基于凈初級生產(chǎn)力的東南太平洋莖柔魚資源變動研究

李 婷，趙嵩玲，田園園，余 為，2，3，4

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306；4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，上海 201306）

莖柔魚（Dosidicus gigas）是一種具有極高經(jīng)濟和生態(tài)價值的頭足類，其個體較大，資源量極為豐富，廣泛分布在加利福尼亞（37°N～40°N）至智利（45°S～47°S）的東太平洋海域［1］。莖柔魚漁業(yè)起始于1974年，大規(guī)模開發(fā)利用從1989年日本在秘魯外海商業(yè)性捕撈開始［2］。我國于2001年首次在秘魯外海進行莖柔魚探捕，隨后開始逐步發(fā)展莖柔魚漁業(yè)，近十幾年來作業(yè)規(guī)模在不斷擴大，漁獲量也在逐年增加，年產(chǎn)量在10萬t左右波動［3］。當前，莖柔魚漁業(yè)在我國遠洋魷釣漁業(yè)中占據(jù)著非常重要的地位。

莖柔魚是一年生的短生命周期種類，其資源變動受到環(huán)境變化的顯著影響［4］。當海洋環(huán)境條件變化時，莖柔魚的資源量也常有所變動，導(dǎo)致莖柔魚各年產(chǎn)量有一定波動。近年來，國內(nèi)外學者針對莖柔魚的資源豐度及空間分布與溫度、葉綠素濃度等環(huán)境因子之間的關(guān)系開展了一系列研究［1，4-5］，但是針對其與海洋凈初級生產(chǎn)力的內(nèi)在聯(lián)系探究尚不夠充分。海洋凈初級生產(chǎn)力在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有舉足輕重的作用，是海洋食物鏈中營養(yǎng)指標的重要表征因子［5］。它在一定程度上可以體現(xiàn)出莖柔魚資源的潛在分布情況。因此，本文將綜合中國魷釣技術(shù)組提供的秘魯外海莖柔魚的捕撈數(shù)據(jù)以及海洋凈初級生產(chǎn)力數(shù)據(jù)，分析莖柔魚資源變動與漁場凈初級生產(chǎn)力的關(guān)聯(lián)，以期為莖柔魚資源的合理開發(fā)利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1）秘魯外海莖柔魚的生產(chǎn)數(shù)據(jù)來自上海海洋大學魷釣技術(shù)組，數(shù)據(jù)包括作業(yè)時間（年和月）、作業(yè)范圍（經(jīng)度和緯度）、每日產(chǎn)量（單位：t）和捕撈努力量等，原始數(shù)據(jù)空間分辨率為0.1°×0.1°，將其轉(zhuǎn)化為0.5°×0.5°。數(shù)據(jù)時間為2006—2015年7—12月。漁船作業(yè)范圍主要分布在8°S～20°S、75°W～95°W范圍內(nèi)。

2）本文環(huán)境數(shù)據(jù)海洋凈初級生產(chǎn)力（NPP）主要來源于衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)，覆蓋范圍包含秘魯外海莖柔魚主要作業(yè)漁場8°S～20°S、75°W～95°W海域，時間范圍為2006—2015年7—12月，數(shù)據(jù)主要來自網(wǎng)站：http：//oceanwatch.pifsc.noaa.gov/thredds/catalog.html，時間分辨率為月，空間分辨率為0.5°×0.5°。

1.2 方法

1）計算2006—2015年每年7—12月各月各漁區(qū)內(nèi)的單位捕撈努力量漁獲量（catch per unit effort，CPUE）。基于BERTRAND等［6］的研究表明，莖柔魚資源豐度的指標可以用CPUE來表示。本文定義經(jīng)緯度0.5°×0.5°為一個漁區(qū)，計算每個漁區(qū)內(nèi)的CPUE，公式如下：

式（1）中，CPUE表示單位捕撈努力量漁獲量，單位為t·d-1；∑Catchy表示一個漁區(qū)內(nèi)的總漁獲量；∑Efforty表示一個漁區(qū)內(nèi)總捕撈努力量（即一個漁區(qū)內(nèi)累計的總作業(yè)天數(shù)）；y表示年份。在秘魯外海海域，莖柔魚一般全年作業(yè)，但根據(jù)莖柔魚的洄游習性，7—12月份莖柔魚常從秘魯近岸向公海海域洄游，因此7—12月是秘魯外海海域莖柔魚漁場主要漁發(fā)時間，中國魷釣漁船在秘魯外海的高產(chǎn)月份也主要集中在這段時間［7］?；诖?，本文主要分析2006—2015年7—12月的CPUE與NPP的關(guān)聯(lián)。

2）莖柔魚作業(yè)漁場在緯度上表現(xiàn)出顯著的年際和月份差異，本文主要分析NPP的變化對莖柔魚漁場的緯度分布影響。各月莖柔魚漁場緯度重心計算方法為：

式（2）中，LATG為漁場的緯度重心；Latitude為緯度值；CPUE為單位捕撈努力量漁獲量；i為漁區(qū)；m為月份。

3）計算分析在2006—2015年7—12月間各月單位捕撈努力量漁獲量CPUE、漁場緯度重心LATG和凈初級生產(chǎn)力NPP值，并分別繪制出CPUE、LATG和NPP的多年月平均分布圖，分別分析上述變量的月間變化趨勢。

4）依據(jù)頻率分布法，計算莖柔魚各月適宜的NPP分布范圍（對應(yīng)捕撈努力量分布頻次超過1 000 d的組別）以及最偏好的NPP值（對應(yīng)捕撈努力量分布頻次最高的組別），探討NPP與莖柔魚資源豐度的相關(guān)關(guān)系。具體分析方法為：以7月份為例，分別取2006—2015年各年7月份平均NPP與2006—2015年各年7月份平均CPUE進行相關(guān)分析；此外，分析捕撈季節(jié)各月份（7—12月份）總平均NPP與年平均CPUE的相關(guān)性。同樣，以各月適宜NPP范圍表征莖柔魚的棲息地分布，計算各月適宜棲息地分布的面積占漁場的比例，并評估其與莖柔魚CPUE的相關(guān)關(guān)系；最后，以7—12月最適NPP所占漁場的緯度均值作為捕撈月份最適NPP的緯度位置，探究捕撈努力量緯度重心和最適宜NPP位置的關(guān)系。

5）根據(jù)NOAA定義推斷的異常環(huán)境事件，選取特殊年份，分析異常環(huán)境條件下各月最適宜的NPP平均緯度、LATG、CPUE的變化勢與分布特征。厄爾尼諾事件和拉尼娜事件的定義以及分類來源于網(wǎng)址：http：//www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.shtml。

2 結(jié)果與分析

2.1 莖柔魚漁場NPP、CPUE以及LATG的月間變化

秘魯外海莖柔魚漁場內(nèi)的NPP值在7—12月呈現(xiàn)逐月遞增趨勢，7月份NPP最低，其值為543.87 mgC·（m2·d）-1，12月達到最高，其值為774.02 mgC·（m2·d）-1（圖1）。7—12月CPUE的變化有所起伏，其中7—9月CPUE較低，9月最低，為4.31 t·d-1。10—12月為旺汛期，12月最高，達到5.52 t·d-1。同時從圖1中可以看出，漁場緯度重心LATG在7—9月向北移動，9—12月向南移動，其中在12月位于最南端，為14°54′S，9月LATG位于最北端，為12°43′S（圖1）。

圖1 2006—2015年7—12月秘魯外海莖柔魚各月漁場內(nèi)平均凈初級生產(chǎn)力、單位捕撈努力量和漁場經(jīng)緯度重心Fig.1 M onthly average NPP，CPUE and LATG of Dosidicus gigas in waters off Peru from July to December during 2006—2015

2.2 莖柔魚CPUE和LATG與NPP的相關(guān)分析

圖2為2006—2015年7—12月捕撈努力量的頻率分布。7月，捕撈努力量主要集中在NPP值為300～1 500mgC·（m2·d）-1的范圍內(nèi)，最適宜的NPP值為500 mgC·（m2·d）-1，適宜范圍為500～600 mgC·（m2·d）-1；8月，捕撈努力量主要集中在NPP值為400～1 400mgC·（m2·d）-1的范圍內(nèi)，最適宜的NPP值為500 mgC·（m2·d）-1，適宜范圍為500～600 mgC·（m2·d）-1；9月，捕撈努力量主要集中在NPP值為400～1 700 mgC·（m2·d）-1的范圍內(nèi)，最適宜的NPP值為600 mgC·（m2·d）-1，適宜范圍為600～900 mgC·（m2·d）-1；10月，捕撈努力量主要集中在NPP值為400～1 800 mgC·（m2·d）-1的范圍之內(nèi)，最適宜的NPP值為900 mgC·（m2·d）-1，適宜范圍為600～900 mgC·（m2·d）-1；11月，捕撈努力量主要集中在NPP值為300～1 800 mgC·（m2·d）-1的范圍內(nèi)，此時最適宜的NPP值為800 mgC·（m2·d）-1，適宜范圍為700～900 mgC·（m2·d）-1；12月，捕撈努力量主要集中在NPP值為300～1 700 mgC·（m2·d）-1的范圍內(nèi)，最適宜的NPP值為700 mgC·（m2·d）-1，適宜NPP范圍為600～900 mgC·（m2·d）-1。

將2006—2015年7—12月各月的CPUE和NPP的均值進行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，兩者的變化趨勢大體相同，呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)（P＜0.05）。同樣地對7—12月各月漁場緯度重心LATG的均值和最適宜NPP平均緯度的均值進行分析探究，結(jié)果表明兩者相關(guān)性較為顯著，呈正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（圖3）。

將2006—2015年7—12月NPP和CPUE月均值進行相關(guān)性分析可以發(fā)現(xiàn)兩者的變化趨勢基本一致（圖4），呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。同時，2006—2015年各月最適宜NPP平均緯度和緯度重心LATG呈現(xiàn)兩者變化趨勢一致，LATG的南北移動隨最適宜的NPP緯度變化而變化，通過相關(guān)性分析結(jié)果可以得出，兩者呈顯著正相關(guān)關(guān)系（圖5）。最后，對2006—2015年7—12月最適宜NPP范圍占漁場比例和CPUE月平均值進行分析，結(jié)果表明二者同樣呈現(xiàn)較為一致的變化趨勢，呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）（圖6）。

2.3 異常環(huán)境條件下莖柔魚漁場CPUE和NPP的差異分析

根據(jù)NOAA定義的厄爾尼諾事件和拉尼娜事件，可知2009年是厄爾尼諾年份，2010年是拉尼娜年份。本研究比較了2009和2010年的7—12月最適宜范圍NPP占漁場比例，可以看出，2009年7—12月最適宜范圍NPP占漁場比例的變化范圍是1.07%～12.10%，最大值出現(xiàn)在8月份；2010年7—12月最適宜范圍NPP占漁場比例的變化范圍是3.32%～17.46%，最大值也出現(xiàn)在8月份，兩者的變化趨勢基本相同。且2009年7—12月各月最適宜范圍NPP占漁場比例均大于2010年對應(yīng)月份最適宜范圍NPP占漁場比例（圖7）。

圖2 2006—2015年7—12月捕撈努力量的分布與凈初級生產(chǎn)力的關(guān)系Fig.2 Fishing effort distributions in relation to NPP from July to December during 2006—2015

2009年與2010年7—12月各月CPUE值的變化趨勢如圖7所示。2009年7—10月CPUE呈遞增趨勢，最大值在10月出現(xiàn)，為8.35 t·d-1，10—12月呈下降趨勢，最小值出現(xiàn)在7月，為3.02 t·d-1。相較于2009年，2010年CPUE的月變化雖有波動，但整體呈增長趨勢，最大值出現(xiàn)于12月，為7.65 t·d-1，最小值出現(xiàn)于9月，為4.88 t·d-1?？梢钥闯?，2010年CPUE除10月顯著低于2009年、9月差異較小以外，其余月份均高于2009年各月CPUE。

由2009年與2010年7—12月各月最適宜NPP平均緯度值的變化（圖7）可以看出，2009年與2010年最適宜NPP平均緯度值的變化趨勢大體相同，均在10月達到最小值。2009年最適宜NPP平均緯度值的最小值為12°57′S，2010年為12°28′S。

圖3 2006—2015年7—12月秘魯外海莖柔魚各月單位捕撈努力量漁獲量與凈初級生產(chǎn)力的關(guān)系、漁場緯度重心與各月最適宜凈初級生產(chǎn)力平均緯度的關(guān)系Fig.3 Monthly CPUE in relation to NPP and LATG in relation to latitude of themost suitable NPP of Dosidicus gigas in waters off Peru from July to December during 2006—2015

分析2009、2010年的7—12月漁場緯度重心的變化可以得出，在2009年，漁場緯度重心在7月達到最南端，為15°55′S，在10月達到最北端，為10°57′S；在2010年，漁場緯度重心在12月達到最南端，為15°33′S，在9月達到最北端，為13°18′S。與此同時，2009年厄爾尼諾年漁場緯度重心相對于2010年拉尼娜年各月緯度重心向南偏移（圖7）。

依據(jù)先前選取的最適宜NPP值，對2009年與2010年7—12月份NPP的空間等值線分布圖進行分析發(fā)現(xiàn)，在7月最適宜NPP等值線分布較為廣泛，位于75°W～95°W范圍內(nèi)；8月最適宜的NPP等值線分布變化趨勢較為一致，2009年與2010年都呈西北-東南向分布；9月、10月與11月，2009年與2010年最適宜的NPP等值線均位于秘魯沿岸海域。12月，2009年最適宜NPP等值線圖較為貼近秘魯沿岸，而2010年的分布則較為寬泛，最遠延伸至88°W附近（圖8）。對比2009年和2010年各月最適NPP等值線，可以發(fā)現(xiàn)2010年最適宜的NPP除7月和8月外其等值線緯度都明顯向南部海域移動。

圖4 2006—2015年秘魯海區(qū)莖柔魚7—12月各月初級生產(chǎn)力與CPUE關(guān)系Fig.4 Monthly average NPP and CPUE of Dosidicus gigas fishing ground in waters off Peru from July to December during 2006—2015

圖5 2006—2015年7—12月各月最適宜凈初級生產(chǎn)力平均緯度與莖柔魚漁場緯度重心的關(guān)系Fig.5 Relationship between the average latitude of themost suitable NPP and monthly latitudinal gravity centers of Dosidicus gigas fishing ground in waters off Peru from July to December during 2006—2015

圖6 2006—2015年7—12月各月最適宜NPP范圍占漁場比例與CPUE的關(guān)系Fig.6 Relationship between monthly most suitable NPP accounting for the fishing ground and CPUE of Dosidicus gigas in waters off Peru from July to December during 2006—2015

圖7 2009年與2010年7—12月秘魯外海莖柔魚各月最適宜范圍NPP占漁場比例、CPUE、各月適宜NPP平均緯度和漁場緯度中心Fig.7 Monthly most suitable NPP of Dosidicus gigas and CPUE w ith the average latitude of themost suitable NPP and monthly latitudinal gravity centers in waters off Peru from July to December in 2009，2010

圖8 2009年和2010年7—12月莖柔魚漁場最適宜凈初級生產(chǎn)力空間等值線分布Fig.8 Spatial distribution of the isoline of themost suitable NPP of Dosidicus gigas fishing ground from July to December in 2009，2010

3 討論

莖柔魚是一年生短生命周期種類，其受環(huán)境影響而發(fā)生的變化較顯著［4］。近些年來，國內(nèi)外學者對于莖柔魚資源豐度及分布與各環(huán)境因子之間的關(guān)系進行了探究。例如，秘魯外海莖柔魚漁場可能是受上升流的影響較為顯著，其漁場在上升流的冷暖水團交匯處形成，說明莖柔魚資源分布與海水表層溫度及溫度的水平和垂直結(jié)構(gòu)都有著較為密切的關(guān)系［8］，在17℃～23℃的溫度范圍內(nèi)，較高的水溫相對而言更適合莖柔魚的生長［9］。此外，有學者基于棲息地適宜指數(shù)建模分析認為，對秘魯外海莖柔魚資源分布影響最大的環(huán)境因子是海表面溫度［10］。也有研究表明［11］，葉綠素濃度也是影響莖柔魚資源分布的重要因素，在葉綠素濃度較高的海域通常莖柔魚產(chǎn)量相對較高，甚至受特殊氣候影響時，即使葉綠素濃度降至較低水平（0.19 mg·m-3）也會出現(xiàn)莖柔魚產(chǎn)量高的情況。國內(nèi)學者汪金濤等［12］基于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的分析認為海表溫度、葉綠素和海表面高度3個因子對莖柔魚資源量都具有顯著影響。

除了以上幾類較為常見的環(huán)境因子外，海洋凈初級生產(chǎn)力作為決定海洋浮游動植物的生長活動與分布的一個重要因子，可以表征海洋食物鏈中基礎(chǔ)鏈環(huán)的營養(yǎng)潛力，是海洋漁業(yè)的核心影響因素之一［13］。不少專家學者就海洋凈初級生產(chǎn)力這一因子進行探究，例如，官文江等［14］用日本鯖（Scomber japonicus）捕撈數(shù)據(jù)與海洋凈初級生產(chǎn)力進行分析得出，凈初級生產(chǎn)力與標準化CPUE之間呈倒拋物線的顯著非線性關(guān)系（P＜0.05）。余為等［15］對西北太平洋海洋凈初級生產(chǎn)力與柔魚（Ommastrephes bartramii）資源量變動關(guān)系的研究表明，柔魚漁場范圍內(nèi)凈初級生產(chǎn)力在經(jīng)度方向上呈明顯的季節(jié)性變化，冬春季低，夏秋季高。NESIS［16］研究指出，莖柔魚分布與初級生產(chǎn)力以及次級生產(chǎn)力關(guān)系密切，初級生產(chǎn)力的大小會影響莖柔魚資源的空間分布。

本研究發(fā)現(xiàn)，在2006—2015年，秘魯外海莖柔魚漁場的凈初級生產(chǎn)力的月均值與單位捕撈努力量的月均值呈顯著正相關(guān)，兩者變化趨勢基本相同。根據(jù)各月適宜凈初級生產(chǎn)力范圍，可以看出，單位捕撈努力量最高值正對應(yīng)著最為適宜的凈初級生產(chǎn)力。當各月最適宜凈初級生產(chǎn)力范圍占漁場比例增大時，該漁場范圍的捕撈努力量也會隨之升高?；谝陨戏治?，漁場內(nèi)的凈初級生產(chǎn)力對莖柔魚的資源豐度有著顯著影響。而在個別月份存在著適宜凈初級生產(chǎn)力范圍占比增大但捕撈努力量卻降低的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象可能是受其他環(huán)境因子的綜合作用下造成的，需要后續(xù)深入探究其原因。

在西北太平洋柔魚漁場內(nèi)，7—11各月最適凈初級生產(chǎn)力平均緯度與捕撈努力量緯度重心呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），即單位捕撈努力量位置在漁場中不是隨機分布，可能受最適凈初級生產(chǎn)力的緯度分布的影響［15］。本研究發(fā)現(xiàn)，秘魯外海莖柔魚漁場的緯度重心與各月最適宜凈初級生產(chǎn)力的緯度位置十分相近且兩者變化趨勢基本相同。莖柔魚漁場各月最適宜凈初級生產(chǎn)力的位置對應(yīng)著莖柔魚較高的資源豐度，可能表征著莖柔魚的最適宜棲息地位置。

異常環(huán)境條件如厄爾尼諾事件與拉尼娜事件，對莖柔魚的資源分布及豐度有著較顯著的影響。厄爾尼諾事件和拉尼娜事件等大范圍海洋環(huán)境變化的發(fā)生會在較大程度上影響秘魯外海莖柔魚的生存環(huán)境，從而導(dǎo)致其生活習性以及資源分布上有所變化［17］。秘魯外海莖柔魚漁場在厄爾尼諾和拉尼娜條件下都會逐漸向東南方向移動，但是拉尼娜條件下的偏移相對較?。?8］。本文選取2009年（厄爾尼諾年）和2010年（拉尼娜年）進行對比分析，發(fā)現(xiàn)2009年的各月最適宜范圍凈初級生產(chǎn)力占漁場比例低于2010年，其對應(yīng)的單位捕撈努力量也較低?？梢姡驙柲嶂Z事件的發(fā)生會導(dǎo)致秘魯外海莖柔魚漁場的凈初級生產(chǎn)力降低，從而漁場的單位捕撈努力量也隨之降低；而在拉尼娜年份則相反，漁場的凈初級生產(chǎn)力在拉尼娜事件發(fā)生時會升高，漁場的單位捕撈努力量也相應(yīng)升高。

本文研究了2006—2015年7—12月秘魯外海莖柔魚漁場的凈初級生產(chǎn)力與單位捕撈努力量漁獲量之間的相關(guān)性，得出了凈初級生產(chǎn)力對于秘魯外海海域莖柔魚的空間分布與資源豐度具有顯著影響的分析結(jié)果。但由于莖柔魚漁場的分布往往會受到多種環(huán)境因子的綜合影響，本文僅僅只針對凈初級生產(chǎn)力這一單一因素，存在著一定的局限性。因此在今后的研究中，應(yīng)當與其他環(huán)境因子如海表面溫度、海表面溫度水平梯度、表層鹽度、海面高度、葉綠素濃度等綜合全面考慮分析，以期得到更為精確的研究結(jié)果。