楊玉婷,石玉林,李戰(zhàn)剛,康 華,樊勇明,鄭 誠(chéng),溫仲明,3,*

1 西北農(nóng)林科技大學(xué)草業(yè)與草原學(xué)院, 楊陵 712100 2 陜西省防護(hù)林建設(shè)工作站, 西安 710082 3 中國(guó)科學(xué)院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 楊陵 712100

林下草本層是人工林生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)功能層[1],因其所需的生態(tài)位相對(duì)較小,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變化敏感,故常作為衡量人工林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況、功能恢復(fù)和穩(wěn)定性的關(guān)鍵指標(biāo)[2-8]。生產(chǎn)力和物種多樣性是植物群落的兩大基本特性[9],生產(chǎn)力(生物量等)是衡量群落生態(tài)功能強(qiáng)弱最重要的指標(biāo),其變化能夠反映群落結(jié)構(gòu)及功能的變化[10]。物種多樣性是反映群落物種組成、動(dòng)態(tài)演替等方面的重要指標(biāo)[11],植被恢復(fù)過(guò)程中物種多樣性的變化反映了植被的恢復(fù)程度[12]。林下植被生物量和物種多樣性不僅受地形、土壤肥力等非生物因子的作用[13-14],還受郁閉度、林分密度和林齡等生物因子的影響[15-16]。楊振奇等[17]研究表明不同立地條件下人工沙棘林下草本層Shannon指數(shù)不同,陰坡純林>陽(yáng)坡純林>溝底純林。人工林下草本物種多樣性與土壤有效氮、土壤pH、土壤含水量的關(guān)系密切[18]。人工林林下植被物種豐富度隨著林齡的增加會(huì)逐漸減少[3,19],但也有相反的情況,蘇永中等[20]在科爾沁沙地對(duì)不同年齡的小葉錦雞兒人工林進(jìn)行植物多樣性研究發(fā)現(xiàn),隨著林齡的增加林下草本物種多樣性明顯增大。在密度過(guò)大或過(guò)小的林分中,林內(nèi)形成了偏陰生或偏陽(yáng)生的極端環(huán)境空間,林下植物物種結(jié)構(gòu)單一,所以晉西黃土區(qū)油松林內(nèi)草本物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)隨油松林密度的增大均先增后減[13]。林分郁閉度控制著林內(nèi)光照資源,林下植被生物量與林分郁閉度關(guān)系緊密[21]。

陜北黃土高原地區(qū)受地理環(huán)境和氣候的影響,植被稀疏,水土流失嚴(yán)重,生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重失調(diào),是我國(guó)生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一。榆林市三北防護(hù)林人工林的種植主要分為北部風(fēng)沙區(qū)和南部黃土丘陵溝壑區(qū),風(fēng)沙區(qū)土壤以沙土為主,地表土層疏松[22]。土壤持水能力低,養(yǎng)分固持能力弱,植物生長(zhǎng)受到限制[23]。黃土丘陵溝壑區(qū)土壤為黃綿土,水土流失嚴(yán)重,降雨主要集中在夏季[24],土壤養(yǎng)分和持水能力明顯優(yōu)于風(fēng)沙區(qū)?！叭薄狈雷o(hù)林建設(shè)項(xiàng)目于20世紀(jì)70年代末在陜北地區(qū)開(kāi)始實(shí)施,目前該地區(qū)針對(duì)“三北”防護(hù)林開(kāi)展的研究多側(cè)重于宏觀上對(duì)防護(hù)林建設(shè)的思考[25]與建議[26],很少涉及林分結(jié)構(gòu)的發(fā)育與變化,對(duì)林下草本植物群落變化與林分結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)關(guān)系更鮮有研究。不同環(huán)境條件下,人工林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程不一樣。為此,本研究以風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)不同造林階段的防護(hù)林為研究對(duì)象,了解陜北“三北”防護(hù)林建設(shè)對(duì)林下草本群落特征的影響,并解析林下草本群落發(fā)育與林分結(jié)構(gòu)和土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)關(guān)系,對(duì)合理評(píng)估防護(hù)林建設(shè)工作,指導(dǎo)未來(lái)生態(tài)建設(shè)具有重要價(jià)值[27]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地選擇

陜西省“三北”防護(hù)林工程建設(shè)期限為1978—2020年,造林總?cè)蝿?wù)319.89萬(wàn) hm2,分5期工程實(shí)施：一期工程(1978—1985年)、二期工程(1986—1995年)、三期工程(1996—2000年)、四期工程(2001—2010年)和五期工程(2011—2020年)[28]。本研究的風(fēng)沙區(qū)以榆陽(yáng)區(qū)為代表,黃土區(qū)以米脂縣為代表。榆陽(yáng)區(qū)位于陜西省榆林市中部(37°49′—38°58′N,108°58′—110°24′E),是典型的風(fēng)沙區(qū)。該區(qū)屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候,年平均降水量368.9 mm,年平均氣溫8.3℃,土壤類型為沙土。人工林以楊樹(shù)(Pterocaryastenoptera)、樟子松(Pinussylvestris)為主,林下草本常見(jiàn)種為克氏針茅(Stipagrandis)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、賴草(Leymussecalinus)和狗尾草(Setariaviridis)等。米脂縣位于陜西省榆林市中偏東(37°39′—38°5′N,109°49′—110°29′E),屬于典型的黃土高原丘陵溝壑區(qū),水土流失嚴(yán)重,屬中溫帶半干旱性氣候區(qū),年平均降雨量451.6 mm,年平均氣溫8.5℃,土壤類型為黃土。人工林以油松(Pinustabuliformis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)為主,林下草本常見(jiàn)種為達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、賴草、阿爾泰狗娃花等。

2018年7月到8月,在風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū),采用典型抽樣法[29],通過(guò)實(shí)地踏查和詢問(wèn)當(dāng)?shù)亓謽I(yè)局,選取立地條件相似的不同造林階段具有代表性的典型人工林。風(fēng)沙區(qū)人工林為一期楊樹(shù)、三期樟子松、四期樟子松和五期樟子松,黃土區(qū)人工林為一期油松、三期混交林(油松和刺槐比例為4：6)、四期側(cè)柏和五期側(cè)柏,每期選擇3個(gè)樣地,每個(gè)樣地采用標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查法設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的喬木樣方,同時(shí)在所選的喬木樣方中按照對(duì)角線設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的草本樣方,樣地基本概況見(jiàn)表1。

表1 風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)樣地基本概況

1.2 植被調(diào)查和土樣采集

林分特征與林下植被結(jié)構(gòu)是評(píng)價(jià)防護(hù)林結(jié)構(gòu)與功能的重要指標(biāo)。本文對(duì)喬木樣方進(jìn)行每木檢尺,記錄其胸徑、樹(shù)高、冠幅、密度、郁閉度等林分特征信息。對(duì)林下草本樣方進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查,包括物種名、蓋度、多度、高度等,樣方調(diào)查結(jié)束后將樣方內(nèi)植物地上部分分種剪下并除去粘附的土壤后裝袋,帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi),置于烘箱中105 ℃殺青30 min,70 ℃烘48 h至恒量,稱取干重。

土壤改良是判斷植被恢復(fù)是否取得成效的重要內(nèi)容。本文主要采用土壤容重、土壤有效氮和土壤有機(jī)碳,分別從土壤持水力和土壤養(yǎng)分等方面來(lái)判斷“三北”防護(hù)林建設(shè)對(duì)土壤改良的影響。在10 m×10 m的喬木樣方內(nèi)按對(duì)角線隨機(jī)布設(shè)3個(gè)點(diǎn)采用0—20 cm土層的土壤,裝入土壤袋,風(fēng)干過(guò)篩后進(jìn)行土壤有效氮和有機(jī)碳的測(cè)定,用環(huán)刀取原狀土用于測(cè)定土壤容重。有機(jī)碳測(cè)定采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法),有效氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定[30],土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定[31]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

林下草本物種多樣性指數(shù)計(jì)算方法：

Margalef 豐富度指數(shù)(M)：

M=(S-1)/lnN

式中,Pi為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值,S為物種數(shù)目,N為所有物種的個(gè)體總數(shù)。

采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件和Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析,用Duncan′s multiple range test檢驗(yàn)風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)不同造林階段林下草本群落特征、土壤養(yǎng)分和林分結(jié)構(gòu)的顯著性差異(P=0.05)。通過(guò)最小顯著差異法(LSD)對(duì)不同期人工林不同土層的土壤容重進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(P=0.05)。使用Pearson 相關(guān)分析來(lái)揭示林下草本地上生物量、物種多樣性與林分結(jié)構(gòu)和土壤養(yǎng)分的關(guān)系。采用Sigmaplot 12.5軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同期人工林林分因子

在風(fēng)沙區(qū),三期樟子松郁閉度顯著高于其他期人工林(P<0.05),一期楊樹(shù)和四期樟子松郁閉度顯著高于五期樟子松(P<0.05)。一期楊樹(shù)樹(shù)高顯著高于其他期人工林(P<0.05),三期樟子松樹(shù)高顯著高于四期和五期樟子松(P<0.05),一期楊樹(shù)和三期樟子松冠幅顯著高于四期和五期樟子松(P<0.05)。不同期人工林林分密度之間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)。在黃土區(qū),一期油松郁閉度和樹(shù)高顯著高于其他期人工林(P<0.05),三期混交林樹(shù)高顯著高于四期和五期側(cè)柏(P<0.05)。三期混交林冠幅顯著高于其他期人工林(P<0.05),一期油松冠幅顯著高于四期和五期側(cè)柏(P<0.05)。一期油松、四期和五期側(cè)柏的林分密度顯著高于三期混交林(P<0.05；表2)。

表2 風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)人工林樣地林分結(jié)構(gòu)

2.2 不同期人工林土壤養(yǎng)分

風(fēng)沙區(qū)三期樟子松的土壤容重在0—80 cm顯著低于其他期人工林(P<0.05),一期楊樹(shù)的土壤容重在0—20 cm顯著低于四期和五期樟子松(P<0.05)。除20cm外,黃土區(qū)一期油松土壤容重在0—40 cm顯著高于其他期人工林(P<0.05；圖1)。隨著造林年限的增加,風(fēng)沙區(qū)的土壤有效氮和土壤有機(jī)碳呈逐漸增加趨勢(shì),一期楊樹(shù)林下土壤有效氮和土壤有機(jī)碳顯著高于其他期人工林(P<0.05)。在黃土區(qū),三期混交林的土壤有效氮顯著高于其他期人工林(P<0.05),三期混交林的土壤有機(jī)碳顯著高于一期油松和五期側(cè)柏(P<0.05；圖2)。

圖1 風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)不同期人工林下土壤容重

圖2 風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)不同期人工林下土壤有效氮和土壤有機(jī)碳

2.3 不同期人工林下草本蓋度和地上生物量

風(fēng)沙區(qū)不同期人工林下草本平均地上生物量(23.64 g/m2)顯著低于黃土區(qū)(44.53 g/m2)。在風(fēng)沙區(qū),一期楊樹(shù)和三期樟子松林下草本蓋度顯著高于四期和五期樟子松(P<0.05),三期樟子松林下草本地上生物量顯著高于四期和五期樟子松(P<0.05)。在黃土區(qū),一期油松林下草本蓋度和地上生物量顯著低于其他期人工林(P<0.05)。三期混交林和五期側(cè)柏林下草本蓋度和地上生物量生物量顯著低于四期側(cè)柏(P<0.05；圖3)。

圖3 風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)不同期人工林下草本物種蓋度和地上生物量

2.4 不同期人工林下草本物種多樣性

在風(fēng)沙區(qū),隨著造林年限的增加林下草本的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均呈逐漸增加的趨勢(shì),一期楊樹(shù)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)顯著高于四期和五期樟子松(P<0.05)。一期楊樹(shù)的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于五期樟子松(P<0.05)。五期樟子松的Pielou均勻度指數(shù)顯著低于其他期人工林(P<0.05)。在黃土區(qū),隨著造林年限的增加林下草本的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)呈降低趨勢(shì),一期油松的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均顯著低于其他期人工林(P<0.05；圖4)。

圖4 風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)不同期人工林下草本物種多樣性

2.5 人工林林下草本生物量與林分結(jié)構(gòu)和土壤養(yǎng)分的關(guān)系

風(fēng)沙區(qū)林下草本地上生物量與人工林郁閉度和土壤有機(jī)碳呈顯著正相關(guān)(r=0.445,P<0.05；r=0.512,P<0.05),與土壤有效氮呈極顯著正相關(guān)(r=0.602；P<0.01),而與林分密度無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)。黃土區(qū)林下草本地上生物量?jī)H與人工林郁閉度呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.461；P<0.01),而與林分密度、土壤有效氮和土壤有機(jī)碳均無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05；圖5)。

圖5 風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)林下草本地上生物量與土壤養(yǎng)分和林分結(jié)構(gòu)的關(guān)系

2.6 人工林林下草本物種多樣性與林分結(jié)構(gòu)和土壤養(yǎng)分的關(guān)系

風(fēng)沙區(qū)林下草本物種多樣性指數(shù)與人工林郁閉度和土壤有效氮呈顯著正相關(guān)(r=0.519,P<0.05；r=0.455,P<0.05),與土壤有機(jī)碳呈極顯著正相關(guān)(r=0.627；P<0.01),與林分密度無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)；黃土區(qū)林下草本物種多樣性指數(shù)與人工林郁閉度呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.671；P<0.01),與林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.352；P<0.05),與土壤有效氮和土壤有機(jī)碳不存在顯著的相關(guān)性關(guān)系(P>0.05；圖6)。

圖6 風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)林下草本物種多樣性與土壤養(yǎng)分和林分結(jié)構(gòu)的關(guān)系

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

風(fēng)沙區(qū)土壤養(yǎng)分低,持水能力差。風(fēng)沙區(qū)防護(hù)林建設(shè)通過(guò)改善土壤條件進(jìn)而促進(jìn)林下草本植被的生長(zhǎng)發(fā)育。而黃土區(qū)自然條件下的土壤養(yǎng)分和水分條件本身可以滿足草本植物群落的發(fā)育,僅從生態(tài)防護(hù)角度,即使是自然恢復(fù)也有可能發(fā)育成結(jié)構(gòu)良好的植物群落。黃土區(qū)防護(hù)林建設(shè)反而不利于林下草本植被的生長(zhǎng)發(fā)育。

草本植物是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[32],人工林可通過(guò)影響林內(nèi)光照資源和土壤條件影響林下草本植被的生長(zhǎng)與分布[18]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤有效氮和土壤有機(jī)碳是影響風(fēng)沙區(qū)人工林下草本生物量和多樣性的主要因子。這是由于風(fēng)沙區(qū)土質(zhì)屬于沙土,造林時(shí)間較短的四期和五期樟子松林下土壤有效氮和有機(jī)碳較低,土壤持水能力差。只適合耐旱和耐貧瘠的草本植物生長(zhǎng),因此物種多樣性和生物量均較低。而隨著造林時(shí)間延長(zhǎng),植物與土壤之間的互作效果增強(qiáng)[33],一期楊樹(shù)和三期樟子松的土壤有效氮和有機(jī)碳顯著增加,土壤容重降低。土壤的通氣性和土壤肥力得到提高,為更多物種植被發(fā)育提供了良好的條件,進(jìn)而引起人工林下草本生物量、多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)的增加[18,34]。一期楊樹(shù)和三期樟子松的均勻度指數(shù)明顯高于五期樟子松,這可能是因?yàn)樵炝趾笃?喬木層的生長(zhǎng)已維持在一定水平,其林相、光照等環(huán)境因子相對(duì)比較穩(wěn)定,對(duì)林下植物的生長(zhǎng)和分布影響不大[35]。但是一期楊樹(shù)林下草本生物量相比于三期樟子松開(kāi)始出現(xiàn)下降,這可能是因?yàn)橐黄跅顦?shù)長(zhǎng)期的蒸騰作用對(duì)土壤水分的嚴(yán)重消耗引起的。同時(shí)土壤水分的消耗使得楊樹(shù)出現(xiàn)了部分退化死亡的現(xiàn)象,導(dǎo)致其郁閉度僅有33%。三期樟子松的郁閉度也僅有59%,因此郁閉度導(dǎo)致的林內(nèi)光照資源的減少不足以引起林下草本生物量和物種多樣性的降低。風(fēng)沙區(qū)人工林林分密度與林下草本生物量和物種多樣性無(wú)顯著關(guān)系,這可能是風(fēng)沙區(qū)不同期人工林之間林分密度無(wú)顯著性差異,對(duì)林下草本的影響不顯著,這與張勇強(qiáng)等[19]的研究結(jié)果一致。

風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)人工林下草本地上生物量和多樣性隨著造林年限的變化存在著明顯差異。研究發(fā)現(xiàn)黃土區(qū)不同期人工林下平均草本地上生物量顯著高于風(fēng)沙區(qū),這可能與兩地的年均降雨量和土壤條件差異有關(guān)。黃土區(qū)的年均降雨量(451.6 mm)明顯高于風(fēng)沙區(qū)(368.9 mm),且土壤養(yǎng)分和持水能力明顯優(yōu)于風(fēng)沙區(qū)。黃土區(qū)自然條件下的土壤養(yǎng)分條件已經(jīng)能夠滿足草本植物的生長(zhǎng)需要。因此本研究發(fā)現(xiàn)黃土區(qū)林下草本的地上生物量和物種多樣性與土壤有效氮和有機(jī)碳無(wú)顯著相關(guān)性,僅與人工林郁閉度和林分密度呈顯著負(fù)相關(guān)。黃土區(qū)人工林郁閉度隨著造林年限的延長(zhǎng)顯著增加,一期油松郁閉度達(dá)到79.11%,高郁閉度引起的林內(nèi)光照資源的嚴(yán)重下降和冠層降雨截留的增加與喬木長(zhǎng)期較強(qiáng)的蒸騰作用引起的林下土壤水分的嚴(yán)重不足,造成不耐陰和不耐旱物種的逐漸消失[5,36]。且油松枯枝落葉覆蓋地表,長(zhǎng)時(shí)間難以分解,只有少數(shù)草本生長(zhǎng),從而導(dǎo)致林下草本生物量和物種多樣性顯著下降[37]。因此在造林過(guò)程中要定期進(jìn)行疏伐、修理等措施,保持最佳的林分郁閉度,從而增加林下草本物種多樣性[38]。此外,林分密度可通過(guò)影響林分郁閉度和土壤水分條件影響林下植被的生長(zhǎng)與分布[39]。黃土區(qū)一期油松、四期和五期側(cè)柏林分密度之間無(wú)顯著性差異。三期混交林林分密度低于一期油松、四期和五期側(cè)柏,但是由于三期混交林中刺槐的存在使得其平均冠幅顯著增大,進(jìn)而使得其郁閉度增加。導(dǎo)致三期混交林下草本的地上生物量和物種多樣性出現(xiàn)降低。因此,在陜北“三北”防護(hù)林建設(shè)過(guò)程中,應(yīng)該充分考慮風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)的土壤和氣候條件,制定針對(duì)性的防護(hù)林建設(shè)策略。同時(shí)對(duì)造林年限較長(zhǎng)的防護(hù)林進(jìn)行人為管理,通過(guò)疏伐和修枝增加林分的通風(fēng)透光程度,有助于林下草本植被的發(fā)育和演替,從而促進(jìn)人工林生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復(fù)。

3.2 結(jié)論

風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)人工林下草本地上生物量和多樣性隨著造林年限的變化存在著明顯差異。隨著造林年限的增加,風(fēng)沙區(qū)林下草本生物量和物種多樣性升高,黃土區(qū)林下草本生物量和物種多樣性降低。風(fēng)沙區(qū)早期林下草本生物量和物種多樣性升高主要得益于土壤養(yǎng)分的提升。而黃土區(qū)早期林下草本生物量和物種多樣性降低主要由人工林郁閉度增加所致。由于風(fēng)沙區(qū)和黃土區(qū)環(huán)境條件的差異,林下植被發(fā)育過(guò)程和發(fā)育路徑是不一樣的。風(fēng)沙區(qū)防護(hù)林的建設(shè)促進(jìn)了林下草本的發(fā)育,使其近自然化,因此對(duì)風(fēng)沙區(qū),要構(gòu)建合理的人工植被體系,必須有前期的人工干預(yù),并通過(guò)一定階段的物質(zhì)積累,才能為林下植被的發(fā)育創(chuàng)造條件。而對(duì)于黃土區(qū)而言,防護(hù)林的建設(shè)不利于林下草本植被的生長(zhǎng)發(fā)育,僅從生態(tài)防護(hù)角度看,即使是自然恢復(fù)也有可能發(fā)育成結(jié)構(gòu)良好的植物群落。建議以自然恢復(fù)為主。