更強，隨著pH升高，迫害程度會進(jìn)一步擴大。

表2 不同堿性復(fù)合鹽處理條件下唐古特白刺幼苗葉片生理特性

2.3堿性復(fù)合鹽脅迫下唐古特白刺幼苗光合參數(shù)與葉片生理特性的關(guān)系

在本試驗范圍內(nèi)，從表3中可以看出，相同Na+濃度不同堿性復(fù)合鹽配比條件下，隨著pH增高，唐古特白刺幼苗A與MDA含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，Ci與MDA含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與Chl及LWC存在一定程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系。E與葉綠素含量及含水率存在顯著性正相關(guān)P<0.05)，而gsw卻與其三種生理指標(biāo)無顯著性相關(guān)。

表3 堿性復(fù)合鹽處理條件下唐古特白刺幼苗光合參數(shù)與葉片生理特性的相關(guān)性

2.4堿性復(fù)合鹽脅迫唐古特白刺幼苗光合特性綜合評價

從表4中可以看出，不同評價指標(biāo)結(jié)果各不相同。綜合光合參數(shù)以及與光合有關(guān)的生理特性指標(biāo)，運用隸屬函數(shù)進(jìn)行分析，JZ01>JZ03>JZ02>JZ04，綜合評價值越大，說明脅迫程度越低。在4種堿性鹽脅迫下，隨堿性脅迫增強，對唐古特白刺幼苗傷害性也在增加。

表4 堿性復(fù)合鹽脅迫下唐古特白刺幼苗生理生態(tài)特性指標(biāo)的隸屬函數(shù)綜合評價

表4(續(xù))

3討論與結(jié)論

對比試驗表明，不同堿性復(fù)合鹽對唐古特白刺苗期光合作用以及生理指標(biāo)均產(chǎn)生了一定程度的影響。從試驗組和對照組的比較來看，相同Na+濃度下，隨著堿脅迫的不斷增強，植物體所反射出不同程度的脅迫效應(yīng)具體表現(xiàn)在，A、E、gsw分別下降，Ci增高，以及總?cè)~綠素含量、葉片含水率下降，MDA含量增高，尤其是葉綠素含量下降了66.24 %，降幅明顯，這與劉堯的研究結(jié)果基本相同[10]。但是，李宏等研究鹽堿脅迫對鹽樺幼樹光合特性的結(jié)果表明，葉綠素含量在Na+作用下增加[11]。而本試驗范圍內(nèi)，各處理組葉綠素均比對照組低，這可能是由于在高pH試驗條件下幼樹的脅迫效應(yīng)更加顯著，影響了葉綠素合成機制[12]。鹽脅迫對植物生長起到抑制性作用，在植物生理生態(tài)特性方面，尤其是導(dǎo)致植物的光合速率下降，葉片葉綠素含量降低。這一現(xiàn)象的產(chǎn)生可能是由于鹽堿脅迫導(dǎo)致的植物體內(nèi)某種酶的分泌不足，從而直接影響葉片色素的形成[13-15]。

綜合以上數(shù)據(jù)分析結(jié)果，在本試驗范圍內(nèi)，濃度為200 mmol·L-1的堿性復(fù)合鹽不同處理條件下，唐古特白刺幼苗凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度隨著脅迫pH的升高而下降，胞間CO2濃度增大；當(dāng)pH升至8.67以后，葉片葉綠素含量下降明顯。綜合評價表明，高pH堿性復(fù)合鹽脅迫下，唐古特白刺對鹽的耐受性強于堿。