賈良良 黃少輝 劉學(xué)彤 楊云馬 孫彥銘

摘要：為明確花期高溫脅迫對(duì)不同夏玉米品種花粉活力和產(chǎn)量的影響，分析不同玉米品種對(duì)高溫的耐受能力，通過田間試驗(yàn)和人工氣候室盆栽試驗(yàn)對(duì)鄭單958、鄭單309和登海605等3個(gè)玉米品種進(jìn)行研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同玉米雜交種受花期高溫影響產(chǎn)量均有不同程度的下降，其中登海605減產(chǎn)20.3%，鄭單958減產(chǎn)17.0%，鄭單309減產(chǎn)131%，花期高溫造成的玉米穗粒數(shù)降低是減產(chǎn)的主要原因。室內(nèi)高溫培養(yǎng)試驗(yàn)表明，鄭單958和登海605的花粉活力在35 ℃時(shí)隨著高溫時(shí)間延長迅速下降，第4天時(shí)均降為0，而鄭單309的花粉活力仍能維持在70%左右，說明鄭單309更能耐受高溫?zé)岷Φ挠绊憽Ｒ赃B續(xù)高溫3 d時(shí)50%花粉活力為臨界值確定鄭單309的耐高溫臨界值為36.7 ℃，登海605為33.1 ℃，鄭單958為34.9 ℃。

關(guān)鍵詞：夏玉米;高溫?zé)岷?耐高溫能力;產(chǎn)量;花粉活力;臨界溫度

中圖分類號(hào)： S513.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）18-0092-04

收稿日期：2019-10-09

基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2017YFD0300407）;河北省玉米產(chǎn)業(yè)體系（編號(hào)：HBCT2018020204）;河北省農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源環(huán)境青年創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（編號(hào)：2017-2019）;河北省肥料技術(shù)創(chuàng)新中心項(xiàng)目。

作者簡介：賈良良（1975—），男，河北武強(qiáng)人，博士，研究員，主要從事農(nóng)田養(yǎng)分管理與植物營養(yǎng)生理方面的研究。E-mail：jiall990@126.com。

近年來，全球氣候變暖問題已成為全社會(huì)關(guān)注的重大問題。氣候變化造成異常和災(zāi)害性天氣事件增多，對(duì)夏玉米生產(chǎn)來說，花期高溫天氣對(duì)其生產(chǎn)有嚴(yán)重的影響?；ㄆ诟邷貙?dǎo)致玉米花粉活力下降是影響玉米穗粒數(shù)的重要因素之一[1-2]，一方面高溫會(huì)使花粉發(fā)育不正?；驍∮?，導(dǎo)致花粉數(shù)量減少，另一方面也可能使花粉粒分裂不正常，形成畸形花粉粒[3]。玉米開花期花粉活力的大小直接影響授粉、受精過程，最終影響穗粒數(shù)，進(jìn)而影響玉米的產(chǎn)量。玉米對(duì)花期高溫?zé)岷Φ哪褪苄源嬖谥蛐烷g差異，不同雜交種耐受高溫脅迫災(zāi)害的程度有明顯差異[4-5]。因此，研究河北省山前平原主栽玉米品種的產(chǎn)量受高溫影響的程度，對(duì)于篩選耐高溫玉米品種、減少高溫?zé)岷?duì)產(chǎn)量的影響和高產(chǎn)栽培等具有十分重要的意義。

此外，在高溫對(duì)玉米花粉活力影響的研究方面，大部分研究是通過人工采集花粉后，在不同溫度下進(jìn)行離體培養(yǎng)后測定花粉活力[5-7]。通常認(rèn)為花粉活力主要受溫度和大氣濕度的影響[8]，溫度超過32～35 ℃時(shí)，花粉活力喪失很快[9]。而實(shí)際生產(chǎn)中，玉米散粉期的花粉活力是花粉發(fā)育期到散粉期溫度、濕度等環(huán)境因素持續(xù)作用的結(jié)果，例如玉米花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)期如遇到高溫環(huán)境，花粉的微觀結(jié)構(gòu)改變是花粉敗育畸形的主要原因[3]。另外，由于離體培養(yǎng)離開了作物本體，測定得到的花粉活力與實(shí)際情況可能會(huì)有一定差異。

本研究通過田間試驗(yàn)和人工氣候室盆栽培養(yǎng)方式，對(duì)不同玉米品種在高溫脅迫下的花粉活力變化與產(chǎn)量反應(yīng)進(jìn)行分析，以明確高溫對(duì)不同玉米品種產(chǎn)量和花粉活力的影響程度，為降低高溫?zé)岷?duì)夏玉米生產(chǎn)的影響提供數(shù)據(jù)支撐。

1?材料與方法

1.1?田間試驗(yàn)

田間試驗(yàn)于2017年6月15日至10月5日在河北省石家莊市藁城區(qū)馬莊試驗(yàn)站進(jìn)行。選用的3個(gè)主栽玉米品種分別是鄭單958、登海605和鄭單309，每個(gè)品種種植3個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積為60 m2。在玉米抽雄吐絲期進(jìn)行高溫處理，在田間建立3個(gè) 2 m×3 m×3 m 框架，框架外包圍塑料布，白天進(jìn)行高溫處理，日最高溫度不可超過40 ℃，超過后迅速進(jìn)行人工通風(fēng)降溫，夜間打開增溫塑料薄膜進(jìn)行自然降溫。連續(xù)處理5 d后撤掉增溫設(shè)施。

各夏玉米品種于2017年6月15日播種，10月3日收獲，在玉米收獲期分高溫處理和未高溫處理2個(gè)部分分別測產(chǎn)。

1.2?盆栽培養(yǎng)試驗(yàn)

于2017年10月至2018年1月在河北省農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源環(huán)境研究所人工氣候室進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。首先在室內(nèi)進(jìn)行不同玉米品種盆栽種植，在玉米生長到抽雄散粉后轉(zhuǎn)入不同溫度人工氣候室（或氣候箱）進(jìn)行人工設(shè)定溫度培養(yǎng)。人工氣候室溫度設(shè)3個(gè)梯度，分別為30、35、40 ℃。由于人工氣候室容量有限，為保證高溫處理能夠順利進(jìn)行，每個(gè)玉米品種種植3批，每批3株，每批播種時(shí)間間隔5 d。

在玉米開花散粉期開始進(jìn)行高溫處理，處理時(shí)間為09：00—16：00，其余時(shí)間關(guān)閉升溫系統(tǒng)，人工氣候室溫度設(shè)定為25 ℃，連續(xù)處理4 d。從高溫處理第2天開始采用氯化三苯基四氮唑染色法（TTC法）采用測定花粉活力，在每天上午升溫前測定1次，每個(gè)處理觀察2張葉片，每張取5個(gè)視野，即每個(gè)處理共觀察10個(gè)視野，統(tǒng)計(jì)花粉的染色率（以染色率表示花粉活力）。

花粉活力（TTC染色率）=染色花粉數(shù)/總花粉數(shù)×100%。

1.3?數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與圖表制作。

2?結(jié)果分析

2.1?高溫對(duì)不同品種夏玉米產(chǎn)量的影響

從圖1可以看出，從未受到高溫脅迫影響的玉米籽粒產(chǎn)量來看，登海605產(chǎn)量最高，為7 182 kg/hm2，其次是鄭單958，為6 971 kg/hm2，鄭單309為 6 875 kg/hm2，3個(gè)品種間產(chǎn)量差異較小。而從抽雄吐絲期高溫處理后的3個(gè)夏玉米品種籽粒產(chǎn)量來看，登海605受高溫影響產(chǎn)量降低幅度最大，為203%，其次是鄭單958，減產(chǎn)17.0%，鄭單309減產(chǎn)13.1%，在3個(gè)品種中減產(chǎn)幅度最小，產(chǎn)量最高。

2.2?高溫對(duì)不同品種夏玉米產(chǎn)量構(gòu)成的影響

從產(chǎn)量構(gòu)成來看，花期高溫對(duì)百粒質(zhì)量的影響較小，鄭單958略有上升，登海605基本不變，鄭單309降低約5.6%?；ㄆ诟邷貙?duì)不同品種的穗長產(chǎn)生了一定的影響，高溫導(dǎo)致玉米穗長有所降低，其中鄭單958穗長降低幅度最大?；ㄆ诟邷貙?duì)禿尖長度也有明顯的影響，鄭單309和登海605的禿尖長度在高溫下都有所增加，鄭單958不變?；ㄆ诟邷貙?duì)行數(shù)也造成了一定影響，其中鄭單958下降50%，鄭單309下降12.5%，登海605下降7.7%。花期高溫對(duì)行粒數(shù)的影響最大，高溫處理下，鄭單958和登海605的行粒數(shù)明顯下降，鄭單958下降210%，登海605下降19.4%，而鄭單309略增加了2.8%。行數(shù)和行粒數(shù)的下降導(dǎo)致穗粒數(shù)有明顯的降低，鄭單958比正常溫度處理下降了26.9%，登海605下降了256%，鄭單309降低的幅度最小，為10.1%（表1）?？梢?，花期高溫造成的玉米穗粒數(shù)減少是引起減產(chǎn)的主要原因。

2.3?高溫對(duì)不同品種夏玉米花粉活力的影響

在本研究中，田間試驗(yàn)結(jié)果表明，玉米穗粒數(shù)降低是造成減產(chǎn)的最主要因素，而穗粒數(shù)的降低可能與玉米花期的高溫造成的花粉活力下降有關(guān)。利用人工氣候室進(jìn)行不同溫度培養(yǎng)試驗(yàn)，結(jié)果（圖2）發(fā)現(xiàn)，在30 ℃條件下，不同品種花粉活力均維持在較高水平，且隨著高溫處理時(shí)間的延長沒有明顯的變化。在35 ℃條件下，不同品種花粉活力有了明顯的差異，鄭單309的花粉活力隨著高溫處理時(shí)間的延長略有下降，但一直維持在70%左右的水平;登海605的花粉活力則呈持續(xù)降低的趨勢(shì)，高溫處理第3天下降為28%，而第4天則下降為0;鄭單958的花粉活力也隨著高溫處理時(shí)間的延長呈下降趨勢(shì)，高溫處理第3天為48%，第4天下降為0。由此可見，不同玉米品種花粉耐受高溫影響的能力有明顯的差異，總體來看，本研究采用的品種中鄭單309耐受高溫能力最強(qiáng)，其次是鄭單958，登海605耐受高溫的能力較差。

在正常條件下玉米開花散粉的第3～5天開花數(shù)最多[10]、散粉2～5 d花粉活力最強(qiáng)[11]，量最大。但在高溫災(zāi)害條件下，玉米花粉活力的下降必然是前期連續(xù)高溫危害累積的結(jié)果[3]。對(duì)3個(gè)玉米品種在30、35、40 ℃脅迫處理第3天的花粉活力進(jìn)行模型擬合發(fā)現(xiàn)，3個(gè)品種的花粉活力變化有明顯的不同，除鄭單958為直線模型外，鄭單309和登海605均為二次型模型（圖3）。以花粉活力（TTC染色率）≥50%為臨界指標(biāo)，代入相關(guān)模型求解，確定鄭單309的耐高溫臨界溫度為36.7 ℃，登海605為33.1 ℃，鄭單958為349 ℃。

3?討論與結(jié)論

本研究利用田間試驗(yàn)和室內(nèi)人工模擬氣候培養(yǎng)方法，研究了不同夏玉米品種在高溫條件下的產(chǎn)量反應(yīng)以及花粉活力變化， 明確了抽雄開花期高溫

對(duì)玉米產(chǎn)量有明顯的影響，鄭單958、登海605和鄭單309等3個(gè)品種平均減產(chǎn)16.8%，其中登海605高溫下減產(chǎn)幅度最大，為20.3%，其次是鄭單958，減產(chǎn)17.0%，鄭單309減產(chǎn)最少，為13.1%?；ㄆ诟邷卦斐捎衩诇p產(chǎn)的主要原因是穗粒數(shù)的減少，而穗粒數(shù)減少與不同品種在高溫脅迫下花粉活力的變化有明顯的相關(guān)性。室內(nèi)高溫模擬試驗(yàn)結(jié)果表明，3個(gè)玉米品種由于基因來源差異，在不同高溫脅迫處理下其花粉活力變化明顯的不同，30 ℃處理對(duì)3個(gè)品種的花粉活力都沒有明顯的影響;35 ℃連續(xù)高溫處理對(duì)登海605和鄭單958的花粉活力造成明顯影響，而對(duì)鄭單309影響略小，說明鄭單309更能耐受高溫的脅迫。

花粉活力受溫度和高溫持續(xù)時(shí)間的共同影響[5]。史桂榮研究認(rèn)為，雜交種間的花粉活力存在明顯的差異，這種差異來自于雜交種父本或母本的基因差異[3]。本研究中所采用的3個(gè)品種基因來源不同，其耐熱性有明顯的差別。侯有良等研究認(rèn)為，自交系Q318的花粉對(duì)高溫田間環(huán)境較其他2個(gè)自交系有更強(qiáng)的耐受性，自交系間花粉生活力有明顯差異[12]。耐熱基因型受高溫影響較小，熱敏性的品種對(duì)高溫脅迫更為敏感[13]。因此，篩選耐高溫的自交系將對(duì)提高雜交種花粉耐高溫能力、培育耐高溫品種、減少高溫?zé)岷τ泻芎玫拇龠M(jìn)作用。

通過構(gòu)建持續(xù)高溫處理3 d時(shí)不同品種玉米花粉活力與溫度的回歸模型，以50%花粉活力為臨界值，確定了3個(gè)品種的耐高溫臨界溫度，鄭單309為36.7 ℃，登海605為33.1 ℃，鄭單958為34.9 ℃。雖然在本試驗(yàn)中僅有3個(gè)溫度梯度，但不同品種玉米的花粉活力變化趨勢(shì)仍然表現(xiàn)出了明顯的不同。在今后的研究中可以利用本研究確定的方法，通過增加溫度梯度等方式更準(zhǔn)確地判斷不同玉米品種花粉的耐高溫臨界溫度。

高溫除了對(duì)夏玉米花粉活力造成影響以外，對(duì)其花絲發(fā)育、花絲受精能力[1，3，7]、作物生長進(jìn)程[14]等都有明顯的影響，從全球溫度上升的角度來看，極端高溫天氣數(shù)量增加[15-16]，篩選耐高溫玉米品種對(duì)應(yīng)對(duì)氣候變化具有重要意義[17-19]。今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)耐高溫種質(zhì)資源的挖掘，培育耐高溫品種，提高作物對(duì)抗高溫?zé)岷Φ哪芰?，同時(shí)在減輕高溫?zé)岷Ψ矫嬉惨獜母髟耘喙芾?、水肥調(diào)節(jié)等多方面開展技術(shù)研究，以期減輕災(zāi)害影響，實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)。

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