2016—2018年六盤山中部崆峒山區(qū)域夏季鳥類多樣性研究

馬東輝，李建亮，劉 威，盧夢潔，包新康①，伊劍鋒②

(1.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042)

鳥類是生物多樣性的重要組成部分[1]4-10，是人們?nèi)粘Ｉ钪凶钊菀滓姷降膭游镏?，是在我國分布的脊椎動物中種類最多的類群，也是綜合科考和生物多樣性觀測中不可或缺的一個重要部分[2-4]。同時鳥類是陸地上活動能力最強、對環(huán)境敏感、適應(yīng)能力較快的一個生物類群，因此常被看作環(huán)境指示物種[2]。

崆峒山位于甘肅省東部、六盤山中部的東側(cè)，屬于六盤山山脈山地地貌與黃土丘陵地貌。區(qū)域建有甘肅太統(tǒng)-崆峒山國家級自然保護區(qū)，該保護區(qū)屬森林生態(tài)系統(tǒng)類型，以保護暖溫帶半干旱闊葉林為主的山地森林生態(tài)系統(tǒng)、珍稀瀕危野生動植物物種和重要的自然歷史文化遺跡為宗旨。該保護區(qū)建于1982年，于2005年晉升為國家級自然保護區(qū)。該保護區(qū)2001年記錄鳥類174種(包括亞種)[5]11-98。前人已對該保護區(qū)土壤無脊椎動物[6]、蝶類[7]、爬行動物[8]和兩棲動物[9]等動物類群多樣性進行研究，但鮮有鳥類群落生物多樣性研究。

為了解崆峒山區(qū)域夏季鳥類多樣性狀況，于2016—2018年4和5月采用固定樣線法對鳥類進行調(diào)查，并分析記錄到的鳥類多樣性和區(qū)系，旨在補充該區(qū)域鳥類調(diào)查空缺，探討氣候和環(huán)境變化背景下該區(qū)域鳥類組成的變化。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

甘肅太統(tǒng)-崆峒山國家級自然保護區(qū)總面積為162.83 hm2，林業(yè)用地面積為146.78 hm2，其中林地面積為52.33 hm2，灌木林地面積為54.93 hm2，區(qū)域森林覆蓋率達65.9%[10]。區(qū)域主要自然植被類型為針葉林，主要為華山松(Pinusarmandii)和油松(Pinustabuliformis)；闊葉林，主要為遼東櫟(Quercuswutaishansea)、山楊(Populusdavidiana)和白樺(Betulaplatyphylla)；灌叢，主要為沙棘(Hippophaerhamnoides)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、白刺花(Sophoradavidii)和胡枝子(Lespedezabicolor)。區(qū)域主要種植作物有春小麥(Triticumaestivum)、大豆(Glycinemax)、玉米(Zeamays)和高粱(Sorghumbicolor)。區(qū)域共有陸生脊椎動物194種，昆蟲599種，其中國家I級保護動物5種，分別為金雕(Aquilachrysaetos)、大鴇(Otistarda)、黑鸛(Ciconianigra)、豹(Pantherapardus)和林麝(Moschusberezovskii)，國家Ⅱ級保護動物22種。崆峒山區(qū)域是中國大陸東西部構(gòu)造的主要分界線，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，冬春寒冷干燥，多西北風(fēng)；夏秋溫?zé)釢駶橻5]10-40。區(qū)域年均氣溫為8.6 ℃，7月平均最高溫為21.0 ℃，1月平均最低溫為-5.2 ℃；年平均降水量為511.2 mm，且多集中在7—9月，占年降水總量的53.6%；年蒸發(fā)量為1 430 mm；年均日照時數(shù)為2 424.8 h，日照率為55%。區(qū)域內(nèi)河流屬涇河水系，受降水年內(nèi)分配不均影響，徑流年內(nèi)分配的季節(jié)性差異也極為明顯[5]10-40，[10]。同時崆峒山下還建有崆峒水庫，這為雁鴨類等水鳥提供了棲息覓食的廣闊水域。

1.2 研究方法

1.2.1數(shù)據(jù)收集

采用樣線法[11]對崆峒山區(qū)域內(nèi)10條固定樣線(附錄1，表1)開展觀測工作。

表1 崆峒山區(qū)域夏季鳥類觀測樣線設(shè)置Table 1 The bird species diversity line transect in Kongtong Mountain in Gansu Province

樣線設(shè)置涵蓋區(qū)域內(nèi)山地森林、溝谷灌叢、河流濕地和農(nóng)田村莊等生境，海拔為1 316～2 223 m，樣線長為1.7～2.6 km，樣線總長為21.9 km。每條樣線在2016—2018年4和5月底各調(diào)查1次，樣線調(diào)查由2～3人完成，調(diào)查時間為日出后3 h內(nèi)和日落前3 h內(nèi)，記錄所見鳥類種類、數(shù)量、距離、所處生境和人為干擾等內(nèi)容。采用STEINER Ranger 10×42雙筒望遠(yuǎn)鏡觀察鳥類，采用長焦鏡頭盡可能拍攝遇到的所有鳥類，參照文獻[12-13]確定鳥種，并根據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》(第3版)[1]10-381確定鳥類分類系統(tǒng)。采用GARMIN GPSmap 60CSx記錄調(diào)查樣點坐標(biāo)和計算樣線調(diào)查軌跡。調(diào)查的同時對調(diào)查區(qū)域內(nèi)生境進行拍照。

1.2.2數(shù)據(jù)分析

每年鳥類數(shù)量以2次觀測結(jié)果之和表示。統(tǒng)計3 a調(diào)查的鳥類物種名錄。采用不同年份不同生境中鳥類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)分析鳥類群落物種多樣性，采用Pielou指數(shù)分析群落均勻度，采用S?rensen指數(shù)分析群落間相似性，采用Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)分析不同生境鳥類優(yōu)勢物種。上述指數(shù)計算公式[11，14-17]分別為

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：H′=PilnPi。其中，Pi為第i個物種數(shù)占全部物種數(shù)的比例。

(2)Simpson多樣性指數(shù)(D)：D=1-∑(Ni/N)2。其中，Ni為群落中第i個物種數(shù)；N為群落中全部物種總數(shù)。

(3)Pielou均勻度指數(shù)(E)：E=H′/lnS。

(4)S?rensen相似性系數(shù)(S)：S=2c/(a+b)。其中，a為群落A中物種數(shù)；b為群落B中物種數(shù)；c為群落A和B中共有物種數(shù)。

(5)Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(I)：I=Ni/N。其中，Ni為物種i個體數(shù)；N為群落中全部物種總數(shù)。當(dāng)I≥0.10時，定為優(yōu)勢種；當(dāng)0.01≤I<0.10時，定為常見種；當(dāng)I<0.01時，定為稀有種。采用R 3.5.3軟件circlize包繪制鳥類優(yōu)勢度和弦圖。

區(qū)域鳥類組成年間周轉(zhuǎn)率(T，%)計算公式：T=100(C+E)/(S1+S2)。其中，C為前后2 a記錄到的總鳥類種數(shù)；E為前后2 a調(diào)查中只在其中一年記錄到的鳥類種數(shù)；S1和S2分別為前后2 a各記錄到的鳥類種數(shù)[18-19]。數(shù)據(jù)計算均采用Excel 2013。

2 結(jié)果與分析

2.1 研究區(qū)鳥類物種組成

2016—2018年共記錄鳥類16目40科108種(附錄2)，其中2016年15目38科82種，2017年15目38科76種，2018年16目40科85種。其中，雀形目有23科，占總科數(shù)的57.5%，鸻形目有3科，占7.5%，其余14目每目只有1科(分別占2.5%)。從物種組成上，108種鳥類中，雀形目鳥類種類最多，有72種，占66.67%；其次為鸻形目，有8種，占7.41%；鴿形目和鵜形目鳥類有4種，占3.7%；雁形目和鵑形目有3種，占2.78%。雀形目中以鹟科最多，有8種，其次分別為山雀科(7種)和鴉科(6種)，柳鶯科、鶇科、鹡鸰科、燕雀科和鹀科均為5種。

所記錄鳥類列入2016年《中國脊椎動物紅色名錄》中易危(VU)物種有黑鸛，近危(NT)物種有鴛鴦(Aixgalericulata)、白尾鷂(Circuscyaneus)、白眶鴉雀(Paradoxornisconspicillatus)和黑頭(Sittavillosa)4種，其余均屬于無危物種(LC)[20]；列入國家Ⅰ級保護動物有黑鸛，國家Ⅱ級保護動物有鴛鴦、紅隼(Falcotinnunculus)、燕隼(Falcosubbuteo)、白尾鷂和黑鳶(Milvusmigranslineatus)5種；列入《國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學(xué)研究價值的陸生野生動物名錄》有80種。

108種鳥類中，有51種(47.22%)留鳥，44種(40.74%)夏候鳥和13種(12.04%)旅鳥。從分布型上看，東洋型(25種，占23.15%)最多，其次為古北型(21種，占19.44%)，分布不易歸類的鳥類有18種(占16.67%)。從鳥類地理區(qū)系劃分上看，廣布種共73種，占67.59%；古北界23種，占21.30%；東洋界10種，占9.26%。

2.2 研究區(qū)不同生境鳥類群落

將鳥類活動點生境劃分為落葉闊葉林、針闊混交林、農(nóng)田、灌叢、村莊、人工林、河流濕地和針葉林8種類型。由表2可知，研究區(qū)8種生境鳥類群落物種數(shù)和多度均差異明顯。崆峒山區(qū)域鳥類分布種類最多的生境為針闊混交林，其次為落葉闊葉林、灌叢和河流濕地，村莊和針葉林生境鳥類分布種類最少。從多度上看，村莊和灌叢生境鳥類數(shù)量最多，人工林和針葉林生境最少。各生境鳥類多樣性指數(shù)差異不明顯，其中落葉闊葉林生境鳥類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，村莊生境鳥類多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最低。

表2 2016—2018年崆峒山區(qū)域觀測鳥類分布狀況Table 2 Distribution of birds observed in Kongtong Mountain from 2016 to 2018

由表3可知，研究區(qū)8種生境中落葉闊葉林與針闊混交林生境鳥類群落最相似，其S?rensen相似性系數(shù)為0.750，其次為村莊與農(nóng)田生境(0.730)。河流濕地與其他生境間相似性系數(shù)均較低，與針葉林生境間相似性系數(shù)僅為0.087。

表3 2016—2018年崆峒山區(qū)域不同生境間鳥類群落相似度Table 3 Similarity of bird community between different habitats in Kongtong Mountain from 2016 to 2018

鳥類優(yōu)勢度和弦圖可以直觀展現(xiàn)各生境優(yōu)勢鳥種，同時也能展現(xiàn)研究區(qū)鳥類優(yōu)勢度差異(附錄3)。研究區(qū)不同生境物種優(yōu)勢度有所不同，村莊生境優(yōu)勢鳥類為麻雀(Passermontanus)、北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)和珠頸斑鳩(Streptopeliachinensis)，農(nóng)田生境優(yōu)勢鳥類為環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)、灰椋鳥(Sturnuscineraceus)和麻雀，針葉林生境優(yōu)勢鳥類為灰頭灰雀(Pyrrhulaerythaca)和金翅雀(Carduelissinica)，灌叢和人工林生境優(yōu)勢鳥類為環(huán)頸雉和星鴉(Nucifragacaryocatactes)，而生物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)最高的落葉闊葉林和針闊混交林生境鳥類群落并無優(yōu)勢物種。

研究區(qū)鳥類稀有物種較多，8種生境中，針闊混交林稀有物種最多，有27種，占該生境記錄物種的52.94%，其次為河流濕地(22種，占53.66%)、灌叢(19種，占46.34%)、落葉闊葉林和村莊(16種，占35.56%)、農(nóng)田(15種，占44.12%)和人工林(10種，占26.32%)，針葉林生境最少，僅5種，占17.86%。

2.3 夏季鳥類群落年際變化

由表4可知，2016—2018年研究區(qū)鳥類多度逐年增加，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化不大。

表4 2016—2018年崆峒山區(qū)域夏季鳥類多樣性指數(shù)Table 4 Bird diversity index of summer in Kongtong Mountain from 2016 to 2018

2016和2017年研究區(qū)共記錄鳥類94種，相同物種有64種，鳥種年間周轉(zhuǎn)率為78.48%；2017和2018年共記錄鳥類96種，相同物種有65種，鳥種年間周轉(zhuǎn)率為78.88%。只在2016年記錄到的鳥類有12種，包括灰喜鵲(Cyanopicacyanus)、白腹短翅鴝(Hodgsoniusphoenicuroides)和栗腹磯鶇(Monticolarufiventris)3種留鳥，彩鷸(Rostratulabenghalensis)、池鷺(Ardeolabacchus)、中白鷺(Ardeaintermedia)、寶興歌鶇(Turdusmupinensis)、北朱雀(Carpodacusroseus)和藍鹀(Latoucheornissiemsseni)6種夏候鳥，青腳鷸(Tringanebularia)、赤頸鶇(Turdusruficollis)和小鹀(Emberizapusilla)3種旅鳥。只在2017年記錄到的鳥類有9種，包括灰斑鳩(Streptopeliadecaocto)、普通翠鳥(Alcedoatthis)、栗臀(Sittanagaensis)和黑喉石(Saxicolatorquata)4種留鳥，白尾鷂、黑鳶、暗綠柳鶯(Phylloscopustrochiloides)和紅喉歌鴝(Lusciniacalliope)4種夏候鳥，紅脅繡眼鳥(Zosteropserythropleurus)1種旅鳥。只在2018年記錄到的鳥類有14種，包括白眶鴉雀、烏鶇(Turdusmerula)、白頂溪鴝(Chaimarrornisleucocephalus)和三道眉草鹀(Emberizacioides)4種留鳥，噪鵑(Eudynamysscolopacea)、四聲杜鵑(Cuculusmicropterus)、黑水雞(Gallinulachloropus)、牛背鷺(Bubulcusibis)、燕隼、白頭鵯(Pycnonotussinensis)和粉紅胸鷚(Anthusroseatus)7種夏候鳥，針尾沙錐(Gallinagostenura)、林鷸(Tringaglareola)和斑鶇(Turdusnaumanni)3種旅鳥。

3 討論

3.1 鳥類多樣性

崆峒山區(qū)域不同生境鳥類群落多樣性存在明顯差異。落葉闊葉林和針闊混交林生境鳥類物種最多。這2種生境中多為林鳥，雀形目占優(yōu)，且這2種生境鳥類S?rensen相似性系數(shù)也最高。這主要與不同鳥類生態(tài)位和生活習(xí)性有關(guān)，闊葉林與針闊混交林通常具有相似的海拔和氣候條件，生活的鳥類棲息和覓食狀況也都相似。村莊和農(nóng)田生境鳥類多樣性最低，村莊為麻雀和珠頸斑鳩等伴人鳥類提供了必要覓食活動區(qū)域，因此村莊鳥類數(shù)量最多，但物種數(shù)卻較少。村莊和農(nóng)田生境鳥類群落相似性系數(shù)較高，這表明人類活動相關(guān)生境鳥類組成相對穩(wěn)定。河流濕地生境鳥類群落與其他生境相似性系數(shù)最低，這是由于濕地鳥類組成與森林和人類活動區(qū)域存在差異。

從記錄到的鳥類種類和優(yōu)勢度上看，崆峒山區(qū)域鳥類種類較多，但多數(shù)鳥類種群數(shù)量較少。筆者調(diào)查共記錄鳥類108種，占甘肅太統(tǒng)-崆峒山國家級自然保護區(qū)2001年記錄鳥類(含亞種)的73.47%[5]。不同鳥類在不同生境中的優(yōu)勢度有所不同，針闊混交林稀有鳥類最多(27種，占52.94%)，但每種數(shù)量不多，這是森林生境繁殖鳥類分布的特點；河流濕地生境稀有鳥類22種，多為水鳥，占該生境調(diào)查鳥類種數(shù)的53.66%，該生境面積較小，植被稀少，食物資源也不豐富，因此該生境棲息鳥類數(shù)量少。

3.2 鳥類區(qū)系分析

崆峒山區(qū)域鳥類地理區(qū)劃屬古北界華北區(qū)黃土高原亞區(qū)的隴東高原。除崆峒山區(qū)所在的平?jīng)鲆酝?，隴東高原還包括慶陽、環(huán)縣、正寧、寧縣和涇川等地[21]。子午嶺和六盤山分別位于崆峒山東、西兩側(cè)，秦嶺西段山區(qū)則位于崆峒山南部。由崆峒山及周邊區(qū)域鳥類區(qū)系組成(表5[21-23])可知，隴東高原繁殖鳥類不少于77種，古北界鳥類種類最多，其次為廣布種，東洋界最少[21]，子午嶺和六盤山區(qū)域鳥類區(qū)系組成與之一致[21-23]。崆峒山區(qū)域鳥類區(qū)系組成則有所不同，崆峒山區(qū)域廣布種鳥類占絕對優(yōu)勢，其次為古北界，東洋界最少。而秦嶺西段甘肅境內(nèi)古北界鳥類最多，其次為東洋界，廣布種最少[21]。

表5 崆峒山及周邊區(qū)域鳥類區(qū)系組成Table 5 Avifauna of Kongtong Mountain and the surrounding area

這些區(qū)域鳥類區(qū)系組成不同的主要原因大致可以歸為時間差異和空間差異2個因素。從時間差異上看，子午嶺、六盤山和隴東高原鳥類區(qū)系組成調(diào)查時間均為20世紀(jì)80、90年代，筆者調(diào)查時間與之存在巨大跨度，氣候和環(huán)境變化可能會使鳥類分布區(qū)擴張，引起區(qū)系分化發(fā)生改變?？臻g差異可能是導(dǎo)致秦嶺西段甘肅境內(nèi)鳥類區(qū)系組成與包括崆峒山在內(nèi)的隴東高原區(qū)域存在差異的主要原因。秦嶺西段地理位置處在古北界和東洋界分界線上，因此其鳥類區(qū)系組成呈南北混雜的特點[21]。

3.3 鳥類年際間變化

2016—2017和2017—2018年研究區(qū)記錄鳥類年間周轉(zhuǎn)率均在78%左右，這表明研究區(qū)鳥類群落相對穩(wěn)定，一些優(yōu)勢和常見鳥類種群數(shù)量波動較小，偶見鳥類種群數(shù)量維持在一定水平之上。

喜馬拉雅和秦嶺山脈一帶構(gòu)成我國鳥類動物地理區(qū)系古北和東洋兩界分界線。崆峒山區(qū)域緊鄰秦嶺山脈西段，是東洋界物種跨過分界線滲入古北界優(yōu)先到達的區(qū)域之一。近年來，隨著全球氣候變化，伴隨著棲息地環(huán)境改變，鳥類地理分布不斷發(fā)生變遷，一些新的分布區(qū)域為鳥類擴散和定居提供了更適宜的生存環(huán)境[24]。近年來不斷觀測到南方鳥類分布區(qū)域向北擴展的現(xiàn)象[25]。筆者研究中，與2016和2017年相比，2018年新觀測到14種鳥類，在鳥類地理區(qū)劃上有9種為廣布種，2種為東洋界，其他3種為古北界?？梢姀V布種鳥類擴散到研究區(qū)的種類較多，但其種群數(shù)量通常較少，屬于稀有物種?；蚁铲o在2001年屬于研究區(qū)留鳥，且數(shù)量較多，為優(yōu)勢物種[5]40-60，但筆者調(diào)查中僅見于2016年，且種群數(shù)量較少。這可能是氣候變化背景下，鳥類分布不斷北擴所致。

4 結(jié)論

(1)崆峒山區(qū)域緊鄰鳥類動物地理區(qū)系南北分界，鳥類多樣，落葉闊葉林和針闊混交林生境鳥類多樣性最豐富。

(2)該區(qū)域鳥類區(qū)系組成與周邊區(qū)域存在較大差異，廣布種占優(yōu)。

致謝：感謝課題組丁勵和宋景舒同學(xué)在數(shù)據(jù)處理分析過程中給予的幫助。