劉潔，冉江洪*，岳先濤，毛夜明，馬曉龍，張堯

(1.四川大學生命科學學院，成都610065;2.四川黑竹溝國家級自然保護區(qū)管理局，四川樂山614399)

獸類物種種類多、分布范圍廣、適應多種生境、對棲息地變化較敏感，是生物多樣性保護與評價的指示類群(肖治術(shù)等，2017)，開展資源監(jiān)測是獸類研究、保護、管理和資源可持續(xù)利用的核心環(huán)節(jié)(陳維社，2019)。獸類監(jiān)測可以了解某區(qū)域內(nèi)獸類資源狀況、獸類類群的變化趨勢，為獸類類群的保護和管理提供科學依據(jù)。

近20年來，由于具有野外耐久性、對動物的無傷性、非干擾性、易于標準化等優(yōu)點(Paul＆Guy，2016)，紅外相機技術(shù)被廣泛應用于國內(nèi)外生物多樣性監(jiān)測和研究領域，已成為野生動物的一項常規(guī)監(jiān)測和研究技術(shù)(何秀峰，田宏，2019)。在我國紅外相機技術(shù)被廣泛應用于生物多樣性的監(jiān)測研究工作，如浙江古田山國家級自然保護區(qū)(章書聲等，2012)、廣東南嶺國家級自然保護區(qū)(蔡玉生等，2016)、福建戴云山國家級自然保護區(qū)(林開淼等，2018)、江西桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區(qū)(周鴨仙等，2019);目標獸類的研究，如東北虎Panthera tigris altaica(張常智，2013)、豬獾 Arctonyx collaris(郭洪興等，2019)、黃喉貂Martes flavigula(朱博偉等，2019)等;以及野生動物通道監(jiān)測(朱廣河等，2019)?；诩t外相機開展的生物多樣性監(jiān)測和研究一直呈上升趨勢。

四川黑竹溝國家級自然保護區(qū)位于涼山山系，在我國生物多樣性保護與區(qū)域生物多樣性維持方面具有重要價值。保護區(qū)自建立后，對獸類資源的調(diào)查研究較少，僅劉洋等(2005)對區(qū)內(nèi)的獸類資源進行過報道。為了解保護區(qū)獸類資源及其變化，保護區(qū)管理局于2013年3月—2018年3月開展了紅外相機監(jiān)測工作。本文通過對5年監(jiān)測數(shù)據(jù)的分析，以期了解保護區(qū)內(nèi)大中型獸類及其分布情況、5年內(nèi)大中型獸類群落變化情況和保護區(qū)內(nèi)外的獸類資源是否存在差異等基礎信息，為保護區(qū)獸類資源的保護和管理提供科學依據(jù)。

1 研究地概況

四川黑竹溝國家級自然保護區(qū)位于四川省樂山市峨邊彝族自治縣境內(nèi)，地理坐標102°54'29″～103°4'7″E，28°39'54″～29°8'54″N，地跨覺莫鄉(xiāng)、黑竹溝鎮(zhèn)、哈曲鄉(xiāng)和勒烏鄉(xiāng)。海拔1 054～4 288 m，面積29 643 hm2，主要保護對象為大熊貓Ailuropoda melanoeuca等珍稀野生動植物及其棲息地。境內(nèi)植被帶譜完整:2 000 m以下為常綠闊葉林，2 000～2 400 m為常綠、落葉闊葉混交林，2 400～2 800 m為落葉闊葉林和針闊混交林，2 800～3 500 m為亞高山針葉林，3 500 m以上為亞高山灌叢草甸(劉洋等，2005)。

2 研究方法

2.1 紅外相機布設方法

由于保護區(qū)內(nèi)地形地貌復雜，公里網(wǎng)格布設方式難度較大，故采用隨機布設法(潘丹等，2019)和公里網(wǎng)格法。根據(jù)保護區(qū)多年的巡護資料，在保護區(qū)及周邊選取了5個獸類痕跡較多的區(qū)域(A、B、C、D、E)，其中，區(qū)域B在保護區(qū)外。每個區(qū)域劃分為1 km×1 km網(wǎng)格，每個網(wǎng)格中設置2～3個相機位點，相機位點布設在海拔為2 053～2 997 m獸類分布較多的森林內(nèi)(圖1)。

圖1 四川黑竹溝國家級自然保護區(qū)的紅外相機位點Fig.1 Sites of infrared cameras in the Heizhugou National Nature Reserve，Sichuan

2013年3月—2018年3月，共布設24臺紅外相機(RECONYX PC800)，設置為連續(xù)拍攝10張，間隔1 s。相機綁在獸徑旁距地面50～100 cm的樹干上，在不破壞周邊植被的情況下，保證拍攝角度合適、視野開闊。區(qū)域A、B分別安裝6臺相機，區(qū)域C、D、E分別安裝4臺相機(表1)，對每臺相機編號，并記錄海拔和經(jīng)緯度。每2個月收取一次照片數(shù)據(jù)，按照拍攝周期、網(wǎng)格編號、相機編號進行分類儲存，同時檢查相機性能并更換儲存卡。

表1 研究區(qū)域紅外相機數(shù)量及相機工作日Table 1 The number and working days of the infrared cameras in the study area

2.2 數(shù)據(jù)整理與分析

將收集回來的照片進行整理后，通過DIGIKAM對拍攝到的獸類照片進行鑒別，并按照物種名進行標記。將同一相機、同一物種時間間隔30 min以內(nèi)的連續(xù)有效照片視為同一個體，記為一次獨立有效照片。物種分類系統(tǒng)參照《中國獸類野外手冊》(Smith，解焱，2009)。

分別計算不同年份、不同海拔、不同區(qū)域的物種拍攝率(PR)(王方等，2018)、物種相對豐富度(RAI)(周鴨仙等，2019)。，式中，Ai是i物種5年的獨立有效照片總數(shù)，T是5年相機工作日總數(shù);年拍攝率(TPR)，式中，Bi是i年的獨立有效照片總數(shù)，T'是i年的相機工作日總數(shù);區(qū)域拍攝率(APR)，式中，Ci是i區(qū)域5年的獨立有效照片總數(shù)，T″是i區(qū)域5年的相機工作日總數(shù)。，式中，N為5年拍攝到獸類的獨立有效照片總數(shù);物種年相對豐富度(TRAI)，式中，N'為 i年拍攝到獸類的獨立有效照片總數(shù)。干擾指數(shù)(DT)=，式中，Di為i位點5年拍攝到的干擾總數(shù)，T為i位點5年的相機工作日總數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 保護區(qū)獸類及其分布情況

3.1.1 獸類組成 17 777個相機工作日中共獲得1 179張獸類獨立有效照片。鑒別出獸類4目12科18種(表2)，其中，國家Ⅰ級重點保護野生動物有大熊貓、林麝 Moschus berezovskii 2種，國家Ⅱ級重點保護野生動物有黑熊Ursus thibetanus、黃喉貂、大靈貓 Viverra zibetha、小熊貓 Ailurus fulgens、藏酋猴Macaca thibetana、中華鬣羚Capricornis milneedwardsii 6種。在目級水平上，物種數(shù)最多的是食肉目Carnivora，共12種，占全部調(diào)查物種數(shù)的66.67%;在科級水平上，物種數(shù)最多的是鼬科Mustelidae，共5種，占全部調(diào)查物種的27.78%。拍攝率和相對豐富度較高的物種分別是黃喉貂、花面貍 Paguma larvata、豹貓 Prionailurus bengalensis、黃鼬Mustela sibirica和小熊貓。中型食肉動物有豹貓、大靈貓、赤狐Vulpes vulpes、黃喉貂、黃鼬和黃腹鼬Mustela kathiah 6種，其中黃喉貂、豹貓和黃鼬3種較多。

表2 四川黑竹溝國家級自然保護區(qū)紅外相機調(diào)查獸類名錄Table 2 Checklist of mammals in the Heizhugou National Nature Reserve，Sichuan

3.1.2 獸類分布 紅外相機監(jiān)測的海拔為2 053～2 997 m，屬于保護區(qū)的中高海拔段，涵蓋了常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、亞高山針葉林3種植被類型，其中，針闊混交林生境中監(jiān)測到的獸類物種最多，亞高山針葉林生境中監(jiān)測到的獸類物種最少。海拔2 053～2 400 m的主要生境是常綠落葉闊葉混交林，在此監(jiān)測到獸類16種，占全部調(diào)查獸類的88.89%，分別是藏酋猴、豪豬Hystrix brachyura、豹貓、大靈貓、花面貍、赤狐、大熊貓、黑熊、豬獾、黃喉貂、黃腹鼬、黃鼬、小熊貓、野豬Sus scrofa、林麝、毛冠鹿Elaphodus cephalophus;海拔2 400～2 800 m的主要生境是針闊混交林，在此監(jiān)測到獸類18種，占全部調(diào)查獸類的100%，分別是藏酋猴、豪豬、豹貓、大靈貓、花面貍、赤狐、大熊貓、黑熊、豬獾、狗獾Meles leucurus、黃喉貂、黃腹鼬、黃鼬、小熊貓、野豬、林麝、毛冠鹿、中華鬣羚;海拔2 800～2 997 m的主要生境是亞高山針葉林，在此監(jiān)測到獸類12種，占全部調(diào)查獸類的66.67%，分別是藏酋猴、豹貓、花面貍、赤狐、大熊貓、黑熊、豬獾、黃喉貂、黃鼬、小熊貓、野豬、毛冠鹿。

3.2 獸類資源的年間變化

3.2.1 物種數(shù)量與拍攝率變化 5年共拍攝到18種獸類，每年拍攝到的獸類物種數(shù)占總拍攝物種數(shù)的80%以上(表3)，拍攝物種數(shù)量與相機工作日沒有明顯的線性關(guān)系。

3.2.2 優(yōu)勢物種變化 連續(xù)5年都拍攝到的有黃喉貂、黃鼬、小熊貓、毛冠鹿、花面貍、豪豬、大熊貓、豹貓、大靈貓、藏酋猴、豬獾等11種，占61.11%，說明這些物種在區(qū)域內(nèi)有穩(wěn)定的種群數(shù)量。5年中，年度相對豐富度最高的物種分別為黃鼬、黃喉貂和花面貍3種，但年間存在一定程度的排序變化。從年度相對豐富度排名前5的情況看，5年都較高的有黃喉貂和花面貍2種，說明這2個物種在保護區(qū)內(nèi)的種群數(shù)量較大，分布較廣;4年相對豐富度都較高的有黃鼬和豹貓(表4)。

表3 2013—2018年四川黑竹溝國家級自然保護區(qū)紅外相機拍攝物種數(shù)量、拍攝率Table 3 Number and shooting rate of species obtained by the infrared cameras in the Heizhugou National Nature Reserve，Sichuan from 2013 to 2018

3.3 保護區(qū)內(nèi)外獸類資源的比較

保護區(qū)內(nèi)外的相機位點數(shù)不同，相機位點的海拔生境等也有差異，故選取位于河流兩岸，相機位點數(shù)相同、海拔生境相似，處于保護區(qū)內(nèi)(區(qū)域A)和保護區(qū)外(區(qū)域B)2個區(qū)域的拍攝情況進行比較分析(表5、表6)。

區(qū)域A 5年總拍攝率和物種數(shù)量均高于區(qū)域B。Mann-Whitney U檢驗結(jié)果顯示，區(qū)域A、B的干擾指數(shù)之間的差異有統(tǒng)計學意義(P=0.026)。從物種組成看，在區(qū)域B拍攝的物種僅有大熊貓在區(qū)域A沒有拍攝到，而區(qū)域A有2種獸類在區(qū)域B未拍攝到，為黃腹鼬和中華鬣羚。

4 討論

紅外相機5年累計監(jiān)測到獸類18種，隸屬于4目12科，其中，靈長目 Primates 1種、嚙齒目Rodentia 1種、食肉目12種、偶蹄目 Artiodactyla 4種。劉洋等(2005)記錄保護區(qū)有75種獸類物種，靈長目、食肉目和偶蹄目3目記錄有29種，其中調(diào)查記錄20種，而資料來源的赤狐、黃喉貂、黃鼬、大靈貓為本次實證存在，但記錄為調(diào)查的金貓Catopuma temminckii、豹 Panthera pardus、中華斑羚Naemorhedus griseus、巖羊 Pseudois nayaur、羚牛 Budorcas taxicolor等并沒有被拍攝到?？赡艿脑?(1)調(diào)查方法不同導致結(jié)果有差異，本次采用紅外相機調(diào)查法，劉洋等(2005)采用樣線調(diào)查法，現(xiàn)在一般認為紅外相機調(diào)查法可以作為傳統(tǒng)方法的補充，但是不能替代傳統(tǒng)調(diào)查法;(2)自2005年以來，保護區(qū)的氣候、生態(tài)環(huán)境等有所變化，這對保護區(qū)獸類資源產(chǎn)生了影響，導致了調(diào)查結(jié)果的差異;(3)物種的特性使紅外相機沒有拍攝到，導致了調(diào)查結(jié)果的差異，如巖羊、中華斑羚的家域廣、活動海拔偏高，本次紅外相機安裝的范圍、海拔跨度不夠大。建議保護區(qū)在未來加大監(jiān)測范圍，進一步核實巖羊、中華斑羚等物種分布情況。

表4 2013—2018年四川黑竹溝國家級自然保護區(qū)物種相對豐富度Table 4 Relative species abundance in the Heizhugou National Nature Reserve，Sichuan from 2013 to 2018

表5 區(qū)域A、B的物種數(shù)量和拍攝率Table 5 Number and shooting rate of species in area A and B

表6 區(qū)域A、B各相機位點干擾情況Table 6 Disturbance of camera sites in area A and B

從獸類組成上看，每年獸類物種有一定的變化，但變化不大，獸類群落相對穩(wěn)定。從獸類分布上看，針闊混交林生境中監(jiān)測到的獸類物種最多，這與張冬玲等(2019)在臥龍國家級自然保護區(qū)的調(diào)查結(jié)果一致。從物種拍攝率和物種拍攝數(shù)量上看，不同年份的物種拍攝率有差異，最高為8.57，最低為4.88。不同年間的物種拍攝數(shù)量有差異，但差異不明顯。5年的拍攝物種數(shù)都在13～16種，占全部調(diào)查物種數(shù)的80%以上。從獸類物種優(yōu)勢度上看，不同年份的優(yōu)勢物種有差異但不明顯，集中在黃鼬、黃喉貂、豬獾、豹貓、花面貍?？傮w而言，保護區(qū)的大中型獸類群落較為穩(wěn)定，變化小。保護區(qū)獸類物種拍攝率比其他地區(qū)低，桃紅嶺保護區(qū)15.38(周鴨仙等，2019)，長青保護區(qū)20.82(何百鎖等，2016)，后河保護區(qū)27.21(王冰鑫等，2016)。說明保護區(qū)內(nèi)的物種多度不高，還需要進一步加強保護和恢復。從研究結(jié)果來看，保護區(qū)內(nèi)外獸類資源有差異性，主要體現(xiàn)在物種拍攝率不同、優(yōu)勢物種有差異。保護區(qū)內(nèi)物種拍攝率高、干擾指數(shù)低，說明保護區(qū)在生物資源保護與人類干擾控制上卓有成效。建議保護區(qū)在現(xiàn)有基礎上擴大紅外相機監(jiān)測范圍和海拔跨度，并開展定點長期監(jiān)測，以更全面了解保護區(qū)的獸類資源及其變化趨勢。同時，針對獸類活動較多且干擾較多的區(qū)域，加大保護管理力度，降低人為干擾;加強宣傳教育，提高周邊社區(qū)人員的保護意識。通過多方共同努力，保護和恢復區(qū)域的生物多樣性。致謝:感謝四川黑竹溝國家級自然保護區(qū)管理人員以及野外調(diào)查人員的大力支持。