王琰瑋

（深圳市羅湖高級中學，廣東深圳 518001）

0.引言

遷徙是指不同的生物在應對季節(jié)變化時，發(fā)生的一種節(jié)律行為。在這個過程具有位移大、規(guī)律性強等特點。因此能夠擁有遷徙能力的物種總體上來說并不是很廣泛，世界上大多數鳥類都有這種遷徙的特性，而且會結成一定的隊形。遷徙是鳥類適應環(huán)境的行為，可以幫助它們躲避敵害、擴大活動空間、獲取充足的食物、尋找適宜的棲息環(huán)境、促進種群內部的基因交流等，極大程度地促進個體生存和種群繁衍。

現代研究者對于物種遷徙學說具有不同的見解，其中主要分為三種觀點，一方面，研究者認為地球板塊的運動使生活在南方的鳥類產生了遷徙的行為，致使許多鳥類被轉移至了不適宜生存的北方，而這種大規(guī)模“回家”的生物活動，就被稱作遷徙。另一方面，有學者認為，在高緯度地區(qū)生活的鳥類在遇到冰川氣候時，可能會產生向南部遷徙的傾向，并在夏季來臨后，待氣候各方面恢復至適宜條件，再返回原先適宜生存的環(huán)境。這種在兩處適宜繁衍生息的地區(qū)內往返的大規(guī)?；顒樱捅环Q為遷徙。再者，鳥類起源于南方熱帶森林，種群數量突破了環(huán)境容納量，迫于生態(tài)壓力，部分競爭力弱的鳥類只得前往生態(tài)環(huán)境較差的地方移居，并在冰川來臨、鳥類的數量減少、空出更多的生存空間時，返回南方居住。隨著時間的推移，這種迫于外界環(huán)境阻力而形成的大規(guī)?；顒?，演變成了如今的鳥類規(guī)律性的遷徙行為。本文力圖基于前人的文獻研究及歷史數據，總結出當代鳥類遷徙特點，為未來鳥類相關研究提供理論基礎。

1.鳥類遷徙的特點

本文以豆雁在中國的遷徙行為為例，進行深入的分析與探討。研究人員利用野外觀察法研究豆雁的遷徙行為，并取得了豆雁的遷徙數量、種群狀態(tài)、取食行為及食性等方面的資料，但成果受制于研究地點范圍太小、研究方法局限性大等原因，故無法滿足現今對鳥類遷徙的研究需求。在20 世紀80 年代末期，鳥類學家通過應用基于Argos 系統(tǒng)的衛(wèi)星跟蹤技術，開展了有關候鳥的相關遷徙研究，獲得了如遷徙路徑、遷徙時間及遷徙停留地點等的第一手資料。2004年，衛(wèi)星跟蹤技術被應用到物種遷徙的研究中，之后該技術被用于黑鸛（Ciconia nigra）、白枕鶴（Grus vipio）、漁鷗（Larus ichthyaetus）、斑頭雁（Anser indicus）等鳥類的跟蹤研究。有研究發(fā)現，豆雁在遷徙過程中選擇的停歇地有明顯的特征，其典型地物主要有水域（或水體岸邊）、農田等。除鄱陽湖外，在其余4 個遷徙停歇地的主要地物均為農田。這些停留地能為豆雁的停留提供食物和棲息地，而選擇在白兔湖停歇的豆雁群會頻繁往返于距離最近湖岸約20km 的農田。因此可以推測，豆雁在選擇遷徙停歇地時，相比于水域，農田對于豆雁來說是更好的覓食和休息的場所。這與李曉民等（1996）對豆雁食性的研究結果相符，他通過對每日8:00 ～14:00 這個時間段內獲得的數據進行分析，發(fā)現豆雁的覓食地多為收割過的小麥（Triticum aestivum）、大麥（Hordeumvulgare）及玉米（Zea mays）田。還有研究指出，豆雁往往會選擇在農田覓食，在水邊濕地過夜[1]。

遷徙行為并非為鳥類所特有，某些無脊椎動物、哺乳動物、兩棲類動物和魚類也具備這種季節(jié)性的、長距離的、集群遷徙活動，通常具有定期、定向和集成大群的特點。同時大多發(fā)生在南北半球之間，少數在東西方向之間。另外，哺乳動物的遷徙規(guī)模往往十分浩大，如馴鹿從北向南朝森林凍土帶的邊緣地帶遷移。而昆蟲的遷徙范圍也不小，如于春秋季從中美洲飛到加拿大的彩蝶王，在幾個月內飛行4500km。

2.遷徙研究方法

2.1 野外觀察

在遷徙季節(jié)，許多有遷徙習慣的鳥類會集體飛越遠離大陸的島嶼和山坳。從觀測結果中可以得到大量的基礎資料，如鳥類的種類、數量、遷徙時間和遷徙路線。鑒于許多候鳥在夜間遷徙，研究人員需要借助月光或輔助光線，采用圓月面觀測法或云高計技術法觀察候鳥的遷徙飛行。

2.2 雷達監(jiān)測

通過對鳥類遷徙的雷達監(jiān)測，能夠在不受天氣狀況和飛行高度影響的情況下，獲取鳥類遷徙過程中的高度、方向和速度等信息。如今最先進的雷達設備能夠監(jiān)測周圍方圓100km 的飛鳥，而對大型鳥類的監(jiān)測方圓500km。面對觀測區(qū)域十分寬廣，通過多個雷達站的聯合監(jiān)測，可以獲取鳥類遷徙的信息。但利用雷達進行鳥類遷徙研究還存在一定的不足，大多數研究都是利用機場或氣象站的雷達設備輔助研究，從而限制了研究地點的選擇。利用雷達儀識別鳥類的方法存在兩個缺點，第一，信息不全。一般只能根據鳥類個體大小、飛行速度、扇翅頻率等信息推測鳥類種類，無法得知遷徙路線與起始地點等信息。第二，地區(qū)限制。雷達很難監(jiān)視靠近地面或海上飛行的鳥類。

2.3 環(huán)志

在研究鳥類遷徙時，環(huán)志是最常用和最普遍的方法。將金屬或其他材料制成有編號的環(huán)佩帶在鳥類體上，然后將它們就地放飛，以便在其他地方再次觀察或捕獲它們，這就是所謂的“鳥環(huán)志”。將首次環(huán)志時間與環(huán)志鳥類回收時間的資料進行比較，可獲得諸如鳥類的遷徙路線、遷徙停歇時間等信息。但這種方法也有明顯的缺陷，即回收率低。為解決這個問題，自1990 年代以來，研究者們開始利用彩色足旗來研究候鳥遷徙，即在候鳥遷徙路線上的不同地區(qū)使用不同顏色的足旗組合。如此以來，只要在野外觀察候鳥所佩戴的足旗組合，就能判斷出鳥類來自哪個地區(qū)。

2.4 衛(wèi)星追蹤

衛(wèi)星跟蹤技術已經有30 多年的研究應用史，主要用于一些大型鳥類遷徙的研究。人造衛(wèi)星追蹤系統(tǒng)由佩戴在人造衛(wèi)星上的信號燈、傳感器和地面接收站三部分組成。信號燈本身配有蓄電池，可以按預先設定的時間間隔向外界發(fā)射固定頻率的信號，經衛(wèi)星上的傳感器接收后，將信號傳送到地面接收站，通過分析、確定跟蹤目標的地理位置、海拔等信息，并反饋給研究人員，以實現對鳥類遷徙全過程的即時監(jiān)控。當前衛(wèi)星跟蹤的缺點有兩個。第一，很難輕量化，需要大量的電池。一般來說，為降低信號燈對鳥類活動的影響，信號燈的重量通常要低于研究對象體重的4%，但是現有技術很難實現。第二，成本居高不下。這也是當前衛(wèi)星跟蹤技術難以普及的重要限制因素之一。

2.5 穩(wěn)定同位素

穩(wěn)定同位素，例如氫、碳、氮等元素，它們的空間分布在大尺度地理范圍內存在顯著差異。例如離赤道越近，氫的穩(wěn)定同位素氘的比例就越大。這些差異通過食物鏈在鳥類中傳遞中累積。鳥類的一些角質組織，如羽毛，在形成后幾乎停止了新陳代謝，并能長期保持它們在生長階段的狀態(tài)。通過分析鳥體內穩(wěn)定的同位素含量，并與其環(huán)境背景值進行比較，可以確定鳥類在生活史的某一時期的分布區(qū)域、生境特征及食物類型等信息。這對了解鳥類的繁殖場所、遷徙停歇場所和越冬場所之間的聯系具有重要意義。

3.遷徙規(guī)律

在對不同鳥類進行探究時發(fā)現，鳥類在進行遷徙時，會有不同的遷徙習慣，通過對比分析不同鳥類的生活習性，分析鳥類的遷徙規(guī)律。

3.1 不同鳥類生活習性

在對候鳥進行探究時發(fā)現，候鳥可以長期生存在棲息區(qū)，并且能夠長時間生存在一個區(qū)域，在進行較為細致的研究時發(fā)現，候鳥會沿著部分山坡進行較小距離的飛行，總體來說飛行軌跡較為穩(wěn)定[2]。遷飛的途徑不單一，但通常會沿著一定地勢，如山脈、海岸線等飛行。在對大型鳥例如雁類等生物進行探究時發(fā)現，大型鳥會顯示出一種集結現象，而小型鳥常常顯示出一種排列出較為稀疏的成群效果。至于猛禽類，則往往獨行。迷鳥，在遷徙過程中，受狂風等其他因素的影響偏離了原遷徙軌道而到異地的鳥。漫游鳥，一類無固定遷徙路線的鳥，大多是猛禽和海洋鳥類。推測漫游鳥的行為是由于食物來源不穩(wěn)定導致。

3.2 遷徙路線

環(huán)志法是研究鳥類遷徙路線和規(guī)律最常用的方法之一，人們通過在地圖上將環(huán)志的地點和回收環(huán)志的地點連接在一起，就可以大致得到其遷徙路線。隨著不斷增多回收點和研究次數，遷徙路線就會越來越準確。但是，遷徙圖上標示的直線連接都是理論上的，畢竟受制于地面構造、景觀類型、植被、食物及天氣等各種因素，幾乎沒有鳥可以做到直線遷飛。而往返兩地之間的距離，長達幾百千米甚至是上萬千米。

3.3 遷徙形式

鳥類的遷徙形式多種多樣，如：窄面遷徙，在遷徙過程中利用相對窄的途徑進行遷徙。寬面遷徙，鳥類在繁殖區(qū)與越冬期之間的遷徙路徑較為分散，其遷徙路徑很寬。環(huán)狀遷徙，以環(huán)狀道路進行遷徙。蛙躍式遷徙，在不同海拔地區(qū)進行物種遷徙。漏斗狀遷徙，即成漏斗樣遷徙[3]。

3.4 飛行速度

鳥類遷徙速度是指候鳥在整個遷徙過程中的平均速度。經觀察，候鳥的遷徙往往受制于氣流的影響，順風則快，逆風則慢。另外，氣溫對飛行速度也有顯著影響，目前觀測結果是春快秋慢。所以不少鳥類都在白天或季風時節(jié)隨風遷徙。這點在猛禽中的表現尤為顯著[4]。

3.5 高度

鳥類遷徙的高度一般低于1000m，小型鳴禽的遷徙高度不超過300m，大型鳥類可達3000m ～6300m，個別種類甚至可以飛越9000m。鳥類夜間遷徙的高度往往低于白天。天晴時，鳥類飛行較高，而在有云霧或強勁的逆風時，則降至低空飛行。

3.6 節(jié)律性

生理規(guī)律方面，鳥類遷徙是一個漫長且十分危險的過程，長期的自然選擇造就了遷徙鳥周期性的生理變化，神經調節(jié)、能量的儲存也是有同樣的規(guī)律。根據鳥類遷徙前的能量存儲變動節(jié)律，鳥類遷徙期間的能量消耗大多依賴于體內以脂肪形式儲存的能量，所以，鳥類在遷徙之前要大量攝食以積累脂肪，從而保證遷徙時的能量消耗。關于鳥類遷徙前的神經內分泌變動節(jié)律，鳥類遷徙所涉及的一系列活動均受神經內分泌系統(tǒng)控制。在皮質酮和催乳素這兩種激素的綜合作用下，鳥類完成了一系列如生殖腺發(fā)育、脂肪積累以及定向能力的增強等的生理準備。

鳥類遷徙的時間規(guī)律主要有以下幾個方面：年節(jié)律，通常在每年固定季節(jié)進行周期性的遷徙；日節(jié)律，鳥類根據晝夜變化進行周期性的遷徙；性別及年齡規(guī)律，不僅是不同種鳥類之間有不同的遷徙節(jié)律，即使是同一種鳥類，不同年齡或性別的鳥也互有不同。鳥類遷徙時，首先是“先頭部隊”先飛，經過一段時間后，主群才開始遷飛，最后就是遲到者（或掉隊者）。這三組鳥群的數量分配，隨著種類和年份的不同而有所差異。有的是年長的鳥緊跟著“先頭部隊”較早到達目的地，有些則是年長的鳥較晚到達目的地[5]。

3.7 導航

候鳥在每一年的遷飛中，均能準確地回到各自的繁殖地和越冬地，表明了它們具有精確的導航定位技能。不過直到現在，尚未有一種科學的解釋。鳥類千里之外識途的本領作為一個使人百思不得其解的話題，受到科學家們的廣泛關注。除天空中的日月星辰以外，地形、河流、雷暴、磁場、偏振光、紫外線等，都可以成為它們判斷方向的依據。隨著現代不同科技的革新，科學家通過雷達、飛行跟蹤、遙感技術等科學手段，總結出多數人認可的鳥類導航機制：（1）視覺定向：主要依靠太陽、星辰、地標等。（2）非視覺定向：地磁場定向、聽覺定向。

4.結語

遷徙行為對鳥類而言，有著保障個體生存的重要意義。從一定程度上來說，遷移意識在動物的腦海中可能已經成為了一種慣性思維，在季節(jié)或是周圍環(huán)境發(fā)生變化時，動物會產生慣性思維使得自身的行為發(fā)生變化。食性會因為生存環(huán)境的變化而受到影響，例如當生存環(huán)境受到較大威脅時，動物的飲食會趨于減少，且在此過程中會自發(fā)進行熱量的存儲。這一系列的行為為動物研究學者提供了較為廣闊的思路。但是從另一方面來說，目前鳥類的研究方法還有很多不足，而且動物在進化的過程中會發(fā)生一定的動態(tài)變化，未來希望人們能結合新型的現代化技術，不斷地革新研究方法，對生物的遷徙、生理規(guī)律進行更好的跟蹤研究，得到準確的參考數據。在未來，人們在實施必要的環(huán)境改造與大規(guī)模的建設時，可以根據研究數據更準確地分析對鳥類棲息與遷徙行為產生的影響，同時進行合理規(guī)劃，為地球村的可持續(xù)發(fā)展貢獻一份力量。