盧芙萍 耿濤 武華周 王娜玉 汪永松 婁德釗 王樹昌

摘 ?要：近年在海南各植桑區(qū)均發(fā)現(xiàn)桑小頭木虱（Paurocephala sauteri Enderlein）嚴(yán)重為害，桑園被害株率達(dá)100%。在我國，該木虱僅記錄于臺灣省，為我國大陸新入侵害蟲。本研究在實(shí)驗(yàn)室條件下[（27±1）℃、RH （70±5）%、12L∶12D]，采用45日齡桑樹扦插苗和離體葉片飼養(yǎng)，對桑小頭木虱的發(fā)育與繁殖特性及各蟲態(tài)的形態(tài)特征開展觀察。結(jié)果表明，桑小頭木虱生活史包括卵、1～5齡若蟲和成蟲期。各齡期主要形態(tài)特征為：卵呈水滴形，帶短的卵柄，端部具細(xì)長的端絲，初產(chǎn)時乳白色，待孵化時可見淡紅色眼點(diǎn);1齡若蟲頭、胸部乳白色，復(fù)眼和腹部橘黃色，無翅芽;2～5齡若蟲黃綠色，隨著齡期增加，體長增加，翅芽隨之變化。2齡翅芽出現(xiàn)，稍突起;3齡翅芽較小，呈三角形;4齡和5齡翅芽長橢圓形，其中5齡超過腹部第1節(jié)。各齡若蟲和初羽化成蟲均可分泌白色球形蠟質(zhì)。雌雄成蟲以兩性生殖方式繁殖后代，羽化3 d后體色由黃綠色逐漸變?yōu)辄S褐色并開始交配，交配時間為0.5～3 h，結(jié)束交配18～21 h后開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵量為20～42粒。卵單個散產(chǎn)于葉片背面葉脈處，偶爾可見產(chǎn)于新抽嫩葉正面邊緣，5～7 d后孵化，孵化率為98.19%，雌性百分率為70.44%。若蟲期12～18 d，完成一代的時間為18～24 d。本研究將為桑小頭木虱的準(zhǔn)確識別與監(jiān)測，以及防控策略的制定提供前提條件和理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：桑小頭木虱;識別特征;繁殖特性;發(fā)育歷期

中圖分類號：Q965 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： The terminal bud and tender leaf of mulberry in Hainan has been found to be seriously damaged by Paurocephala sauteri Enderlein in recent years. The reproductive mode， developmental duration， fecundity and morphological characteristics of various developmental stages of P. sauteri on the host mulberry were investigated under laboratory conditions [temperature of （27±1）℃， RH （70±5）% and a photoperiod of 12L∶12D] in the life cycle of P. sauteri including egg， 1st5th instar nymphs and adults （female and male）. The egg was water drop shaped， with short egg pedicle and long terminal filament， milk white and transparent in appearance and had 2 red ocellus before hatching. The 1st instar nymph had milk white colour on the head and thorax， orange red in the compound eye and the abdomen， without wing bud. The instar nymphs of 2nd to 5th were yellow green in colour， the body length increased and the two pairs of wing pads developed as the instar increased. 2nd instar appeared wing pads with slightly bulged at apex. 3rd instar had wing pads more sharply triangular and pointed downward. 4th and 5th instar had wing pads directed backward， but extended beyond the first abdominal segment in 5th instar. Nymphs and adults could secret ball shaped white wax. P. sauteri produced offspring by sexual reproduction. Adults began mating after eclosion for 3 d， and became yellowish-brown in colour from yellow green of new eclosion. The mating behavior could continue 0.5 to 3 h. Then the female laid eggs after 18 to 21 h， with the number of eggs laid per female ranging from 20 to 42. The eggs were singly laid on both sides of the leaf vein underside of the leaf， and occasionally， some eggs also could be found at the upside edge of young leaves. The eggs hatched after 5 to 7 d with hatching percentage 98.19% and female percentage 70.44%. The developmental duration of the nymphs was 12 to 18 d， and that was 18 to 24 d from eggs to adults. The results would provides a theoretical basis and prerequisite for the management of P. sauteri.

Keywords： Paurocephala sauteri; identification characteristics; reproductive characteristics; developmental duration

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.09.023

海南省具有發(fā)展高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效蠶桑產(chǎn)業(yè)的氣候條件，桑樹終年生長不休眠，產(chǎn)葉時間長，養(yǎng)蠶可全年不間斷進(jìn)行，投入產(chǎn)出周期短、見效快、效益高，是扶貧攻堅(jiān)的優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)[1-3]。同時，隨著我國的生態(tài)桑多元化發(fā)展戰(zhàn)略框架的逐步構(gòu)建，在“一帶一路”建設(shè)為蠶桑絲綢產(chǎn)業(yè)及科學(xué)技術(shù)發(fā)展創(chuàng)造了難得的歷史機(jī)遇下，海南省大力發(fā)展桑樹種植，試圖把海南省打造成為中國最大的“生態(tài)環(huán)保高品位的絲綢制品原料生產(chǎn)基地”。同時，建立果桑、茶桑、菜桑等蠶業(yè)多元化發(fā)展產(chǎn)業(yè)帶[1， 4-8]。然而，適宜的氣候條件和常年生產(chǎn)也同樣造成桑樹害蟲的種類增多，發(fā)生為害嚴(yán)重[3]。

桑小頭木虱（Paurocephala sauteri Enderlein）屬小頭木虱亞科（Paurocehalinae），小頭木虱屬（Pau?ro?cephala Crawford），其主要分布于泰國、菲律賓、印度、印度尼西亞、馬來西亞和我國臺灣省[9-15]。近年來在海南各地桑園發(fā)現(xiàn)并嚴(yán)重為害，受害嚴(yán)重的瓊中黎族苗族自治縣和臨高縣桑園被害株率達(dá)100%。主要為害桑樹頂芽和嫩葉，導(dǎo)致葉片卷曲，難以展開;其可分泌蠟質(zhì)，誘發(fā)煤煙病，導(dǎo)致桑葉產(chǎn)量顯著下降;危害小苗，可致其全株死亡，嚴(yán)重威脅蠶桑產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

近年來，鮮有桑小頭木虱若蟲識別和生物學(xué)特性的詳細(xì)研究報道。因此，本研究在形態(tài)識別特征的基礎(chǔ)上開展了桑小頭木虱生物學(xué)特性研究，為其有效防控奠定基礎(chǔ)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?供試?yán)ハx ?桑小頭木虱成蟲和各齡若蟲采自于海南省儋州市寶島新村兩院試驗(yàn)場七隊(duì)（109°49′66.88″ E，19°58′19.49″ N）桑樹，在室內(nèi)[（27±1） ℃、RH （70±5）%、12L∶12D]條件下，用桑苗籠罩飼養(yǎng)以觀察其形態(tài)學(xué)特征和生物學(xué)特性。

1.1.2 ?供試寄主植物 ?實(shí)驗(yàn)飼養(yǎng)試蟲所用桑苗為本實(shí)驗(yàn)室自行扦插的45日齡以上袋裝桑苗，品種為‘抗青283ב抗青10，試蟲生物學(xué)特性觀察所需離體桑葉采自相同處理的桑苗。

1.2 ?方法

1.2.1 ?桑小頭木虱各齡期形態(tài)特征觀察 ?田間采集桑小頭木虱高齡若蟲，室內(nèi)飼養(yǎng)待其羽化，然后將5對/株初羽化的成蟲接于新鮮無病蟲害的籠罩桑苗上，待其產(chǎn)卵后除去成蟲，在溫度、濕度和光照分別為（27±1）℃、RH （70±5）%、12L∶12D下飼養(yǎng)，每隔8 h觀察蟲體發(fā)育情況，以蛻皮作為判斷蟲齡的依據(jù)，發(fā)現(xiàn)其蛻皮后立即在超景深三維顯微鏡（基恩士VHX-5000）下進(jìn)行觀察拍照，記錄各齡期的形態(tài)特征，包括體長及體寬。每個齡期觀察30頭作為重復(fù)。成蟲頭部、觸角和生殖器等重要微觀鑒別特征采用掃描電鏡（日立新型臺式掃描電鏡TM4000plus）進(jìn)行觀察拍照。

1.2.2 ?桑小頭木虱生殖方式觀察 ?選取新鮮、無病蟲害的桑葉，背面朝上放入用吸水紙保濕的培養(yǎng)皿中，隨機(jī)挑取室內(nèi)飼養(yǎng)的初羽化桑小頭木虱成蟲，按照以下3種方式接于培養(yǎng)皿中：（1）1頭雌成蟲分別引入1、2、3、4、5、6、7、8、9、10頭雄成蟲;（2）1頭雄成蟲分別引入1、2、3、4、5、6、7、8、9、10頭雌成蟲;（3）1頭雌成蟲。在SZ650連續(xù)變倍體視顯微鏡（重慶奧特光學(xué)儀器有限責(zé)任公司）下連續(xù)觀察其交配、產(chǎn)卵情況。飼養(yǎng)條件同1.2.1，重復(fù)10次。

1.2.3 ?桑小頭木虱產(chǎn)卵量、卵的孵化率和性比觀察 ?選取新鮮、無病蟲害的桑葉，背面朝上放入用吸水紙保濕的培養(yǎng)皿中，隨機(jī)挑取室內(nèi)飼養(yǎng)的初羽化桑小頭木虱成蟲，將1對/皿雌雄成蟲配對后接入，共接入30對，分別觀察記錄其產(chǎn)卵量和卵的孵化率，并連續(xù)飼養(yǎng)至羽化，統(tǒng)計(jì)每對成蟲所產(chǎn)后代的性比。飼養(yǎng)條件同1.2.1。

1.2.4 ?桑小頭木虱各齡期發(fā)育歷期觀察 ?選取新鮮、無病蟲害的桑葉，背面朝上放入用吸水紙保濕的培養(yǎng)皿中，隨機(jī)挑取室內(nèi)飼養(yǎng)的羽化后2 d的桑小頭木虱成蟲，將1對/皿雌雄成蟲配對后接入，共接入30對，待其產(chǎn)卵2 d后除去成蟲，觀察至卵孵化后，隨機(jī)挑取30頭初孵化且正在爬行的1齡若蟲按照時間編號后單獨(dú)放入新的培養(yǎng)皿中飼養(yǎng)觀察，記錄各齡若蟲的發(fā)育歷期以及成蟲壽命。飼養(yǎng)條件同1.2.1。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2007軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、分析和圖表制作，采用SPSS軟件（IBM SPSS statistics 19.0）進(jìn)行單因素方差分析（AN-OVA），數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（mean±SE）表示。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?桑小頭木虱各齡期形態(tài)特征

2.1.1 ?成蟲 ?形態(tài)和識別特征見圖1和圖2。體長（達(dá)翅端）：雄性（2.39±0.46）mm，雌性（2.15± 0.37）mm;頭寬（包括復(fù)眼）：雄性（0.83±0.11）mm，雌性（0.63±0.09）mm。頭短，頰不呈錐狀。復(fù)眼紅褐色，初羽化成蟲則為白色，紅色集中于1個小的圓形區(qū)域，單眼黃綠色。觸角10節(jié)，第10節(jié)端部具2枚長剛毛，第9節(jié)近基部具1枚與第10節(jié)相似的長剛毛，柄節(jié)和梗節(jié)淡黃色，鞭節(jié)暗褐色至黑色，第4節(jié)端部，6～8節(jié)的大部及9和10節(jié)褐色至黑褐色，觸角長0.90～0.98 mm，各節(jié)的長比（♂/♀）分別為1.14、1.00、1.05、1.17、1.11、1.10、1.09、1.09、0.92和1.14。初羽化雌雄成蟲均為黃綠色，2 d后體色逐漸變深，第3天老熟，身體上黑色斑紋逐漸顯現(xiàn)，具體為：頭部逐漸變成黑色，但雌性中縫兩側(cè)各形成3個黃色不規(guī)則斑。胸背部逐漸變?yōu)楹谏?，其中中胸前盾片在雄性個體的前緣具黃褐色斜紋，側(cè)緣黃褐色，雌性則具3條黃色縱紋，有時相連呈“山”形;中胸盾片雄性黑色，雌性則具4條黃色縱紋，有時中間2條并連成1條寬縱紋;中胸小盾片雌雄兩性均具2塊黃色縱斑。后胸盾片黃色，后胸小盾片黑色，向上突伸呈錐狀。前翅透明無斑，翅痣狹長，脈黃褐色向端部加深。足淡黃褐色，跗節(jié)褐色，端跗節(jié)黑色，脛節(jié)長于股節(jié)，分別為（1.39± 0.42）mm和（0.98±0.33）mm，脛節(jié)與股節(jié)的長比約為1.44。腹板各節(jié)均具黃色環(huán)紋（圖1）。

2.1.2 ?卵 ?呈水滴形，光滑，具光澤，帶短的卵柄，端部具細(xì)長的端絲，長0.28～0.32 mm，寬0.12～0.18 mm，初產(chǎn)時乳白色稍透明，待孵化時可見淡紅色眼點(diǎn)（圖3）。

2.1.3 ?若蟲 ?分5齡，全身具稠密長短不等剛毛，各齡體長、體寬和頭寬參數(shù)見表1。各齡期主要識別特征見圖4，具體如下：

1齡若蟲頭、胸部乳白色，復(fù)眼和腹部橘黃色，體長0.25～0.37 mm，觸角3節(jié)，翅芽幾乎看不見。

2齡若蟲呈黃綠色，復(fù)眼橘紅色，體長0.35～ 0.57 mm，觸角5節(jié)，出現(xiàn)翅芽，呈乳頭狀稍稍突起。

3齡若蟲黃綠色，復(fù)眼白色布滿暗紅色斑點(diǎn)，體長0.53～0.71 mm，觸角5節(jié)，端部黑褐色，其余黃綠色。翅芽較小，呈三角形。

4齡若蟲黃綠色，復(fù)眼白色，頂部約一半具暗紅色斑點(diǎn)，體長0.73～0.92 mm。觸角6節(jié)，第Ⅰ至Ⅳ節(jié)黃白色，從第Ⅴ節(jié)基部開始逐漸加深，從淡褐色逐漸過渡為黑色，第Ⅲ和Ⅳ節(jié)端部各有2根長剛毛，基部黑色，端部白色。翅芽明顯，幾乎呈半圓形，前翅與后翅邊緣稍有重疊，至蓋住后翅約1/3，向后延伸不超過腹部第1節(jié)。

5齡若蟲黃綠色，復(fù)眼白色，頂部部分具有暗紅色斑點(diǎn)，體長1.19～1.94 mm。觸角8節(jié)，第Ⅶ和Ⅷ節(jié)為黑色，其余各節(jié)均為黃白色，其中第Ⅲ、Ⅳ和Ⅵ節(jié)端部各有2根長剛毛，基部黑色，端部白色。翅芽長橢圓形，前翅與后翅重疊近一半，向后延伸，長度超過腹部第1節(jié)。

桑小頭木虱主要以若蟲和成蟲聚集于葉脈兩側(cè)為害，可從腹端排出球狀蠟泌物，排出后則逐漸塌陷，其蠟泌物下垂跌落，導(dǎo)致其下葉片發(fā)生煤煙病，影響光合作用（圖5）。

2.2 ?桑小頭木虱生殖方式和繁殖能力

桑小頭木虱營兩性生殖方式，未觀察到孤雌生殖現(xiàn)象。成蟲以晚上羽化為主，初羽化雌雄成蟲體色均為黃綠色，3 d后逐漸變?yōu)辄S褐色并開始交配。成蟲交尾時平行排列，尾部相連，可一同向前爬行而不分開。雌蟲只交配1次，雄蟲則可進(jìn)行多次交配，交配時間為0.5～3 h。

成蟲結(jié)束交配18～21 h后開始尋找合適的位置產(chǎn)卵。每頭雌成蟲可產(chǎn)卵20～42粒，平均（31.78±6.85）粒，共產(chǎn)4 d，其中第1天產(chǎn)卵量最多（12～26粒），第2天次之（5～16粒），第3天（1～7粒）和第4天（0～4粒）非常少（表2、圖6）。卵單個散產(chǎn)于葉片背面的絨毛中，沿葉脈排列，偶見產(chǎn)于葉片正面，且在葉片邊緣。卵孵化率為（98.19±2.01）%，雌性百分率為（70.44±4.85）%（表2）。

2.3 ?桑小頭木虱各齡發(fā)育歷期

桑小頭木虱為不完全變態(tài)昆蟲，其生活史包括卵期、若蟲期和成蟲期3個階段。其中若蟲期共有5個齡期。在桑樹上（抗青283×抗青10）從卵至成蟲的發(fā)育歷期為18～24 d，平均（20.73± 2.33）d，卵期5～7 d，平均（5.75±0.85）d，1～5齡若蟲的發(fā)育歷期分別為（2.63±0.39）d、（2.70±0.38）d、（3.45±0.51）d、（3.05±0.72）d和（3.15±0.73）d。成蟲壽命雌性長于雄性，分別為9～14 d和8～10 d，平均（10.35±1.53）d和（8.50±1.00）d（表3）。桑小頭木虱在海南可全年繁殖，未觀察到滯育現(xiàn)象。

3 ?討論

Mifsud等[13]于2002年對各地小頭木虱屬的標(biāo)本進(jìn)行整理鑒定，認(rèn)為楊集昆于1986年首次在我國云南西雙版納州景洪的長葉水麻上發(fā)現(xiàn)的Paurocephala debregeasiae Yang et Limsp.no與Paurocephala sauteri Enderlein為同物異名，隨后統(tǒng)一為Paurocephala sauteri Enderlein。而李法圣[9]于2011年的鑒定，仍將P. debregeasiae與P. sauteri界定為獨(dú)立的種。因此，目前為害海南桑樹的桑小頭木虱（P. sauteri）應(yīng)為我國大陸地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)。

至此，為害我國大陸桑樹的木虱主要有3種，另外2種分別為Anomoneura mori schwara和Paurocephara psylloptera Crawford[9， 13， 15-19]。其中P. psylloptera為粵西地區(qū)桑園主要害蟲，對粵西地區(qū)桑樹造成嚴(yán)重影響[16]。P. psylloptera曾被認(rèn)為與本研究中桑小頭木虱P. sauteri為同物異名，后經(jīng)Mifsud和Burckhardt重新鑒定為獨(dú)立的種[9]。而A. mori主要分布于遼寧、內(nèi)蒙古、山西、陜西、北京、河北、河南、山東、安徽、湖北、江蘇、浙江、四川和湖南，寄主植物除了桑，還包括蘋果、葡萄、梨、蘋果、桃和柏木[15]。A. mori多年來在我國四川、江蘇、陜西等地嚴(yán)重為害桑樹，是桑樹主要害蟲之一，年發(fā)生1代，受其為害所養(yǎng)家蠶的化蛹率、繭重及繭層率等均顯著降低[16-19]。近年來，A. mori入侵我國臺灣省，成為臺灣桑樹上的主要害蟲[12]，目前海南雖然尚未發(fā)現(xiàn)該種木虱為害，但因氣候與臺灣相近，也可能逐漸成為A. mori的適生區(qū)，因此需加強(qiáng)監(jiān)測。

作為一種外來入侵物種，今后需加強(qiáng)桑小頭木虱（P. sauteri）的監(jiān)測，并進(jìn)一步研究其生態(tài)適應(yīng)性及對其適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測分析，明確分布區(qū)域，以降低擴(kuò)散風(fēng)險，保障桑蠶產(chǎn)業(yè)安全。本研究對其識別特征和生物學(xué)特性的研究結(jié)果將有助于其準(zhǔn)確監(jiān)測，進(jìn)而有針對性地制定防控措施。

作為兩性生殖的昆蟲，性誘劑誘殺或能取得較佳的防治效果[20]，而信息素防控技術(shù)已在木虱的防控中發(fā)揮了重要作用[21]。因此，通過深入研究桑小頭木虱的交配行為和信息傳遞，開展信息素成分的分析和合成將促進(jìn)其有效防控。

目前我們正在開展桑小頭木虱對不同顏色的趨性研究以及色板防控實(shí)驗(yàn)研究，得到了較好結(jié)果。同時，在調(diào)查研究過程中也發(fā)現(xiàn)了若蟲和成蟲的寄生蜂，正在開展相關(guān)研究，這將有助于桑小頭木虱的綠色高效防控。

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