孫穎 劉松 李夢雨 崔蘭明 馬翠青

摘 要：北黃花菜是百合科萱草屬的優(yōu)秀觀賞植物材料，也是進行品種創(chuàng)新的極有價值的野生種質(zhì)資源。該研究對野生環(huán)境中北黃花菜的開花物候與傳粉特性進行了連續(xù)三年的追蹤觀測，探討其開花進程和傳粉機制。結(jié)果表明：（1）北黃花菜種群的開花物候只有1個高峰期;種群始花時間為5月末，盛花期為6月中旬，開花時間在30 d以上，單株花期為6～12 d;開花同步性指數(shù)（Si）分別為0.36、0.27和0.21，種群內(nèi)個體開花時間重疊程度較低。（2）北黃花菜的開花數(shù)量與坐果數(shù)呈顯著正相關(guān)（P<0.05），坐果數(shù)與單株花期長度呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），單株花期長度與始花時間呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），表明北黃花菜開花數(shù)量越多，其坐果數(shù)越高。（3）北黃花菜的訪花昆蟲分屬于4目10科共10種;各訪花昆蟲的訪花時間和行為區(qū)別較大;主要的傳粉昆蟲有4種，其活動范圍大，活動特點與北黃花菜午后開放的規(guī)律相匹配，能保證傳粉效果;部分訪花昆蟲雖然活動范圍小，但可以幫助植物進行自花授粉;兩類訪花昆蟲的共同作用，使得北黃花菜的自然結(jié)實得到較大保障。上述結(jié)果可為北黃花菜的引種栽培和資源創(chuàng)新發(fā)揮實際作用。

關(guān)鍵詞：北黃花菜， 開花物候， 訪花昆蟲

中圖分類號：Q948

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）08-1071-08

Abstract： Hemerocallis lilioasphodelus is an excellent ornamental plant material， belongs to Hemerocallis of Liliaceae， and it is also a valuable wild germplasm resource for variety innovation. In this paper， the flowering phenology and pollination characteristics of H. lilioasphodelus in the wild environment were observed for 3 consecutive years to understand its flowering process and pollination mechanism. In order to play a practical role in introduction cultivation and variety innovation. The results were as follows：（1） There is only one flowering peak for H. lilioasphodelus population. The initial blooming time of population at the end of May， full flowering stage in the middle of June， the flowering duration of the H. lilioasphodelus population lasted above 30 d and the duration of a single plant was about 6-12 d. The flowering synchrony index in three years were 0.36， 0.27 and 0.21， respectively， there was little cephalocaudal underlapping of single plant flowering time. （2） The flower number was significantly correlated （P<0.05） with the fruit number， the flower number was significantly positive correlation （P<0.01） with the duration of single plant， the duration of single plant was significantly negative correlated （P<0.05） with initial blooming time. It indicates that the more flower number of H. lilioasphodelus lead the higher fruit number. （3） There were totally ten species of insect visitors which visited flowers belonging to four orders and ten families. The flower visiting time and behavior of each insect visitor are different and there are four main pollination insects. The main pollination insect have the large number and wide range of activities. Meanwhile its activity characteristics were matched with the law of the opening of H. lilioasphodelus in the afternoon， which can ensure the pollination effect. The interaction of two types of insect visitors guaranteed the seed set of H. lilioasphodelus.

Key words：Hemerocallis lilioasphodelus， ?flowering phenology， pollination characteristic

植物的開花物候是植物重要的生活史特征之一。開花物候通常較多地關(guān)注植物具有繁殖能力即盛開（花藥散發(fā)）階段，而結(jié)果物候包括果實出現(xiàn)、生長、成熟和種子散布（劉志民和蔣德明，2007;李慢如和張玲，2019）。有關(guān)開花物候的研究可以為植物群體提供功能節(jié)律、多樣性和繁育方面的信息，對植物的生殖成功具有重要影響（張文標(biāo)，2008）。萱草屬（Hemerocallis L.）是百合科（Liliaceae）多年生草本植物，約有15個原種，我國原產(chǎn)10種（中國植物志，1980）。雖然我國擁有豐富的萱草屬野生種質(zhì)資源，但其中絕大部分尚處于野生或未改良開發(fā)的狀態(tài)，同時極度缺乏具有自主知識產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良品種。因此，以我國萱草屬原生種為材料，研究其與開花相關(guān)的各項指標(biāo)，可以為萱草屬植物種間雜交和優(yōu)質(zhì)萱草屬植物的培育提供理論依據(jù)（李金霞等，2017）。

北黃花菜（Hemerocallis lilioasphodelus）是萱草屬中十分優(yōu)秀的植物材料。其花色淡黃明亮，植株挺拔，花形秀美，不僅具有芳香氣味，而且分布廣泛，在我國的一些高寒城市可以生長良好。北黃花菜發(fā)展?jié)摿薮?，是進行萱草屬雜交育種、品種創(chuàng)新的優(yōu)秀資源。目前，關(guān)于北黃花菜開花物候和傳粉特性等的相關(guān)研究很少，其他萱草屬植物的研究多集中在分類及進化關(guān)系（熊治廷等，1996，1997;孔紅，2001;朱云華等，2007;黎海利和董麗，2009;賈賀燕等，2014）、種質(zhì)資源（任陽等，2017）等方面。本研究以野生環(huán)境中的北黃花菜為對象，進行連續(xù)三年的觀察試驗，掌握北黃花菜開花與傳粉過程的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，了解其開花進程和傳粉機制，為北黃花菜的種質(zhì)栽培和資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

黑龍江省是北黃花菜的分布區(qū)之一，試驗選取的北黃花菜種群位于黑龍江省大慶市杜爾伯特蒙古族自治縣（123°47′—125°45′E、45°23′—45°59′N）。該地為北溫帶半濕潤氣候向半干旱氣候的過渡區(qū)域，光照充沛，降雨偏少。2013年—2015年期間進行北黃花菜開花物候與傳粉昆蟲的相關(guān)測定試驗。

1.2 北黃花菜的開花物候觀察

種群面積為3 700 m2，在群落內(nèi)隨機選取生長狀態(tài)良好的植物200株，從現(xiàn)蕾期開始隔日觀察，從第1株植株開花開始每日進行觀測，觀測時間固定為早上10：30。觀測項目：（1）始花時間和當(dāng)日花數(shù);（2）盛花時間和當(dāng)日花數(shù);（3）終花時間和當(dāng)日花數(shù);（4）種群花期長度。以通用的統(tǒng)計方法進行花期記測（Dafni，1992）：始花時間為5%及以上的個體開花;盛花時間為50%及以上的個體開花;終花時間為5%及以下的個體開花。2013年—2015年連續(xù)觀察三年。

個體開花同步指數(shù)（Si）的計算公式（Mcintosh，2002）如下：

Si=1n-11fini=jei≠j 。

式中：n為標(biāo)記的個體總數(shù); fi為個體i的開花總時長（d）; ei為個體j和個體i的開花相遇總時長（d）。Si的變異范圍為0～1，若Si為“0”，則群體內(nèi)個體持續(xù)時間無重疊，若Si為“1”，則完全重疊。

1.3 開花參數(shù)與坐果數(shù)相關(guān)關(guān)系分析

在開花之后每天觀察記錄，并標(biāo)記各植株單花的開放時間、開花數(shù)量以及這些花隨后發(fā)育成果實的情況。

1.4 傳粉媒介及傳粉行為觀察

2014年—2015年連續(xù)兩年，在5月—7月開花期間，對北黃花菜種群的訪花昆蟲的行為進行觀察、拍照和統(tǒng)計。每年觀察總時間不少于48 h，同時將捕捉到的昆蟲帶回實驗室進行種類鑒定。在天氣晴朗條件下，觀察5株北黃花菜開花植株，連續(xù)觀察3 d。記錄60 min內(nèi)訪花昆蟲的個體數(shù)目、種類，用秒表記測昆蟲花部滯留時間。觀察期間，每日對20朵即將開放的單花去雄套袋，第2天去袋后，在第1只昆蟲對其訪花后迅速將花朵取下帶回實驗室，在顯微鏡下觀察柱頭上是否具有花粉及花粉數(shù)量，以此來判斷傳粉昆蟲。

從7：00觀測到17：00，追蹤傳粉昆蟲的日活動規(guī)律。昆蟲訪花頻率（次·h-1·花-1）=昆蟲訪花次數(shù)/單位時間。

1.5 統(tǒng)計分析方法

采用SPSS雙變量相關(guān)性分析方法進行相關(guān)性分析，采用EXCELL軟件進行圖的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群開花進程

經(jīng)統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，北黃花菜單株有1～8朵花，其中以4～6朵花居多。單株花期長度為2～20 d。從總體水平來看，單株花期為6～12 d的單株花期較為普遍。統(tǒng)計三年的單株花期，以6 d和11 d的分布頻率最高，6 d和11 d的分布頻率各自占總頻率的14.1%;單株花期為10 d的分布頻率其次，占總頻率的12.5%;最少的是2 d、4 d和18 d的分布頻率，占不到總頻率的5%。

通過三年的開花物候統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，北黃花菜種群的始花時間常集中在5月末 （表1）。群體花期持續(xù)32～39 d。開花物候曲線為單峰曲線（圖1），開花高峰期多出現(xiàn)在6月初。群體花期的第1周，植株以緩慢且較為穩(wěn)定的速度依次開花。1周后，開花比例出現(xiàn)大幅上升，距始花日期8～11 d時群體迅速達到開花高峰，此時的開花比例在10%～14%，開花高峰持續(xù)2～3 d。在群體花期的中后期，開花比例出現(xiàn)下降趨勢，每日開花植株不到種群植株數(shù)量的5%，但小幅度升高的現(xiàn)象會在個別幾天中出現(xiàn)。始花后30 d左右開花比例在90%以上，此時為群體的末花期。終花日為6月末或7月初。2014年北黃花菜花期2013年早9 d，2015年的花期2013年早7 d。開花高峰時間和終花時間會隨著花期的提前而提前。北黃花菜的開花同步性指數(shù)較低，2013年—2015年分別為0.36、0.27和0.21，種群內(nèi)個體開花時間重疊程度較低。

分析北黃花菜開花參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系發(fā)現(xiàn)，其坐果數(shù)與開花數(shù)量和花期長度呈顯著正相關(guān)。單株花期長度和開花數(shù)量呈顯著正相關(guān)，與始花時間呈顯著負(fù)相關(guān)（表2）。這表明北黃花菜植物花期早晚和開花數(shù)量多少能夠決定其坐果的多少。圖2的群體坐果數(shù)規(guī)律表明，坐果數(shù)量隨群體開花數(shù)量的增多而增多，群體盛花期時的坐果率最高，這與相關(guān)分析結(jié)果相符合。

2.2 北黃花菜的訪花昆蟲及活動規(guī)律

2.2.1 訪花者種類 共觀察到膜翅目、鞘翅目、鱗翅目、雙翅目、訪花昆蟲10種（表3，圖3）。其中鞘翅目和鱗翅目分別有3種，其余2目分別有2種。

2.2.2 傳粉昆蟲的訪花頻率 通過套袋后昆蟲訪花效果的觀測發(fā)現(xiàn)，各訪花昆蟲對北黃花菜的傳粉貢獻不盡相同，能夠帶來花粉數(shù)量較大的昆蟲有黑帶食蚜蠅、雙齒多刺蟻、夏廁蠅和黃鉤蛺蝶。其中，黑帶食蚜蠅是訪花最為頻繁的昆蟲，平均為0.60次·h-1·花-1，其單花停留時間約2 min。黑帶食蚜蠅在訪花時，通常直接落在北黃花菜的花藥頂部舔食花粉，少部分訪花時間較長者會深入花朵內(nèi)部或是飛落于柱頭上吸食花蜜。觀測還發(fā)現(xiàn)，北黃花菜的花藥較大，開花當(dāng)日花藥便可開裂，花粉布滿花藥，花瓣可見散出的花粉。因為北黃花菜的花粉數(shù)量較多，所以在其背部、胸部和腿部觸及到花粉時，會大量攜帶花粉，進而在花朵上的移動過程中即可完成傳粉過程。對其訪花活動結(jié)束后的花朵進行顯微觀察發(fā)現(xiàn)，花朵柱頭上沾滿大量花粉。由此可見，黑帶食蚜蠅是北黃花菜的主要傳粉昆蟲之一。同樣方法處理，判定其他三種主要傳粉昆蟲的訪花頻率分別為雙齒多刺蟻（0.28次·h-1·花-1）、夏廁蠅（0.13次·h-1·花-1）、黃鉤蛺蝶（0.02次·h-1·花-1）。

各傳粉昆蟲的每日訪花活動規(guī)律存在較大差異（圖4）。觀察發(fā)現(xiàn)，9：00—10：00和15：00—16：00是黑帶食蚜蠅1 d內(nèi)主要的2個訪花高峰，下午訪花頻率較上午更高。13：00—17：00的時間段北黃花菜花朵開始萌動開展，花藥開裂散粉的時間通常為15：00—16：00，與訪花昆蟲行為結(jié)合分析，花粉可能是誘導(dǎo)黑帶食蚜蠅訪花的主要因素。黃鉤蛺蝶上午的訪花頻率比下午要高，1 d內(nèi)的2個訪花高峰期分別為10：00—11：00和12：00—13：00。雙齒多刺蟻、夏廁蠅這兩種傳粉昆蟲則沒有明顯規(guī)律可循。昆蟲的單花停留時間統(tǒng)計如下：黑帶食蚜蠅為（102.7±14.57） s;雙齒多刺蟻為（54.3±4.73） s;夏廁蠅為（37.7±6.66） s;黃鉤蛺蝶的停留時間極短僅為（6.7±3.06） s。

3 討論與結(jié)論

3.1 北黃花菜的群體開花物候特點及其影響因素分析

影響植物開花物候因素有許多，其中主要影響因素為植物自身的遺傳特性。植物的開花物候與生存環(huán)境是緊密相關(guān)的，不同的生境條件下植物會產(chǎn)生相應(yīng)適應(yīng)機制，以確保植株的正常生長發(fā)育和維持種群延續(xù)的穩(wěn)定性。植物群體的開花物候可以用一系列參數(shù)如開花數(shù)、開花時間和開花持續(xù)時間等來量化， 這些參數(shù)能顯著揭示植物的生殖成功與否（Mclntosh， 2002）。連續(xù)三年的北黃花菜開花物候觀測發(fā)現(xiàn)，各項觀測項目數(shù)據(jù)都比較接近。雖然三年的開花高峰期之間有少許的差別，但三年的開花物候曲線均僅有1個明顯的高峰，說明群落的開花進程總體趨勢一致，這種單峰的開花物候曲線與很多其他植物相似（Buide et al.， 2002;焦培培和李志軍，2007;高澤梅等，2014;）。北黃花菜具有較為集中的群體開花階段，開花高峰期多集中在6月初，這種大規(guī)模集中開花的策略可以為訪花昆蟲提供足夠量的花粉，吸引較多訪花昆蟲，保證傳粉昆蟲可以在植株間充分移動，讓訪花昆蟲進行多次授粉，從而提高授粉成功率。高素萍等（2015）和郭艷萍（2018）的研究也有相似的結(jié)果。

北黃花菜群體花期持續(xù)32～39 d，三年的開花同步性指數(shù)較低，為0.21～0.36。這種開花持續(xù)時間長且開花不同步，不僅可以保證種群在較長時間內(nèi)都能成功完成傳粉受精過程而保證生殖成功， 而且還可以保證植物面對環(huán)境變化時有足夠的緩沖時間，降低花期惡劣的自然環(huán)境對其生殖成功造成的不良影響。這種開花生殖策略是北黃花菜長期適應(yīng)環(huán)境影響的結(jié)果，焦培培和李志軍（2007）、別鵬飛等（2018）的研究結(jié)果也支持這一觀點。

1. 黑帶食蚜蠅; ?2. ?夏廁蠅; 3. ?黃鉤蛺蝶; 4. 東方蜜蜂; 5. 絹粉蝶; 6. ?黃赭圖夜蛾; 7. ?楊氏姬花蚤; 8. 東北脊花天牛; 9. ?大猿葉甲; 10. 雙齒多刺蟻。比例尺單位為厘米。

1. Episyrphus balteata; 2. ?Fannia canicularis; ?3. Polygonia c-aureum; 4. Apis cerana; 5. ?Aporia crataegi; 6. Eugraphe ochracea; 7. Mordellistena yangi; 8. Stenocorus amurensis; 9. Colaphellus bowringii; 10. ?Polyrhachis vicina. Scale unit is cm.

通過分析2013年—2015年內(nèi)北黃花菜開花期間的天氣變化情況發(fā)現(xiàn)：在2014年和2015年晴朗天氣多，始花時間明顯變早;在2013年晴朗天氣少，始花時間明顯變晚。這進一步表明天氣條件對北黃花菜的開花產(chǎn)生了重要影響。天氣條件是如何影響北黃花菜的開花物候的，我們將會在進一步的研究工作中進行探索。

3.2 北黃花菜的單株開花物候與生殖成功

在角茴香開花物候的相關(guān)研究中，開花數(shù)和坐果數(shù)與始花日期和花期持續(xù)時間均不具有相關(guān)性，始花時間與花期持續(xù)時間存在顯著負(fù)相關(guān)（楊姍霖等，2016）。本研究中，北黃花菜的果實產(chǎn)量與單株開花數(shù)量、單株花期長度均有密切關(guān)系，但與始花時間關(guān)系不大。單株開花數(shù)量有利于吸引更多的傳粉昆蟲，增加對每朵花的拜訪及傳粉機會，而花期持續(xù)時間長有利于提高傳粉昆蟲的最終傳粉效率，從而提高坐果數(shù)，這在相關(guān)研究中也得以證實植物的花結(jié)構(gòu)（

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（責(zé)任編輯 蔣巧媛）