張 琦,李 浙,吳慶明,隋 媛

東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院, 哈爾濱 150040

行為時(shí)間分配與活動(dòng)節(jié)律是野生動(dòng)物最基本的行為內(nèi)容,也是野生動(dòng)物行為學(xué)研究最基礎(chǔ)最重要的部分,不僅能反映野生動(dòng)物的生活習(xí)性、生理需要、生態(tài)需求、種內(nèi)種間關(guān)系等[1-3],還可以了解野生動(dòng)物的生存狀態(tài)、行為策略以及社會(huì)地位差異等,對(duì)制定野生動(dòng)物及其棲息地資源的保護(hù)管理措施有著重要的參考價(jià)值[4-5]。越冬期是候鳥(niǎo)完成生活史的關(guān)鍵時(shí)段,食物供給性、可獲得性、人為干擾等因素對(duì)其能否順利越冬非常關(guān)鍵,所有這些均通過(guò)行為模式進(jìn)行體現(xiàn)[6-7]。

青頭潛鴨(Aythyabaeri)隸屬雁形目(ANSERIFORMES)鴨科(Anatidae)。2012年世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將其提升為極危鳥(niǎo)種[8],成為中國(guó)54種鴨類(lèi)中兩種極危(CR)的鴨種之一。全世界種群數(shù)量不足1000只,繁殖區(qū)域縮小為俄羅斯東南部及中國(guó)的華中和華北地區(qū)[9],越冬區(qū)縮小為中國(guó)中部至緬甸區(qū)間的亞洲南部[10-11]。我國(guó)種群數(shù)量約為600—800只,是青頭潛鴨的重要分布地[11]。歷史上,青頭潛鴨曾與紅頭潛鴨(Aythyaferina)是分布于東亞—澳大利西亞候鳥(niǎo)遷徙路線上中國(guó)區(qū)域內(nèi)的常見(jiàn)潛鴨[12-15],松嫩平原曾是其主要繁殖地。近年來(lái),國(guó)內(nèi)外學(xué)者加大了對(duì)青頭潛鴨的關(guān)注力度,有關(guān)青頭潛鴨的繁殖地、遷徙停歇地、越冬地的信息已經(jīng)受到關(guān)注[10-11,16-25]；其中,河南民權(quán)濕地公園是其中一個(gè)特殊的分布地,該分布地于2017年首次記錄到青頭潛鴨,2018年冬季觀察期間觀測(cè)到的最大群體超過(guò)150只(本文觀察為158只,人民網(wǎng)報(bào)道數(shù)量為155只[26]),2019年9月7日該公園通過(guò)新聞發(fā)布會(huì)確認(rèn)為“青頭潛鴨重要繁殖地”,這意味著青頭潛鴨在該公園屬于留鳥(niǎo),這對(duì)青頭潛鴨世界種群的保護(hù)具有決定性的作用。

基于此背景,本研究選擇民權(quán)濕地公園,對(duì)已發(fā)現(xiàn)的青頭潛鴨群體進(jìn)行了初步觀察,并對(duì)越冬期行為模式及性別差異進(jìn)行了初步研究,以期掌握該公園青頭潛鴨越冬期的行為規(guī)律,為青頭潛鴨累積最新生物學(xué)信息,為更進(jìn)一步的保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究區(qū)位于河南民權(quán)濕地公園(下文簡(jiǎn)稱民權(quán)濕地公園)。該公園位于河南省商丘市民權(quán)縣東北部6 km處,地處豫東平原東北部,地理坐標(biāo)為115°11′56″—115°25′41″E,34°37′16″—34°42′48″N,南北寬3 km、東西長(zhǎng)30 km,總面積2303.5 hm2,其中濕地面積2266.5 hm2,濕地覆蓋率達(dá)到98.39%,平均水深約3 m。該公園所在區(qū)域處于北溫帶,受季風(fēng)影響,屬于典型的濕潤(rùn)半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候區(qū),年均溫14.1℃,地勢(shì)相對(duì)平坦,海拔30—70 m,年均降水量為674 mm。該公園共統(tǒng)計(jì)到鳥(niǎo)類(lèi)16目37科121種,其中國(guó)家Ⅰ、Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類(lèi)有23種,如青頭潛鴨 、大天鵝(Cygnuscygnus)、小天鵝(Cygnuscolumbianus)、灰鶴(Grusgrus)、鴛鴦(Aixgalericulata)、大鴇(Otistarda)等。

民權(quán)濕地公園是河南商丘黃河故道的重要組成部分,其轄區(qū)范圍北至西張莊、西至馬莊、南至王莊、東至吳屯大壩,主要由鯤鵬湖(任莊水庫(kù))、秋水湖和龍澤湖3個(gè)相互連接的水庫(kù)組成,水庫(kù)內(nèi)部有很多當(dāng)?shù)剞r(nóng)民圍堰而成的魚(yú)塘,魚(yú)塘內(nèi)的藕叢為青頭潛鴨的生存提供了合適的棲息環(huán)境和越冬食物。因此,魚(yú)塘衍生的直接和間接人為活動(dòng)與青頭潛鴨的越冬棲息存在一定的時(shí)空重疊,對(duì)青頭潛鴨的越冬行為一定的影響。

2 研究方法

2.1 野外觀察

本研究野外數(shù)據(jù)收集于2018年11—12月。

首先采用樣線法對(duì)民權(quán)濕地公園進(jìn)行了整體性調(diào)查,了解掌握青頭潛鴨在該公園的棲息地空間分布情況,來(lái)確定最佳觀察群體,整個(gè)公園區(qū)域,觀察期間,共觀測(cè)到不同區(qū)域的群體數(shù)量為158只,這高于人民網(wǎng)報(bào)道的155只[26]；其次,在綜合篩選最佳觀察群體的基礎(chǔ)上確定最佳觀察區(qū)域；然后,針對(duì)最佳觀察區(qū)域選取最佳觀察點(diǎn),最佳觀察地點(diǎn)的選取原則以不干擾青頭潛鴨的日常行為活動(dòng)、群體數(shù)量相對(duì)最多、最利于觀察為前提,最終選擇鯤鵬湖的5個(gè)觀察點(diǎn)作為本次野外數(shù)據(jù)收集工作的最佳觀察區(qū)域和最佳觀察點(diǎn)(圖1),基本能觀察區(qū)域內(nèi)青頭潛鴨的分布范圍。由于青頭潛鴨多活動(dòng)于藕叢深處,自身隱蔽性較強(qiáng),故觀察者選擇位于距青頭潛鴨約170—200 m的河堤上進(jìn)行觀察。

圖1 青頭潛鴨越冬行為觀察區(qū)位圖Fig.1 Observation site of wintering behavior for Baer′s Pochard

觀察分為預(yù)觀察(時(shí)間為3 d)和正式觀察兩個(gè)階段(時(shí)間為31 d)。預(yù)觀察前根據(jù)其他鴨種的行為學(xué)研究擬定青頭潛鴨越冬行為譜[27-30]；進(jìn)入預(yù)觀察后,根據(jù)實(shí)際觀察的青頭潛鴨越冬期晝間行為對(duì)擬定行為譜進(jìn)行補(bǔ)充、修改及完善,并對(duì)觀察頻率間隔和觀察時(shí)間進(jìn)行選定,最終定為5 min觀察一次,根據(jù)當(dāng)?shù)厝粘鋈章鋾r(shí)間、光線可視度及霧霾影響,將每天的越冬行為觀察時(shí)間定為08:30—17:30；同時(shí)熟悉青頭潛鴨的快速識(shí)別與快速定位。

正式觀察時(shí),采用瞬時(shí)掃描法進(jìn)行行為觀察取樣,通過(guò)單筒望遠(yuǎn)鏡(20到60倍)每隔5 min對(duì)視野內(nèi)的青頭潛鴨掃描觀察一次行為,通過(guò)雙筒望遠(yuǎn)鏡(8×42)觀察記錄視野內(nèi)飛行的青頭潛鴨群體數(shù)量。觀察區(qū)域的最大群體數(shù)量為139只。

實(shí)際觀察過(guò)程中,由于漁船作業(yè)干擾、霧氣導(dǎo)致的可視度影響,每天的有效行為觀察時(shí)間為09:30—17:30,共收集數(shù)據(jù)43331條,有效數(shù)據(jù)35633條,有效率為82.23%。

2.2 越冬行為譜

通過(guò)擬定、預(yù)觀察、正式觀察等漸進(jìn)步驟后形成民權(quán)濕地公園青頭潛鴨越冬行為譜,分為覓食(Foraging)、運(yùn)動(dòng)(Locomotion)、修整(Maintain)、靜息(Resting)、飛行(Flying)、社會(huì)(Social)和特殊(Special)7大類(lèi)17種。

(1)覓食行為類(lèi)別,包括取食(本文指以獲取水面食物為主,將喙部貼在水面或深入水下獲取食物的過(guò)程)、喝水(指喙部進(jìn)入水中、獲取水、并仰頭咽下水的一系列動(dòng)作)、潛食(潛食行為的活動(dòng)位置與取食行為的活動(dòng)位置互補(bǔ),指將整個(gè)身體全部潛入水中獲取食物、浮出水面時(shí)帶有食物痕跡的過(guò)程)3種。

(2)靜息行為類(lèi)別,包括睡眠(指頭頸后轉(zhuǎn)、喙前端埋于翅下、閉眼靜止不動(dòng)的行為)、靜息(指?jìng)€(gè)體頭頸略為回縮、靜止不動(dòng)的行為)2種。

(3)修整行為類(lèi)別,包括理羽(指用喙部梳理、修飾身體不同部位羽毛羽序的一系列過(guò)程)、撓頭(指頭斜向后轉(zhuǎn),抬起腳蹼撓動(dòng)頭部的動(dòng)作)、抖翅(指軀干部于水中接近直立并快速扇動(dòng)、拍打翅膀的行為)、洗澡(指?jìng)€(gè)體于水體表面,通過(guò)頸部伸縮、翅膀的張合扇動(dòng)及身體擺動(dòng)等動(dòng)作將水遍布身體背面、凈化身體的過(guò)程)、伸展(指?jìng)€(gè)體于水中或潛水中,頸部前伸、跗蹠后伸、翅膀展開(kāi)等一系列舒展身體的行為,該行為多發(fā)生在靜息后)5種。

(4)運(yùn)動(dòng)行為類(lèi)別,包括游泳(指?jìng)€(gè)體于水體表面或急或緩的游動(dòng)過(guò)程)、嬉戲(指?jìng)€(gè)體于水中不同位置劇烈游動(dòng)的一系列過(guò)程,該行為為單只個(gè)體發(fā)生的行為,不同于洗澡與游泳)。

(5)飛行行為類(lèi)別,僅飛行1種(指身體飛離水面在一定高度的空間發(fā)生位移的過(guò)程,包括主動(dòng)飛行、驚擾飛行)。

(6)社會(huì)行為類(lèi)別,包括內(nèi)趕(指種內(nèi)個(gè)體兩只或兩只以上發(fā)生相互追趕、攻擊的行為)、外趕(指與種間鳥(niǎo)類(lèi)相互追趕、搶食、打斗的行為)2種。

(7)特殊行為類(lèi)別,包括警戒(指對(duì)周?chē)蓴_產(chǎn)生的頭頸伸直向多個(gè)方向持續(xù)觀看的過(guò)程)、特殊(指頻次極少的行為如鳴叫,難以準(zhǔn)確定義的行為如上下顛動(dòng)脖子等)2種。在實(shí)際觀察中,青頭潛鴨警戒行為發(fā)生較少,當(dāng)周邊有劇烈聲響、漁船經(jīng)過(guò)或漁民進(jìn)行作業(yè)時(shí),表現(xiàn)為與周?chē)渌B(niǎo)一起飛離該區(qū)域,觀察記錄時(shí)記做飛行行為。當(dāng)周?chē)写蠓N群其他鳥(niǎo)類(lèi)飛行時(shí),青頭潛鴨表現(xiàn)為短暫的警戒行為,隨后恢復(fù)之前的行為,由于警戒行為極短且發(fā)生次數(shù)較少,故觀察過(guò)程中觀測(cè)的頻率較低,歸類(lèi)在特殊行為類(lèi)型中。

2.3 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì),同時(shí)結(jié)合SPSS 24.0中的卡方檢驗(yàn)、Kolmogorov-Smironov檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)、Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)、Cluster Analysis等方法對(duì)青頭潛鴨越冬行為時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律及雌雄不同性別間的越冬行為進(jìn)行了分析,用Sigmaplot 10.0制作了行為時(shí)間分配及行為節(jié)律差異圖。所有數(shù)據(jù)均以均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(M±SE)表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 越冬行為模式

3.1.1越冬行為時(shí)間分配

民權(quán)濕地公園,青頭潛鴨的7類(lèi)越冬行為中(圖2)：靜息(28.15%±4.15%)、覓食(21.66%±1.62%)、運(yùn)動(dòng)(21.09%±1.71%)三類(lèi)行為是主要行為；其次是修整(13.78%±0.97%)和飛行(12.65%±2.82%)兩類(lèi)行為；社會(huì)和特殊兩類(lèi)行為所占時(shí)間分配最少。

圖2 青頭潛鴨越冬行為時(shí)間分配Fig.2 Time allocation of wintering behavior for Baer′s Pochard

對(duì)民權(quán)濕地公園青頭潛鴨越冬行為時(shí)間分配進(jìn)行了Spearman相關(guān)性分析,結(jié)果表明(表1)：運(yùn)動(dòng)行為與覓食、修整、社會(huì)等行為之間呈極顯著正相關(guān)(r=0.282/0.559/0.444,df=131,P=0.001),修整行為與社會(huì)行為呈極顯著正相關(guān)(r=0.253,df=131,P=0.000)；靜息行為與修整、運(yùn)動(dòng)、社會(huì)等行為之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.308/-0.515/-0.372,df=131,P=0.000),飛行行為與覓食、靜息、修整等行為之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.332/-0.403/-0.240,df=131,P=0.000),其他行為時(shí)間分配之間均不具有顯著相關(guān)性(P>0.05)。

表1 青頭潛鴨越冬行為相關(guān)性分析Table 1 Spearman correlations analysis of wintering behavior for Baer′s Pochard

3.1.2越冬行為活動(dòng)節(jié)律

民權(quán)濕地公園,青頭潛鴨的7類(lèi)越冬行為時(shí)間分配曲線中(圖3)：作為主要行為的靜息行為,其行為時(shí)間分配曲線始終高于其他行為,不存在峰期和谷期；覓食行為存在3個(gè)峰期(分別為10:30—11:30、13:30—14:30、15:30—17:30)和兩個(gè)谷期(分別為11:30—12:30、14:30—15:30)；飛行行為存在4個(gè)峰期(分別為9:30—10:30、11:30—12:30、14:30—15:30、16:30—17:30)和3個(gè)谷期(分別為10:30—11:30、13:30—14:30、15:30—16:30)；修整行為在13:30—14:30有不明顯峰期；其他行為均沒(méi)有明顯波動(dòng)。

圖3 青頭潛鴨越冬行為活動(dòng)節(jié)律Fig.3 The wintering behavior rhythms of Baer′s Pochard圖中的09:30代表09:30—10:30,依此類(lèi)推

3.2 越冬行為模式的性別差異

不同性別青頭潛鴨越冬行為時(shí)間分配(表2)分析表明：(1)雄性青頭潛鴨的7類(lèi)越冬行為中,靜息、覓食和運(yùn)動(dòng)三類(lèi)行為是主要行為(超過(guò)70%)；其次是修整和飛行兩類(lèi)行為(超過(guò)25%)；社會(huì)和特殊兩類(lèi)行為時(shí)間分配最少。這與青頭潛鴨整體層面越冬行為時(shí)間分配相一致。(2)雌性青頭潛鴨的7類(lèi)越冬行為中,用于運(yùn)動(dòng)、飛行和覓食三類(lèi)行為的時(shí)間比例較大(接近70%)；其次是靜息和修整兩類(lèi)行為(超過(guò)25%)；社會(huì)和特殊兩類(lèi)行為時(shí)間分配最少。

卡方檢驗(yàn)和顯著分析結(jié)果(表2和圖4、圖5)表明：民權(quán)濕地公園,不同性別青頭潛鴨越冬行為時(shí)間分配存在差異,二者在靜息、修整、運(yùn)動(dòng)和飛行四類(lèi)行為時(shí)間分配方面存在顯著性差異,二者用于覓食(c2=1.996,P=0.158)、社會(huì)(c2=3.154,P=0.076)和特殊(c2=1.271,P=0.260)行為的時(shí)間無(wú)顯著性差異。

圖4 不同性別青頭潛鴨越冬行為時(shí)間分配比較 Fig.4 Wintering behavior time allocation between female and male for Baer′s Pochard

圖5 不同性別青頭潛鴨越冬期行為節(jié)律Fig.5 The wintering behavior rhythms of Baer′s Pochard between female and male

表2 青頭潛鴨雌雄個(gè)體越冬行為時(shí)間分配比較Table 2 Wintering behavior time allocation between female and male for Baer′s Pochard

其中,(1)靜息行為時(shí)間分配,雄性極顯著高于雌性(c2=70.340,P=0.000)；活動(dòng)節(jié)律也明顯不同,雄性全時(shí)段高時(shí)間分配,14:30之后出現(xiàn)晝間峰期,持續(xù)到17:30；而雌性除了12:30—13:30出現(xiàn)小峰期外,16:30—17:30達(dá)到晝間大峰期,接近雄性。這意味著雄性個(gè)體進(jìn)入靜息時(shí)段較早,雌性個(gè)體較晚。

(2)修整行為時(shí)間分配,雄性極顯著高于雌性(c2=126.286,P=0.000)；二者活動(dòng)節(jié)律極為相似,呈“S”型曲線波動(dòng),其中二者的活動(dòng)節(jié)律在13:30—14:30達(dá)到晝間最高峰期,雄性峰期持續(xù)到16:30。

(3)運(yùn)動(dòng)行為時(shí)間分配,雄性極顯著低于雌性(c2=87.819,P=0.000)；雌性呈“M”型的全時(shí)段高時(shí)間分配,峰期為10:30—11:30和15:30—16:30、谷期為12:30—13:30,而雄性恰恰相反,呈全時(shí)段的低時(shí)間分配且峰期不明顯,僅16:30—17:30出現(xiàn)明顯的峰期,這種時(shí)間分配格局和活動(dòng)節(jié)律與靜息行為恰恰相反。

(4)飛行行為時(shí)間分配,雄性極顯著低于雌性(c2=268.626,P=0.000)；二者的活動(dòng)節(jié)律完全一致,均呈“WV”型曲線波動(dòng),均存在四個(gè)峰期(分別為9:30—10:30、11:30—12:30、14:30—15:30和16:30—17:30)和3個(gè)谷期(分別為10:30—11:30、13:30—14:30和15:30—16:30)。

(5)覓食行為時(shí)間分配,二者不存在顯著差異,但雌性個(gè)體整體略高于雄性個(gè)體,活動(dòng)節(jié)律也相似,整體上呈“W”型曲線波動(dòng),但雄性個(gè)體在早晚的時(shí)間分配偏低,在9:30—10:30和16:30—17:30兩個(gè)時(shí)段不如雌性頻繁；其中,雄性存在3個(gè)峰期(10:30—11:30、13:30—14:30、15:30—16:30)和兩個(gè)谷期(11:30—12:30、14:30—15:30),雌性存在3個(gè)峰期(09:30—10:30、13:30—14:30、16:30—17:30)和兩個(gè)谷期(11:30—12:30、14:30—15:30)。

(6)社會(huì)行為時(shí)間分配,二者不存在顯著差異,但11:30—16:30時(shí)段,雌性個(gè)體顯著高于雄性個(gè)體,而雄性個(gè)體僅在15:30—16:30期間出現(xiàn)晝間高峰期。

(7)特殊行為時(shí)間分配,二者不存在顯著差異,在15:30—17:30期間雄性個(gè)體出現(xiàn)晝間高峰期,雌性個(gè)體的晝間峰期為12:30—13:30,這與雄性個(gè)體部分同步。

4 討論

4.1 越冬行為模式

4.1.1越冬行為時(shí)間分配

民權(quán)濕地公園的青頭潛鴨越冬期主要行為模式與白眼潛鴨(Aythyanyroca)、中華秋沙鴨(Mergussquamatus)、白頭硬尾鴨(Oxyuraleucocephala)、紅頭潛鴨、大天鵝、小天鵝、白額雁(Anseralbifrons)、豆雁等雁鴨類(lèi)存有異同。其中,越冬期日間行為模式基本一致[27-34],均以覓食和靜息為主。覓食是能量補(bǔ)充,靜息是節(jié)約能量消耗,兩類(lèi)行為時(shí)間分配約為50%,這是鳥(niǎo)類(lèi)維持日常生命活動(dòng)的基礎(chǔ),符合行為投資與收益的能量學(xué)理論[35-36]。

但靜息和覓食行為的時(shí)間分配在不同鴨種間存在較大差異,本文研究中青頭潛鴨用于覓食的行為時(shí)間分配(21.66%)遠(yuǎn)低于白眼潛鴨(56.7%)、中華秋沙鴨(40.42%—44.22%)、白頭硬尾鴨(48.90%)、紅頭潛鴨(34%)、小天鵝(30.52%)、白額雁(81.3%)、豆雁(63.8%)等雁鴨類(lèi)[27-34],而用于靜息的行為時(shí)間分配(28.15%)高于或遠(yuǎn)高于白眼潛鴨(11.2%)、中華秋沙鴨(9.06%—10.08%)、白頭硬尾鴨(23.32%)、豆雁(15.6%)等雁鴨類(lèi)[27-29,34],卻遠(yuǎn)低于紅頭潛鴨(39%)、大天鵝(40.5%)、小天鵝(45.93%)、白額雁(44.9%)等雁鴨類(lèi)[30-33]。本研究中,運(yùn)動(dòng)行為也是該地區(qū)青頭潛鴨越冬期的主要行為(21.09%)。本研究的越冬行為譜中,運(yùn)動(dòng)行為(21.09%)主要以游泳為主,這與白眼潛鴨(13.8%)、中華秋沙鴨(22.72%—24.77%)、白頭硬尾鴨(9.48%)、紅頭潛鴨(10%)、大天鵝(22.8%)、小天鵝(9.49%)等雁鴨類(lèi)[27-31]存有較大差異。形成這種差異的解釋有兩種。一種是該區(qū)域青頭潛鴨維持越冬所需要的能量代謝率與其他雁鴨類(lèi)存有差異。這方面需要通過(guò)能量攝入量、維持正常生理機(jī)能的基礎(chǔ)代謝率、能量排泄量、運(yùn)動(dòng)消耗量等多因素進(jìn)行綜合測(cè)量[37-38]。另一種是該區(qū)域青頭潛鴨觀察期間的食物供給充足、食物可獲得性高,其有效覓食時(shí)間分配較少。這種解釋需要進(jìn)一步的量化研究。

行為相關(guān)性分析中,部分行為類(lèi)別呈正相關(guān)、部分行為類(lèi)別呈負(fù)相關(guān)。其中,運(yùn)動(dòng)行為與覓食、修整、社會(huì)等行為之間呈極顯著正相關(guān),修整行為與社會(huì)行為之間呈極顯著正相關(guān)。本文的運(yùn)動(dòng)行為包括游泳和嬉戲,覓食行為包括取食、喝水、潛食,修整行為包括理羽、撓頭、抖翅、洗澡、伸展,社會(huì)行為包括種內(nèi)驅(qū)趕和種間驅(qū)趕。研究區(qū)內(nèi)的藕塘生境是青頭潛鴨偏愛(ài)利用的主要活動(dòng)區(qū),該區(qū)域藕桿等植物密度極高,在為青頭潛鴨提供隱蔽功能的同時(shí),也為其覓食活動(dòng)提供了障礙,難以固定在某一固定區(qū)域覓食,需要往返式運(yùn)動(dòng),覓食行為時(shí)間分配越高,其運(yùn)動(dòng)行為時(shí)間分配也必然會(huì)越高,二者之間呈正相關(guān)。同時(shí),在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中,必然會(huì)出現(xiàn)種內(nèi)個(gè)體、種間個(gè)體在食物利用等方面的追趕、搶食、打斗等驅(qū)趕性社會(huì)行為。在實(shí)際觀察中發(fā)現(xiàn),青頭潛鴨在進(jìn)行覓食行為的過(guò)程中,如叼著食物或剛結(jié)束潛食時(shí),常被白骨頂(Fulicaatra)、黑水雞(Gallinulachloropus)、羅紋鴨(Anasfalcata)等其他水鳥(niǎo)追趕,但未出現(xiàn)其他水鳥(niǎo)搶食成功的現(xiàn)象,推測(cè)是青頭潛鴨較白骨頂、黑水雞、羅紋鴨的潛水能力更強(qiáng),在深水中取食效率更高,其他種間水鳥(niǎo)的追趕增加了青頭潛鴨運(yùn)動(dòng)行為的頻率,運(yùn)動(dòng)過(guò)程中必然會(huì)出現(xiàn)羽枝、羽小枝的錯(cuò)位與環(huán)境物質(zhì)在羽毛中的夾帶,運(yùn)動(dòng)后的羽枝與羽小枝需要重新梳理與正位,理羽、撓頭等修整行為是較好的梳理方式[14,39]。

靜息行為與修整、運(yùn)動(dòng)、社會(huì)等行為之間呈極顯著負(fù)相關(guān),飛行行為與覓食、靜息、修整等行為之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。本文的靜息行為是廣義概念,包括睡眠和狹義的靜息。靜息行為是青頭潛鴨晝間活動(dòng)時(shí)間分配最高的行為,在晝間活動(dòng)時(shí)長(zhǎng)固定的前提下,游泳等運(yùn)動(dòng)行為和驅(qū)趕性社會(huì)行為的時(shí)間分配必然會(huì)減少,修整行為一般發(fā)生在靜息結(jié)束后或驅(qū)趕行為發(fā)生后等特定時(shí)段,靜息時(shí)間分配越多,其修整的機(jī)會(huì)便會(huì)越少,這種極顯著的負(fù)相關(guān)便會(huì)越明顯。此外,青頭潛鴨在覓食、靜息、修整等行為方面分配的時(shí)間越多,其飛行行為時(shí)間分配必然會(huì)減少,本研究中的飛行行為時(shí)間分配較低,該行為在冬季除了受到驚擾逃跑和改變活動(dòng)區(qū)域以外,可用于巡視警戒周?chē)闆r,屬于高耗能行為[40-41]；對(duì)青頭潛鴨來(lái)說(shuō),在冬季減少能耗、積累能量抵御寒冬更具有生態(tài)意義,呈極顯著負(fù)相關(guān)的低時(shí)間分配也符合鳥(niǎo)類(lèi)越冬生存策略。

4.1.2越冬行為活動(dòng)節(jié)律

本研究中,青頭潛鴨靜息行為在晝間全時(shí)段均有較高的時(shí)間分配,時(shí)間分配波動(dòng)較緩,節(jié)律性不明顯。研究表明,靜息是許多野生動(dòng)物越冬期間應(yīng)對(duì)低溫節(jié)省能耗的一種生存策略(如鴛鴦、小天鵝和大天鵝等)[31-32,42],青頭潛鴨的這種全時(shí)段高時(shí)間分配的靜息方式符合野生動(dòng)物越冬期減少能耗及有效保存能量的生存對(duì)策。

在行為時(shí)間節(jié)律方面,覓食行為(峰期為10:30—11:30、13:30—14:30、15:30—17:30,谷期為11:30—12:30、14:30—15:30)和飛行行為(峰期為9:30—10:30、11:30—12:30、14:30—15:30、16:30—17:30,谷期為10:30—11:30、13:30—14:30、15:30—16:30)具有明顯的節(jié)律性。可以看出,研究區(qū)域內(nèi)青頭潛鴨越冬期晝間覓食有早、午、晚3個(gè)高峰,在午前、午后有兩個(gè)覓食低谷,覓食低谷是飛行的高峰期,但青頭潛鴨的飛行高峰不僅限于午前與午后,早、晚還各有一次飛行高峰。

大部分雁鴨類(lèi)的覓食行為會(huì)在早晚出現(xiàn)高峰期,這種行為有利于雁鴨類(lèi)更好地應(yīng)對(duì)夜間的能量消耗,如白頭硬尾鴨的取食高峰期為7:00—9:00和16:00—19:00、大天鵝的取食高峰期為7:00—8:00和17:00—18:00、斑頭雁的取食高峰期為9:00—9:59和17:00以后[29,31,43]。本研究中青頭潛鴨越冬期覓食行為節(jié)律與上述研究結(jié)果在模式上類(lèi)似,但具體的峰期存有差異。究其原因,可以從與覓食有關(guān)的外因和內(nèi)因角度進(jìn)行考慮。外因中的天氣因素是重點(diǎn),觀察期間,觀察區(qū)域的霧氣較大,霧氣受太陽(yáng)輻射的沖擊作用[44],每天8:30—9:30才散去；同時(shí),觀察期間,10:30—11:30、13:30—14:30是溫度最佳的時(shí)段,選取溫度最佳的、能耗最低的、可見(jiàn)率最好的時(shí)段覓食是鳥(niǎo)類(lèi)針對(duì)越冬期溫度的一種策略,但15:30—17:30這個(gè)覓食峰期不符合該理論,這方面需要進(jìn)一步的研究分析。內(nèi)因中的食物可獲得性是重點(diǎn),青頭潛鴨的食譜包括哪些、食物可獲得性與溫度是否有關(guān)等等,這些內(nèi)容目前還是未知,需要進(jìn)一步的研究。青頭潛鴨覓食行為和飛行行為時(shí)間分配的峰期與谷期恰恰相反,這與二者行為相關(guān)性呈極顯著的負(fù)相關(guān)相符合,節(jié)律性也特明顯。

4.2 越冬行為模式的性別差異

不同性別青頭潛鴨越冬行為模式比較分析的結(jié)果顯示出：二者在主要越冬行為類(lèi)別、越冬行為時(shí)間分配、越冬行為時(shí)間節(jié)律等方面均存在一定程度的性別差異。

其中,主要越冬行為類(lèi)別方面,雄性青頭潛鴨以靜息、覓食和運(yùn)動(dòng)行為為主,雌性青頭潛鴨以運(yùn)動(dòng)、飛行和覓食行為為主。覓食行為是雌雄青頭潛鴨兩性均有的主要越冬行為類(lèi)別,這也致使二者的覓食行為時(shí)間分配不具有顯著性差異。

越冬行為時(shí)間分配方面,雄性個(gè)體用于靜息和修整行為的時(shí)間分配明顯高于雌性個(gè)體,而用于運(yùn)動(dòng)和飛行行為的時(shí)間分配顯著低于雌性個(gè)體；但二者在靜息、修整、運(yùn)動(dòng)、飛行、覓食、社會(huì)、特殊等行為節(jié)律方面均存在程度不一的性別差異。其中,覓食行為模式方面,雌雄個(gè)體之間在時(shí)間分配格局與活動(dòng)節(jié)律基本一致但早晚頻率偏低,這與曾賓賓等(2013)的研究結(jié)果相反[28]。經(jīng)過(guò)夜晚的能耗,需要早上及時(shí)補(bǔ)充能量,但為什么只有雌性出現(xiàn)了高頻率的覓食行為,而雄性沒(méi)有,也許還與雌性個(gè)體在繁殖期所處的角色地位有關(guān)。靜息行為時(shí)間節(jié)律與修整行為時(shí)間節(jié)律存在極大的重疊,兩種行為中雄性個(gè)體均呈現(xiàn)出全時(shí)段時(shí)間分配顯著高于雌性、且進(jìn)入靜息較早、下午修整峰期持續(xù)較長(zhǎng)的現(xiàn)象,在符合鳥(niǎo)類(lèi)冬季減少能耗保存能量的策略外,也許還存在性別間的社會(huì)地位、生活史過(guò)程中的角色差異影響,也許是繁殖期中扮演的角色差異形成的一種行為習(xí)慣[31-32,42]。雌性的修整行為在13:30—14:30時(shí)有一個(gè)小高峰,而雄性在該時(shí)段也呈增多趨勢(shì),青頭潛鴨中午集中修整這一行為對(duì)策與越冬黑頸鶴相似[45]。雄性青頭潛鴨較雌性個(gè)體外貌鮮艷漂亮,這是繁殖期間賴以求偶、選擇配偶的根本,進(jìn)行日常的修飾行為也許是一種進(jìn)化需要。

為什么雄性個(gè)體晝間需要更多的靜息時(shí)間分配,是夜間靜息時(shí)間不夠還是一種越冬期間保持體能的行為常態(tài)？雌性個(gè)體更高的運(yùn)動(dòng)、飛行時(shí)間分配,為什么會(huì)出現(xiàn)這種行為差異,其后的行為學(xué)解釋是什么,對(duì)青頭潛鴨越冬生物學(xué)有著什么樣的重要功能？青頭潛鴨不同性別間越冬行為模式差異的驅(qū)動(dòng)因素是什么？也許是冬季所有的性別差異需要通過(guò)其他季節(jié)的行為模式來(lái)驗(yàn)證；也許是觀察時(shí)間影響所致,本文僅是越冬期的一部分,并非整個(gè)越冬期；也許是不同天氣所致。所有這些方面的研究都需要進(jìn)一步的研究關(guān)注。