放牧和刈割對(duì)羊草形態(tài)可塑性的影響

胡柳,張宇樂(lè),程藝凡,吳夢(mèng)莉,李尋,黃文文

（河南科技學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院,河南新鄉(xiāng)453003）

我國(guó)草原資源十分豐富,草地面積在世界排名第二,草地不僅為畜牧業(yè)提供了豐富的資源,也為中國(guó)北方形成了一道天然的生態(tài)屏障[1],然而草地退化的步伐卻沒(méi)能隨著人們生活質(zhì)量提高和環(huán)境保護(hù)意識(shí)增強(qiáng)而減緩.草原生態(tài)系統(tǒng)在一定程度上具有恢復(fù)能力,但是隨著畜牧業(yè)的發(fā)展,牧民一味追求效益,沒(méi)有控制放牧的數(shù)量,放牧程度超過(guò)了草地的承受范圍,草地再生長(zhǎng)的速度越發(fā)緩慢,草地退化越來(lái)越嚴(yán)重[2].

內(nèi)蒙古具有特殊的地理位置,它擁有廣闊的草原,面積居世界前列,位于其中部的錫林浩特白音錫勒牧場(chǎng)有豐富的牧草來(lái)源.在白音錫勒牧場(chǎng)廣泛分布著營(yíng)養(yǎng)豐富且產(chǎn)量高的禾本科牧草——羊草.這種草耐踐踏、耐放牧,綿羊和山羊喜食,所以稱之為羊草.羊草作為草原上的重要建群種之一,品質(zhì)良好、生長(zhǎng)旺盛,其地上部生物量在群落中占有極大的百分比,因此羊草的質(zhì)量影響著畜牧業(yè)的發(fā)展[3].羊草在寒冷、干燥地區(qū)生長(zhǎng)良好,耐干旱、耐鹽堿,春季生長(zhǎng)時(shí)間早,秋季枯萎時(shí)間晚,能在較長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)提供較多的青飼料[4-5].羊草發(fā)達(dá)的地下根莖對(duì)水土流失有一定的防治作用,因此羊草還對(duì)環(huán)境保護(hù)有重要的意義.但近年來(lái),成群結(jié)隊(duì)的牛羊破壞了羊草的生長(zhǎng),草原上羊草數(shù)量開(kāi)始降低,羊草的功能性性狀也發(fā)生了改變.

錫林郭勒是典型的半干旱草原,其草地的主要利用方式是放牧[6].放牧是最簡(jiǎn)單最經(jīng)濟(jì)的家畜飼養(yǎng)方式,在草原上自由放牧或在一定地域上進(jìn)行圍欄放牧是目前我國(guó)牧區(qū)對(duì)草原利用的主要方式[7].放牧具有雙面性.一方面,放牧可以破壞草原生態(tài)系統(tǒng),降低生產(chǎn)力；另一方面,如果適度放牧,對(duì)植物的生長(zhǎng)反而有促進(jìn)功能[8].迄今為止,很多人對(duì)放牧仍有誤解,認(rèn)為放牧只會(huì)損害草地,把環(huán)境惡化的原因一味地歸于放牧,放牧對(duì)植物的直接影響主要通過(guò)植物的性狀表達(dá)出來(lái).植物性狀是指可以直接觀看或測(cè)量的植物特征,是物種自出現(xiàn)之后在環(huán)境的作用下生長(zhǎng)發(fā)育的結(jié)果,能夠客觀表達(dá)植物對(duì)外部環(huán)境而形成的生物學(xué)特征[9].

刈割也是草地的普遍利用方式,它可以解決飼草的季節(jié)供應(yīng)以及豐缺年飼草的生長(zhǎng)不均衡等問(wèn)題[10].一定時(shí)期內(nèi)將草原植物的地上部全部剪掉,儲(chǔ)蓄起來(lái)以供冬季植物稀少時(shí)動(dòng)物食用.刈割能夠去除地表凋落物,減少對(duì)植物根系的遮擋,使地表溫度升高,能夠促進(jìn)植物發(fā)芽生長(zhǎng),對(duì)植物的功能性性狀也有一定的影響；同時(shí)留下的植物根莖高度適宜,不會(huì)破壞物種多樣性.與此同時(shí),枯落物的減少,使得群落組成發(fā)生變化,進(jìn)而影響到羊草的性狀[11].與放牧相比,刈割沒(méi)有牛羊無(wú)規(guī)律的啃食、踐踏,也沒(méi)有牛羊糞便的遺留,因而兩者對(duì)羊草的形態(tài)可塑性有不同的影響[12].不同的刈割制度對(duì)羊草性狀有不同的影響,主要通過(guò)刈割開(kāi)始和結(jié)束的時(shí)間、刈割次數(shù)、刈割的強(qiáng)弱來(lái)表現(xiàn)[13],適宜的刈割制度對(duì)羊草的生長(zhǎng)具有積極意義.

研究表明,放牧對(duì)草地的影響并不是單一的,而是對(duì)植物多個(gè)方面有著促進(jìn)或抑制作用.放牧對(duì)草地的影響常隨放牧強(qiáng)度、放牧方式、放牧?xí)r間的不同而發(fā)生變化[14].但并不是只要放牧就會(huì)破壞植物的生長(zhǎng)和性狀,適度放牧可以增加物種多樣性,促進(jìn)草地改良,這是因?yàn)椴菔臣倚笸僖褐泻幸恍?duì)植物生長(zhǎng)有刺激作用的未知因子[15].過(guò)度放牧?xí)共莸囟鄻有越档?均勻度也會(huì)呈現(xiàn)降低趨勢(shì),隨放牧強(qiáng)度增加,牧草的再生能力降低,其葉片數(shù)、株高等均下降[16-17].刈割對(duì)羊草的影響在短時(shí)間內(nèi)沒(méi)有明顯的差異,隨著時(shí)間的推移,持續(xù)的刈割可以顯著降低羊草的株高和地上部的生物量[13].為了探索放牧和刈割對(duì)草原的影響,本研究在錫林郭勒盟草原上的白音錫勒牧場(chǎng)選定了圍封20 a 和40 a 的草場(chǎng)作為對(duì)照,同時(shí)選定放牧和刈割處理的草場(chǎng)作為兩個(gè)不同處理,測(cè)定了放牧和刈割處理下草原羊草形態(tài)可塑性的變化,以期為草原的利用提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地設(shè)在中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,位于內(nèi)蒙古自治區(qū)所轄的錫林郭勒盟（XilinGol League）,地處東經(jīng)116°40′30″～116°40′50″,北緯43°32′45″～43°33′10″之間,海拔大概1 200 m左右.屬于北部溫帶半干旱氣候,冬季時(shí)寒冷干燥,但夏季受季風(fēng)影響較為濕潤(rùn),春秋季伴有大風(fēng).年積溫和年均溫分別為2 496.95 ℃、-0.4 ℃.月平均最低溫度和月最高溫度在一月和七月,為-21.6 ℃和19 ℃,無(wú)霜期達(dá)91 d,具有光、熱、水同期的特點(diǎn).年降水約為358.4 mm,五月到九月的降水量占大部分,此時(shí)的溫度適合植物生長(zhǎng),加上充足的水分,植物生長(zhǎng)得快.該地植被以草原為主,大針茅和羊草為其優(yōu)勢(shì)種[18-20].

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)一共設(shè)置了4 個(gè)處理,分別為放牧、刈割（過(guò)道）、圍封20 a 和圍封40 a.放牧樣地位于錫林浩特錫林郭勒盟白音錫勒丹錫高速附近,該樣地放牧年限長(zhǎng),羊草分布廣泛,具有代表性.研究時(shí)選擇丹錫高速道路旁邊的草地,用樣方框隨機(jī)選取12 個(gè)樣方,每個(gè)樣方大小為1 m×1 m.

刈割樣地位于中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（簡(jiǎn)稱定位站）所管轄的樣地,定位站草地密集分布,每年七月底會(huì)選擇幾條過(guò)道,用割草機(jī)將植物齊地面割下,本次實(shí)驗(yàn)總共選擇三條過(guò)道進(jìn)行研究,每條過(guò)道選擇一個(gè)樣方,每個(gè)樣方大小為50 cm×50 cm,共計(jì)3 個(gè)樣方.

為更好地研究草原生態(tài)系統(tǒng),定位站樣地內(nèi)設(shè)有多種圍封年限的樣地.圍封是目前使用范圍最廣、效果最好的草地恢復(fù)措施[21],研究表明：圍封對(duì)物種多樣性有顯著提高的作用,此外還可增加植物生產(chǎn)力,提高牧草質(zhì)量,恢復(fù)土壤肥力,改善植物群落結(jié)構(gòu)[22-25].本研究選擇圍封20 a 和圍封40 a 的樣地作為對(duì)照,每個(gè)年限隨機(jī)選取3 個(gè)樣方,每個(gè)樣方大小為50 cm×50 cm,共計(jì)6 個(gè)樣方.

1.2.2 研究?jī)?nèi)容 與圍封20 a 和圍封40 a 草場(chǎng)相比,不同放牧強(qiáng)度和刈割強(qiáng)度對(duì)羊草形態(tài)可塑性（株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)）的影響.

2018 年8 月中下旬,在植物生長(zhǎng)量最高峰時(shí),對(duì)試驗(yàn)樣地內(nèi)的21 個(gè)樣方用1 m×1 m 的樣方框和卷尺測(cè)量出50 cm×50 cm 的樣方,測(cè)定樣方內(nèi)的物種組成,野外隨機(jī)選擇3 株羊草,記錄羊草的以下指標(biāo)：

株高：野外用直尺測(cè)量每株羊草的自然高度；

葉長(zhǎng)：每株羊草隨機(jī)選擇3 個(gè)葉片,用直尺測(cè)量其長(zhǎng)度；

葉寬：每株羊草隨機(jī)選擇3 個(gè)葉片,用直尺測(cè)量每片葉子最寬部位的值；

葉片數(shù)：每株羊草所有的葉片數(shù)之和；

莖粗：用游標(biāo)卡尺測(cè)量植株直徑長(zhǎng)度；

生物量：將在野外采集的羊草植株放烘箱中于68 ℃條件下烘干48 h,使羊草中的水分全部烘干,達(dá)到恒質(zhì)量.再對(duì)其稱質(zhì)量,記錄其數(shù)值為生物量.

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用單因素方差分析方法來(lái)研究放牧和刈割對(duì)羊草株高、葉長(zhǎng)、葉寬和葉片數(shù)的影響,選取顯著水平5%.

統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 軟件包（SPSS 18.0 for windows,SPSS Inc.,Chicago,IL,USA）.使用SigmaPlot 軟件包繪圖（SigmaPlot for Windows Version 12.5 Build 10.0.0.54；Systat Software,Inc.,GmbH,Germany）.

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧和刈割對(duì)羊草植物性狀的影響

單因素方差分析結(jié)果表明,放牧與刈割處理、圍封20 a 和圍封40 a 之間的株高差異極顯著（P＜0.01）,與刈割相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的株高降低了78.28%（P＜0.01）；與圍封20 a 相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的株高降低了80.89%（P＜0.01）；與圍封40 a 相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的株高降低了79.49%（P＜0.01）.刈割與圍封20 a 和圍封40 a 之間的株高差異不顯著（P=0.151,P=0.586）.與圍封20 a 相比,刈割處理草場(chǎng)羊草的株高降低了12.02%（P=0.151）,與圍封40 a 相比,刈割處理草場(chǎng)羊草的株高降低了5.08%（P=0.586）,其結(jié)果如表1和圖1 所示.

表1 放牧、刈割、圍封20 a 和圍封40 a 羊草的形態(tài)可塑性Tab.1 Morphological plasticity of Leymus chinensis after grazing,mowing,and 20 and 40 years of enclosure

圖1 放牧和刈割對(duì)羊草株高的影響Fig.1 Effects of grazing and mowing on plant height of Leymus chinensis

放牧與刈割處理、圍封20 a 和圍封40 a 之間的葉長(zhǎng)差異極顯著（P＜0.01）,與刈割相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的葉長(zhǎng)降低了66.4%（P＜0.01）；與圍封20 a 相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的葉長(zhǎng)降低了70.60%（P＜0.01）；與圍封40 a 相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的葉長(zhǎng)降低了65.89%（P＜0.01）.刈割與圍封20 a 和圍封40 a 之間的葉長(zhǎng)差異不顯著（P=0.291,P=0.922）,與圍封20 a 相比,刈割處理草場(chǎng)羊草的葉長(zhǎng)降低了12.50%（P=0.291）,與圍封40 a 相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的葉長(zhǎng)增加了1.54%（P=0.922）,其結(jié)果如表1 和圖2 所示.

圖2 放牧和刈割對(duì)羊草葉長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of grazing and mowing on leaf length of Leymus chinensis

放牧與刈割處理、圍封20 a 和圍封40 a 之間的葉寬差異極顯著（P＜0.01）,與刈割相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的葉寬降低了57.14%（P＜0.01）,與圍封20a 相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的葉寬降低了40.74%（P＜0.01）,與圍封40 a 相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的葉寬降低了42.86%（P＜0.01）.刈割與圍封20 a 和圍封40 a 之間的葉寬差異極顯著（P＜0.01）,與圍封20 a 相比,刈割處理草場(chǎng)羊草的葉寬降低了38.27%（P＜0.01）,與圍封40 a 相比,刈割處理草場(chǎng)羊草的葉寬增加了33.33%（P＜0.01）,其結(jié)果如表1 和圖3 所示.

圖3 放牧和刈割對(duì)羊草葉寬的影響Fig.3 Effects of grazing and mowing on leaf width of Leymus chinensis

放牧與刈割處理、圍封20 a 之間的葉片數(shù)差異極顯著（P＜0.01）,與圍封40 a 之間差異顯著（P＜0.05）,與刈割相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的葉片數(shù)降低了52.63%（P＜0.01）；與圍封20 a 相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的葉片數(shù)降低了44.62%（P＜0.001）；與圍封40 a 相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的葉片數(shù)降低了33.33%（P＜0.05）.刈割與圍封20 a 之間的葉片數(shù)差異不顯著（P=0.088）,與圍封40 a 之間差異極顯著（P＜0.01）,與圍封20 a相比,刈割處理草場(chǎng)羊草的葉片數(shù)增加了16.92%（P=0.088）,與圍封40 a 相比,刈割處理草場(chǎng)羊草的葉片數(shù)增加了40.74%（P＜0.01）,其結(jié)果如表1 和圖4 所示.

圖4 放牧和刈割對(duì)羊草葉片數(shù)的影響Fig.4 Effects of grazing and mowing on the number of leaves of Leymus chinensis

放牧與刈割處理和圍封20 a 之間的莖粗差異極顯著（P＜0.01）,與刈割相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的莖粗降低了83.66%（P＜0.01）；與圍封20 a 相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的莖粗降低了79.7%（P＜0.01）.刈割與圍封20 a 之間的莖粗差異極顯著（P＜0.01）,與圍封20 a 相比,刈割處理草場(chǎng)羊草的莖粗增加了24.28%（P＜0.01）,其結(jié)果如表1 和圖5 所示.

圖5 放牧和刈割對(duì)羊草莖粗的影響Fig.5 Effects of grazing and mowing on stem thickness of Leymus chinensis

放牧與刈割處理之間的生物量差異不顯著（P=0.132）,與圍封20 a 之間差異顯著（P＜0.05）,與刈割相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的生物量降低了73.91%（P=0.132）；與圍封20 a 相比,放牧處理草場(chǎng)羊草的生物量降低了80.67%（P＜0.05）.刈割與圍封20 a 之間的生物量差異不顯著（P=0.385）,與圍封20 a 相比,刈割處理草場(chǎng)羊草的生物量降低了25.9%（P=0.385）,其結(jié)果如表1 和圖6 所示.

圖6 放牧和刈割對(duì)羊草生物量的影響Fig.6 Effects of grazing and mowing on biomass of Leymus chinensis

2.2 圍封年限對(duì)羊草形態(tài)性狀的影響

單因素方差分析結(jié)果表明,在圍封20 a 和40 a 的草地上,羊草的株高、葉長(zhǎng)、葉寬和葉片數(shù)差異皆不顯著,其結(jié)果如表1 和圖1-4 所示.與圍封20 a 的草地相比,圍封40 a 處理草場(chǎng)羊草的株高降低了6.82 %（P=0.411）,葉長(zhǎng)降低了13.83%（P=0.244）,葉寬增加了3.70%（P=0.727）,葉片數(shù)降低了16.92%（P=0.088）.

3 結(jié)論與討論

3.1 放牧對(duì)羊草形態(tài)可塑性的影響

放牧處理的羊草植株有明顯的矮小化現(xiàn)象,相較于圍封處理,放牧能顯著降低羊草的株高、葉長(zhǎng)、葉寬和葉片數(shù).作為草原管理的重要方式,放牧和刈割對(duì)植物的生長(zhǎng)有很大的影響,二者改變了植物的生長(zhǎng)環(huán)境,而環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)和形態(tài)結(jié)構(gòu)具有重要作用[26].而圍封可以使退化草地得到有效的恢復(fù),許多研究證明：對(duì)退化的草地進(jìn)行圍封,植物的株高、生物量、群落多樣性等都能得到顯著提高,提高的程度取決于圍封年限和退化程度[27].本研究中,與刈割處理相比,放牧極顯著降低了羊草的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)和莖粗,但羊草的生物量差異不顯著.與圍封20 a 相比,放牧極顯著降低了羊草的株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉片數(shù)和莖粗,也顯著降低了羊草的生物量；與圍封40 a 相比,放牧極顯著降低了羊草的株高、葉長(zhǎng)和葉寬,但羊草的葉片數(shù)差異不顯著（,圖1-4）.由于牛羊持續(xù)的啃食、踐踏,當(dāng)放牧強(qiáng)度過(guò)大時(shí),羊草會(huì)以株高降低、生物量減少的方式回應(yīng),因而植株變得矮小化[28].王煒等的研究表明過(guò)度放牧導(dǎo)致的植物植株矮小化,具體表現(xiàn)為植株變矮、葉長(zhǎng)變短、葉寬變短等,與本文研究的結(jié)果相同.圍封年限由20 a 到40 a 時(shí),放牧對(duì)羊草葉片數(shù)的影響變小,而其它性狀變化不明顯,為了彌補(bǔ)葉片變短變窄和葉面積減少的不足,放牧后羊草的葉片數(shù)變多[29].葉片數(shù)的多少可以影響生物量的多少,葉片數(shù)增加后導(dǎo)致羊草的光合作用增加.因此,圍封后的羊草生物量大于放牧.

3.2 刈割對(duì)羊草形態(tài)可塑性的影響

相對(duì)于放牧,刈割能顯著增加羊草的形態(tài)性狀,刈割與圍封20 a 的羊草葉片數(shù)無(wú)顯著差異,但圍封40 a 葉片數(shù)顯著增加,因此葉片數(shù)與圍封年限呈顯著正相關(guān).適度的刈割,能使植物更好的生長(zhǎng).與圍封20 a 相比,羊草的株高、葉長(zhǎng)、葉片數(shù)和生物量的差異不顯著,而葉寬和莖粗極顯著.為了適應(yīng)刈割干擾,羊草的葉片加寬、莖的直徑變大,使羊草更加堅(jiān)韌,同時(shí)作用于葉片的光合作用增加,養(yǎng)分增多.刈割與圍封20 a 和40 a 之間的葉片數(shù)由差異顯著變?yōu)椴町悩O顯著,對(duì)葉長(zhǎng)的影響由極顯著減少變?yōu)闃O顯著增加,而株高都為差異不顯著.羊草為了盡可能的保持植株高度,以降低其他非光合器官的方式,來(lái)適應(yīng)放牧干擾[26].

3.3 圍封對(duì)羊草形態(tài)可塑性的影響

本研究中,圍封20 a 和圍封40 a 的羊草性狀無(wú)顯著差異.對(duì)于圍封年限的不同,羊草的株高、葉長(zhǎng)、葉片數(shù)都有些許降低,而葉寬有小幅增長(zhǎng).

長(zhǎng)期過(guò)度放牧使羊草的植株矮小化,地上生物量也降低[30].刈割對(duì)植物的生長(zhǎng)、再生、群落組成、生產(chǎn)力以及周圍環(huán)境都會(huì)產(chǎn)生影響[31].不同的植物對(duì)不同的刈割方式有不同的響應(yīng)[32],對(duì)最適宜生長(zhǎng)的環(huán)境要求也不同.圍封在理論上可以完美地恢復(fù)植物生長(zhǎng)狀態(tài),但實(shí)際上,一方面由于沒(méi)有外來(lái)物的破壞,物種呈現(xiàn)單一性,植物群落之間競(jìng)爭(zhēng)力大,處于弱勢(shì)的羊草植株就會(huì)逐漸矮小；另一方面由于長(zhǎng)期圍封,土壤中的養(yǎng)分固定,養(yǎng)分沒(méi)有回歸只有消耗,植物生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分缺乏,葉片變寬更有利于進(jìn)行光合作用產(chǎn)生養(yǎng)分,進(jìn)而促進(jìn)植株生長(zhǎng).