營(yíng)養(yǎng)對(duì)于所有生物生存，生長(zhǎng)和繁殖至關(guān)重要。多細(xì)胞真核生物已經(jīng)進(jìn)化出專用的器官來(lái)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)的吸收，例如動(dòng)物的腸道和植物的根系。這些器官與專門的微生物群密切合作，以提高對(duì)營(yíng)養(yǎng)素的吸收。由于微生物支持宿主營(yíng)養(yǎng)，生長(zhǎng)，發(fā)育和免疫力的功能，因此極大地?cái)U(kuò)展了其真核宿主的潛力。與人類微生物-腸-腦存在雙向信號(hào)通路相似，在植物中也存在微生物群-根-莖的雙向信號(hào)通路。根際微生物群引發(fā)的植物次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生，可以直接影響微生物群落的組成和活性。同樣，微生物引起的根部次生代謝產(chǎn)物的產(chǎn)生可以充當(dāng)植物中組織間的信使。其中，香豆素就是沿著微生物組-根-芽之間化學(xué)通訊的“新成員”。

近日，荷蘭科研人員在Trends?in?Plant?Science在線發(fā)表“Coumarin?Communication?Along?the?Microbiome–Root–Shoot?Axis”，研究人員發(fā)現(xiàn)植物根部分泌的香豆素參與植物-微生物組間聯(lián)系——植物根部的有益菌群刺激植物根部分泌香豆素，香豆素的存在不僅提高植物自身對(duì)土壤中鐵的吸收，同時(shí)抑制有害微生物群，影響植物根部微生物菌群結(jié)構(gòu)，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和健康。

作為植物的“吸收器官”，根系可以影響根際微生物，以達(dá)到最佳的養(yǎng)分吸收和有害病原體防御。必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如無(wú)機(jī)磷，氮和鐵的生物利用度，通常是有限的。植物通過(guò)其根部釋放化合物，以利于從土壤中獲取必需的礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)素;建立互惠的植物與微生物的共生體系;在根際抑制有害病原體。在養(yǎng)分脅迫期間，植物向根際分泌更多的次生代謝產(chǎn)物（例如，磷脅迫下的松果內(nèi)酯，氮脅迫下的類黃酮，鐵脅迫下的香豆素和某些類黃酮）。

植物的香豆素人們很早就知道在植物病原體相互作用中發(fā)揮抗菌活性，但它們?cè)跔I(yíng)養(yǎng)吸收和根微生物通信的作用最近才有報(bào)道。在植物中，香豆素以糖基化（糖苷）或去糖基化（糖苷配基）形式存在。糖基化為植物提供了修飾分子的簡(jiǎn)便方法。這可用于限制暴露于某些糖苷配基，例如，保護(hù)自己免受反應(yīng)性防御化合物的侵害，或調(diào)節(jié)某些化合物的信號(hào)傳導(dǎo)能力。此外，糖苷形式的化合物更易于存儲(chǔ)和運(yùn)輸。香豆素的生物合成從一般的苯丙氨酸途徑開始。

鐵是地球上所有生命必不可少的營(yíng)養(yǎng)素。盡管鐵在土壤中大量存在，但其生物利用度通常受到限制，因?yàn)殍F在中性和高pH下難溶。因此植物進(jìn)化出了巧妙的策略來(lái)吸收土壤中可利用的鐵。苯丙烷類途徑和香豆素的生物合成和分泌通過(guò)MYB72、PDR8和PDR9參與其中。

根與有益微生物和有害微生物都相互作用，因此它們區(qū)分優(yōu)劣的能力決定了植物宿主從其根部微生物組中受益的程度。香豆素是一種已知的植物抗毒抗微生物化合物，有助于植物抵抗微生物病原體，因此香豆素成為根微生物組合物的潛在調(diào)節(jié)劑。最近，兩項(xiàng)研究評(píng)估了香豆素生物合成突變體對(duì)土壤微生物群落組成的影響。結(jié)果顯示正常植物與香豆素生物合成受損的突變體相比，具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)，促進(jìn)植物金屬吸收，固定土壤中氮或顯示抗菌特性的能力。

在根-微生物組界面相互作用期間引發(fā)的信號(hào)可能在根與芽之間的系統(tǒng)性交流中發(fā)揮重要作用。一個(gè)經(jīng)典的例子是結(jié)瘤的自動(dòng)調(diào)節(jié)，其中結(jié)瘤的根部產(chǎn)生小的肽信號(hào)，稱為根瘤菌誘導(dǎo)的CLAVATA3/ESR相關(guān)肽（CLE），其轉(zhuǎn)運(yùn)至芽，并被類CLAVATA1受體復(fù)合物識(shí)別。最近的一項(xiàng)研究表明，番茄根與土壤微生物群落的局部相互作用可導(dǎo)致遠(yuǎn)端根和莖部的代謝組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)變化。這些研究證實(shí)了根際微生物組通過(guò)移動(dòng)信號(hào)的誘導(dǎo)系統(tǒng)性影響遠(yuǎn)端根和芽組織的能力。香豆素在根冠通訊中的作用的證據(jù)很少，但使用植物轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白突變體，或使用抑制轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性的化合物來(lái)研究參與香豆素轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白在香豆素根冠通訊中的作用是值得的。

隨著測(cè)序技術(shù)的不斷進(jìn)步和新穎的實(shí)驗(yàn)方法，人們正在開始逐漸解釋植物與其根際微生物之間的“隱性”交流。與人類微生物組-腸-腦信號(hào)傳導(dǎo)類似，微生物組-根-芽存在廣泛的雙向信號(hào)傳導(dǎo)，對(duì)宿主營(yíng)養(yǎng)和健康產(chǎn)生積極影響。在土壤中釋放的植物代謝物的功能千差萬(wàn)別。其中，松果內(nèi)酯，類黃酮和香豆素抑制病原體的生長(zhǎng)，選擇和培育促進(jìn)植物生長(zhǎng)的微生物的生長(zhǎng)，改變土壤的生理?xiàng)l件，并且在根-微生物組界面的化學(xué)通訊中起重要作用。未來(lái)的研究工作應(yīng)在闡明這些根源的“神經(jīng)遞質(zhì)”如何影響地上植物的“大腦”，從而最終利用根系微生物群的功能實(shí)現(xiàn)最佳的植物適應(yīng)性。