黃小榮，曹艷云，*，何燚，陸國導(dǎo)，曹紀(jì)文，劉廬

1. 廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，南寧 530002

2. 廣西陸川縣林場，廣西陸川 537716

0 前言

薇甘菊(Mikania micrantha)為菊科假澤蘭屬多年生藤本植物，原產(chǎn)中南美洲，于20世紀(jì)80年代初期傳入香港和華南地區(qū)[1]。在萬方浩等[2]的統(tǒng)計(jì)中，中國大陸的薇甘菊僅分布于廣東??；近年來，薇甘菊迅速傳播至云南、貴州、福建、廣西[3]。薇甘菊2003年進(jìn)入廣西梧州[4]，2008年出現(xiàn)在陸川縣鐵路沿線[5]，2010年在陸川縣烏石鎮(zhèn)巨尾桉林邊被發(fā)現(xiàn)[6]，至 2018年 1月廣西區(qū)內(nèi)薇甘菊危害面積已達(dá) 5227 hm2；廣西受薇甘菊危害最為嚴(yán)重的地區(qū)就是公路旁桉樹林[7]；薇甘菊通過攀援、覆蓋、捆綁桉樹，嚴(yán)重阻礙桉樹生長。廣西是桉樹大省，桉樹是廣西近十年來土山造林的最主要樹種，2018年全區(qū)桉樹面積達(dá)213萬公頃。陸川縣目前 80%的林業(yè)用地種植桉樹；近幾年來，部分群眾試圖采用更換造林樹種和密植等方法來減輕薇甘菊對人工林生長的危害，如改種金合歡屬植物等。對于薇甘菊的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)前人進(jìn)行了相當(dāng)密集的研究，如黃忠良等[8]發(fā)現(xiàn)薇甘菊喜光；弱光可能抑制薇甘菊光系統(tǒng)功能的形成[9]；林下光照是幼苗生長和生存的主要影響因子之一[10]；薇甘菊種子生產(chǎn)[11]、種子萌發(fā)[12]都需要較充足的光照。這些研究多是在廣東和云南省開展的，且大多數(shù)是在植物園、自然保護(hù)區(qū)、農(nóng)用地和實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行；缺乏山地人工林的調(diào)查研究，欠缺將薇甘菊與桉樹特性相聯(lián)系的延展思考。

探索薇甘菊入侵與環(huán)境因子關(guān)聯(lián)性對薇甘菊防治和疫區(qū)合理選擇造林樹種具有重要意義。本研究在廣西陸川薇甘菊嚴(yán)重危害區(qū)對相思、桉樹人工林進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查，擬探討以下問題: 哪些環(huán)境因子顯著影響人工林中薇甘菊蓋度和開花數(shù)量？薇甘菊疫區(qū)還適合種植桉樹嗎？

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究區(qū)位于廣西陸川縣烏石鎮(zhèn)王沙村，距桂粵省界 5 km 左右；地理位置北緯 22°6.07′，東經(jīng)110°17.58′，最高的樣地海拔 158 m，最低海拔 98 m，低山丘陵地貌，山坳沖溝有小溪流匯入清湖水庫。王沙村水泥鄉(xiāng)道較多，多沿山腳蜿蜒，無隧道開鑿或劈山開路等重度人為干擾。研究區(qū)近熱帶海洋，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候；土層深厚肥沃，雨量充沛，年平均降雨量為 1900 mm；年平均溫度為 21.7℃，熱量豐富，陽光充足。

1.2 樣地概況

在王沙村東南部 3個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行樣方調(diào)查，編號為生境1、生境2、生境3，生境間相距336-500 m，3個(gè)生境包括雜交相思(Acacia mangium×Acacia auriculiformis)、火力楠(Michelia macclurei)、巨尾桉(Eucalyptus grandis×E.urophylla)和馬占相思(Acacia mangium)4個(gè)樹種人工林的6個(gè)林分；分別由陸川縣林場、村民、廣西林科院和高峰林場營建，株行距均為 2.5 m × 2 m，詳情見表 1。

表1 不同生境6個(gè)林分的基本情況Table 1 Profiles of 6 stands at investigated sites

1.3 調(diào)查方法

樣方設(shè)置參考Elzinga等[13]的系統(tǒng)抽樣法，有改動(dòng)。以山腳林緣為基線，與基線垂直向山上拉截線，截線上間隔10 m取1個(gè)1 m × 1m小樣方記錄林下植物名，以小樣方為中心的直徑5 m樣圓記錄樣方環(huán)境因子，包括上層林冠蓋度、林下植被蓋度、薇甘菊蓋度、物種豐富度、坡度、流徑長(Flow path length)、距林緣距離、朝向等。野外調(diào)查中分層記錄植被結(jié)構(gòu)[14]，上層林冠蓋度是3 m以上層次植物枝葉的垂直投影在樣圓中所占百分比，林下植被蓋度是3 m以下層次植被蓋度；林冠郁閉度通常指維管植物的垂直投影[15]，本文分上下兩層來分析植被蓋度對薇甘菊蓋度的影響。流徑長根據(jù)運(yùn)動(dòng)路徑算法(Kinematic Routing Algorithm)粗略目測[16]，流徑長表征地形濕潤程度；朝向參考王孝安[17]介紹的方法進(jìn)行了轉(zhuǎn)換:式中，aspect為朝向的方位角度，轉(zhuǎn)換后的朝向值TRASP由小到大表示生境越來越干熱；每個(gè)生境的調(diào)查涵蓋面積均大于2 hm2。調(diào)查時(shí)間在2018年11月中旬，正值薇甘菊盛花期。生境 1的樣方記錄了薇甘菊有花、無花情況；有花狀況又細(xì)分為“微開、開、盛開”三級，分別對應(yīng)薇甘菊復(fù)傘房花序 1—2個(gè)、3—6個(gè)、7個(gè)及以上。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

用 SPSS 24.0進(jìn)行多重比較，方差齊性時(shí)用LSD，方差非齊性用T2法。薇甘菊蓋度對環(huán)境因子變化的響應(yīng)采用線性混合效應(yīng)模型，使用 R 3.5.2[18]的nlme包，模型中均以薇甘菊蓋度為響應(yīng)變量、林分為隨機(jī)截距，解釋變量有多種組合，以下簡稱“混合效應(yīng)模型”，作圖和分析參考 Zuur[19]，互作效應(yīng)分析采用effects包[20]。薇甘菊是否開花的二元目標(biāo)變量協(xié)方差分析使用 R 軟件的廣義線性模型，指定誤差分布為二項(xiàng)式[21]，協(xié)方差模型包括環(huán)境因子的主效應(yīng)和兩兩互作；參考黃小榮等[22]的方法，建模后逐步減掉不顯著的互作項(xiàng)、主效應(yīng)以得到最終模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 上層林冠蓋度、林下植被蓋度的多重比較

6個(gè)林分的上層林冠蓋度均值比較差異極顯著(P＜ 0.000)，降序?yàn)?B、F、A、C、D、E；林分 C 即3.5 yr桉樹人工林的上層林冠蓋度特別低；林分 D和 E的上層林冠蓋度接近零是因?yàn)榱铸g短；除桉樹林外，其他 5個(gè)林分均基本符合林齡越大上層林冠蓋度越高的規(guī)律(表2)。林下植被蓋度在6個(gè)林分之間差異極顯著(P＜ 0.000)；3.5 yr桉樹林的林下植被蓋度很高(95.8%)，火力楠的林下植被蓋度極低(8.3%)，林分A雜交相思和林分E桉相混交的林下植被蓋度中等(表2)。

2.2 薇甘菊蓋度的均值比較

不同生境的薇甘菊蓋度均值差異極顯著(P ＜0.000)，生境1、2、3薇甘菊蓋度均值分別為30.9%、10.4%和13.6%，在生境1的林緣，薇甘菊密如蛛網(wǎng)，繁殖體壓力很大。6個(gè)林分之間比較薇甘菊蓋度差異極顯著(P= 0.000)，林分A雜交相思的薇甘菊蓋度最高(34.2%)，林分 B火力楠的薇甘菊蓋度為零(表2)。上層林冠蓋度變量分箱成≤20%、21%—60%和＞60%三個(gè)等級，三個(gè)等級的薇甘菊蓋度差異極顯著(P= 0.001)，均值分別為 16.4%、36.1%和 12.0%，LSD多重比較結(jié)果為B、A、B，上層林冠蓋度中等的樣方薇甘菊蓋度極顯著較高(P＜ 0.01)。

表2 不同林分的植被蓋度和薇甘菊蓋度多重比較Table 2 Multiple comparisons of vegetation and Mikania micrantha cover against stands

2.3 薇甘菊蓋度對環(huán)境因子變化的響應(yīng)

以薇甘菊蓋度為響應(yīng)變量、林分因子為隨機(jī)截距、其他所有環(huán)境因子為解釋變量建立線性混合效應(yīng)模型，經(jīng)過簡化后只剩林下植被蓋度一個(gè)因子顯著(P＜ 0.000)，薇甘菊蓋度隨林下植被蓋度增加而增加。分別以單個(gè)因子為解釋變量的混合效應(yīng)模型分析發(fā)現(xiàn)，上層林冠蓋度和朝向值TRASP對薇甘菊的單因素效應(yīng)顯著，P值分別為0.027和0.028，兩個(gè)因子均與薇甘菊蓋度負(fù)相關(guān)；因此共有 3個(gè)單因素主效應(yīng)顯著影響薇甘菊蓋度(表3)。

單因子效應(yīng)顯著的 3個(gè)因子的兩兩互作中，上層林冠蓋度和 TRASP對薇甘菊蓋度的互作效應(yīng)顯著(P= 0.019)，其他兩對互作效應(yīng)不顯著；在較濕冷立地，薇甘菊蓋度隨上層林冠蓋度增加微弱減少；在較干熱立地，薇甘菊蓋度隨上層林冠蓋度增加急劇減少。

混合效應(yīng)模型允許每個(gè)林分有不同的截距；比如上層林冠蓋度的混合效應(yīng)模型中，林分A、B、C、D、E和 F的截距分別為 45.3、23.1、16.0、11.1、21.9、26.9，上層林冠蓋度與薇甘菊蓋度的關(guān)系是斜率相同(-0.24)、截距不同的平行線(圖 1)；圖1中粗線為總體趨勢線，其截距是 6個(gè)林分的加權(quán)平均；林分A所處生境1的薇甘菊繁殖體壓力特別大，混合效應(yīng)模型將這種林分不同造成的差別體現(xiàn)到截距上，避免因林分不同影響到斜率的估算。

表3 以薇甘菊蓋度為響應(yīng)變量、林分類型為隨機(jī)截距、單個(gè)因子為解釋變量的混合效應(yīng)模型分析結(jié)果Table 3 Mixed effect modeling with Mikania micrantha cover as response variable, stand factor as random intercept and single environment as explanatory variable

圖1 以薇甘菊蓋度為響應(yīng)變量、林分類型為隨機(jī)截距、上層林冠蓋度為解釋變量的混合效應(yīng)模型Figure 1 Mixed effect modeling with Mikania micrantha cover as response variable, stand factor as random intercept and upper canopy cover as explanatory variable

2.4 薇甘菊二元變量的影響因子分析

相關(guān)分析表明，薇甘菊開花數(shù)量與上層林冠蓋度極顯著負(fù)相關(guān)(R= -0.537，α ＜ 0.01)。以薇甘菊有花無花為因變量的二元協(xié)方差分析表明，薇甘菊蓋度對是否開花有略微顯著的正效應(yīng)(截距B= 0.043，P= 0.065)，上層林冠蓋度對是否有花有略微顯著的負(fù)效應(yīng)(B= -0.04，P= 0.081)，其他因子的效應(yīng)不顯著。

3 討論

3.1 影響薇甘菊蓋度的主要環(huán)境因子

因生境、林齡、樹種等因素的作用交集在一起，難以厘清各環(huán)境因子對薇甘菊蓋度的效應(yīng)；林分因子涵蓋了生境、林齡和樹種的變化信息，以它作為隨機(jī)截距的單因素混合效應(yīng)模型分析結(jié)果，顯示的是林分效應(yīng)處于均值時(shí)薇甘菊蓋度與各環(huán)境因子的關(guān)系，產(chǎn)生適合整個(gè)研究區(qū)的普適性結(jié)果。在林分效應(yīng)均化的前提下，環(huán)境因子與薇甘菊的相關(guān)性排序?yàn)? 林下植被蓋度＞上層林冠蓋度＞朝向＞物種豐富度＞坡度(表 3)，前三因子與薇甘菊蓋度的相關(guān)性顯著。林下植被蓋度與薇甘菊蓋度正相關(guān)，干熱朝向與薇甘菊蓋度顯著負(fù)相關(guān)。上層林冠蓋度是抑制薇甘菊蓋度擴(kuò)大的主要因素，上層林冠蓋度每增加10%，薇甘菊蓋度減少 2.4%；越是在干熱的立地，上層林冠蓋度對薇甘菊入侵的阻止效應(yīng)越明顯；因此，薇甘菊疫區(qū)造林宜選擇能夠形成濃密喬木林冠的樹種。

本文發(fā)現(xiàn)薇甘菊蓋度在林下植被蓋度高、上層林冠蓋度較低、陰濕朝向的立地下較高，這一結(jié)果與黃忠良等[8]薇甘菊喜光、好濕的結(jié)論基本相符。薇甘菊在郁閉度大、光照少的林分內(nèi)不易生長[6，23]。但也有觀察到薇甘菊蓋度與其它植物總蓋度、密度顯著負(fù)相關(guān)的報(bào)道[24]。

3.2 較大的上層林冠蓋度抑制薇甘菊開花和生長

開花結(jié)籽是植物生活周期的一個(gè)重要階段，對種群的延續(xù)和擴(kuò)大分布具有重要作用[1]。相關(guān)分析和二元協(xié)方差分析表明，薇甘菊開花數(shù)量與上層林冠蓋度極顯著負(fù)相關(guān)(R= -0.537，α ＜ 0.01)，上層林冠蓋度對薇甘菊開花具略微顯著負(fù)效應(yīng)(P= 0.081)。楊期和等[25]在東莞觀察到薇甘菊在開闊生境中花數(shù)多、花期長，在林蔭處花期短、花數(shù)少；薇甘菊種子生產(chǎn)需要較充足的光照[11]；在較郁閉的群落中，薇甘菊產(chǎn)生較少的花和種子[1]；這些都與本文結(jié)果大體相符。但也有學(xué)者觀察到相反情況，如洪嵐等[26]在東莞植物園發(fā)現(xiàn)開闊地中薇甘菊傾向于克隆繁殖，而林窗生境中傾向于有性生殖。

3.3 源于林齡、生境和造林樹種的植被差異表現(xiàn)

本研究的人工林林齡 0.5—3 yr，林齡越大上層林冠蓋度越高，新造林的上層林冠蓋度接近零。三個(gè)生境的薇甘菊繁殖體壓力差異較大；在林分A雜交相思的林緣，薇甘菊生長極其茂盛，導(dǎo)致多重比較中林分 A的薇甘菊蓋度顯著高于林分 B、D、F和C(表2)；如果得出雜交相思林薇甘菊入侵程度顯著高于同齡桉樹純林的結(jié)論，在造林樹種選擇上將進(jìn)退兩難。上層林冠蓋度分箱成低、中、高三個(gè)等級，均值比較產(chǎn)生上層林冠蓋度中等的樣方薇甘菊蓋度較高的結(jié)果，因生境固有的繁殖體壓力不同極易產(chǎn)生誤導(dǎo)結(jié)論；在生態(tài)觀測型研究的數(shù)據(jù)分析中，混合效應(yīng)模型似乎必不可少，其結(jié)果比較科學(xué)合理。生境1的雜交相思林和火力楠林因造林樹種不同，兩個(gè)林分的上下兩層植被蓋度、薇甘菊入侵程度均顯著不同，在抵御薇甘菊入侵方面火力楠顯著優(yōu)于雜交相思。

3.4 對薇甘菊疫區(qū)造林樹種選擇的意義

許多研究人員提出利用薇甘菊不耐蔭蔽的特性，選擇冠幅增長較快的造林樹種，營建郁閉林分，達(dá)到長期有效控制薇甘菊危害的目的。本研究的三個(gè)3.5 yr林分中，桉樹林的上層林冠蓋度均值顯著低于火力楠林和雜交相思林。桉樹具有幼態(tài)葉、成齡葉兩型性，其成齡葉基部偏斜、葉柄扭轉(zhuǎn)、垂直懸掛，因而成齡桉樹的樹冠很稀疏、很少遮蔭[27]。在無薇甘菊侵害的桂南地區(qū)，速生桉成齡林的上層林冠蓋度一般小于55%。新造半年的桉樹幼樹是塔形的、地表蓋度可能大于 80%，因?yàn)橛讘B(tài)葉是平展著生、寬卵形狀；當(dāng)桉樹長到2 m高以后，枝條上開始出現(xiàn)中間過渡類型的葉子和成齡葉，不論如何密植都難以提高成年桉樹林的上層林冠蓋度，成年桉樹都可能發(fā)生嚴(yán)重的薇甘菊危害。疫區(qū)桉樹林需要比火力楠和相思林更為頻繁地進(jìn)行薇甘菊防治才能有收獲，因此，我們認(rèn)為薇甘菊疫區(qū)不宜種植桉樹。