纏繞植物的向性纏繞方向研究綜述與數(shù)學(xué)表述

王 浩

纏繞植物屬攀緣植物中的一類， 多數(shù)情況下指具有柔軟莖、 可以攀附在其他植物莖上螺旋生長(zhǎng)的草本植物。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同纏繞植物的纏繞方向具有嚴(yán)格的種屬特異性。對(duì)于某種植物而言，其自然纏繞方向是固定的，不取決于外界條件的作用， 盡管有時(shí)特定的纏繞方向不利于植物生長(zhǎng)。纏繞植物的纏繞方向可能屬于一種遺傳上較為保守、起源較早的性狀，這將在后面加以論述。本文將通過(guò)調(diào)查和總結(jié)多種纏繞植物的纏繞方向，進(jìn)行這些植物起源地的推測(cè)，并對(duì)纏繞性狀的起源做出理論上的解釋。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，近90%的纏繞植物莖的向性生長(zhǎng)方向?yàn)橛倚?這些植物不僅莖可表現(xiàn)出特定向性纏繞，在植物體的其他器官上，有時(shí)也可見(jiàn)特定的旋轉(zhuǎn)方向。實(shí)驗(yàn)證實(shí)，多數(shù)情況下，植物的纏繞方向與外界條件無(wú)關(guān)， 外界條件包含科里奧利力、太陽(yáng)輻射角等。雖然外界條件無(wú)法改變植物的纏繞方向， 但是外界條件很有可能是纏繞植物進(jìn)化早期選擇纏繞方向的決定性作用。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，來(lái)自北半球的植物多為右旋，來(lái)自南半球的植物多為左旋。可推測(cè)，外界條件在進(jìn)化早期對(duì)植物纏繞方向的分化的影響可能通過(guò)影響生長(zhǎng)素（β-吲哚乙酸）的分布實(shí)現(xiàn)。隨后推測(cè)， 植物莖內(nèi)可能存在一種定向橫向運(yùn)輸生長(zhǎng)素的結(jié)構(gòu)， 使得植物的纏繞方向不易受外界條件而改變。目前學(xué)界普遍贊同的假說(shuō)有以下兩種。

圖1 纏繞植物的手性

假說(shuō)一：太陽(yáng)輻射角假說(shuō)

以北半球?yàn)槔齺?lái)說(shuō)明太陽(yáng)輻射角對(duì)植物纏繞方向的影響。如圖2，在北半球，太陽(yáng)運(yùn)動(dòng)方向并非是自西向東， 在不同季節(jié)太陽(yáng)運(yùn)轉(zhuǎn)方向不同，但運(yùn)行軌道均偏向南側(cè)，這導(dǎo)致了進(jìn)化早期植物的特定的纏繞方向。如圖3，植物莖在向上生長(zhǎng)的同時(shí)，莖尖胚芽鞘部位可能受光照刺激定向運(yùn)輸生長(zhǎng)素至遠(yuǎn)心端，導(dǎo)致遠(yuǎn)心端生長(zhǎng)素濃度稍高于近心端， 遠(yuǎn)心端細(xì)胞拉長(zhǎng)，由于太陽(yáng)方向始終在發(fā)生變化，即向性刺激的方向始終在變化，但刺激的運(yùn)動(dòng)方向卻始終不變，導(dǎo)致植物在向上生長(zhǎng)的同時(shí)表現(xiàn)出逆時(shí)針生長(zhǎng)的現(xiàn)象（俯視），宏觀上看表現(xiàn)為右旋生長(zhǎng)。

假說(shuō)二：科里奧利力假說(shuō)

另一理論分析了地球自轉(zhuǎn)產(chǎn)生的向心力即科里奧利力作用對(duì)植物生長(zhǎng)素分布繼而對(duì)植物纏繞方向的影響。地球?yàn)橐蛔赞D(zhuǎn)的非慣性系，只要物體運(yùn)動(dòng)方向不與地球自轉(zhuǎn)軸平行， 則受科里奧利力作用。生長(zhǎng)素產(chǎn)生于莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)處，產(chǎn)生后向形態(tài)學(xué)下部運(yùn)輸。運(yùn)輸過(guò)程中可能受科里奧利力影響使生長(zhǎng)素在同一橫截面處近心端和遠(yuǎn)心端濃度不同，從而遠(yuǎn)心端細(xì)胞拉長(zhǎng)，導(dǎo)致旋轉(zhuǎn)現(xiàn)象的發(fā)生。

圖2 北半球太陽(yáng)輻射角的年變化

上述的兩個(gè)理論所描述的情況發(fā)生在植物進(jìn)化早期， 作者猜測(cè)在進(jìn)化早期某種突變體可能產(chǎn)生了這種機(jī)制的更加牢固的策略， 試想在進(jìn)化早期植物多為直立莖， 但某些突變體可能由于上述兩個(gè)假設(shè)而形成了纏繞莖。此時(shí)南北半球的纏繞植物的纏繞方向已經(jīng)基本固定。但是外界條件只能影響植物的形態(tài)發(fā)育， 卻不能影響植物的基因組成。纏繞植物纏繞方向的基因水平固定可能由于在原先不固定纏繞方向的植物（即中性纏繞植物，可因外界條件改變纏繞方向）產(chǎn)生某種機(jī)制，或使得生長(zhǎng)素橫向運(yùn)輸至遠(yuǎn)心端，或產(chǎn)生其他未知的機(jī)制。該種突變體稱為右旋/左旋纏繞植物，不能因外界條件改變纏繞方向。由于這種植物有固定的纏繞方向，因此在植物生長(zhǎng)過(guò)程中出現(xiàn)的異常天氣狀況不會(huì)對(duì)其纏繞方向造成誤導(dǎo)； 而為進(jìn)化出這種機(jī)制的植物的纏繞方向可能在異常天氣時(shí)會(huì)改變，造成植物“亂長(zhǎng)”情況。因此突變株是更有利于生存的，而非突變株被淘汰。

以上的推論是作者根據(jù)實(shí)際調(diào)查情況推測(cè)的，據(jù)調(diào)查和植物祖源分析，左旋的植物多是南半球起源，右旋的植物多為北半球起源，且存在一些中性纏繞植物，可因重力、光照的改變而改變纏繞方向，這一現(xiàn)象稱為卡皮羅現(xiàn)象。但目前就化石分析而言， 雖然可以通過(guò)化石確定植物的旋轉(zhuǎn)方向， 但由于無(wú)法確定植物的纏繞方式產(chǎn)生機(jī)理， 因而無(wú)法找到確實(shí)的證據(jù)證明纏繞植物的起源學(xué)說(shuō)。此外，目前尚未在纏繞植物的橫截面上發(fā)現(xiàn)能夠定向橫向運(yùn)輸生長(zhǎng)素的結(jié)構(gòu)， 此處不同于傳統(tǒng)意義上的生長(zhǎng)素的橫向運(yùn)輸， 傳統(tǒng)上指生長(zhǎng)素可在橫向上因?yàn)楣庹辗较虻牟煌蚋鱾€(gè)方向運(yùn)輸。

圖3 太陽(yáng)輻射角對(duì)植物生長(zhǎng)方向的影響

根據(jù)假說(shuō)一的推論， 右旋纏繞植物起源于北回歸線以南的地方，左旋纏繞植物起源于南回歸線以北的地方， 但是考證植物的起源地很困難， 尤其是諸如本理論需要大量事實(shí)證據(jù)的假說(shuō)。因?yàn)樵谏锨f(wàn)年的進(jìn)化過(guò)程中，植物可能經(jīng)過(guò)多次引種，在不同區(qū)域進(jìn)行進(jìn)化，其分子生物學(xué)和形態(tài)學(xué)上可能已經(jīng)發(fā)生較大的變化，目前只能根據(jù)有限的條件進(jìn)行引證。

但是令人費(fèi)解的是， 在陳?？人龅膹?qiáng)制反旋對(duì)豇豆生長(zhǎng)的影響實(shí)驗(yàn)中， 右旋生長(zhǎng)的豇豆被強(qiáng)制反旋后反而生長(zhǎng)得較好， 而根據(jù)假說(shuō)， 北半球右旋的植物生長(zhǎng)狀況應(yīng)當(dāng)優(yōu)于左旋的，由于其未實(shí)施對(duì)于其他生物的實(shí)驗(yàn)，本實(shí)驗(yàn)可能具有特殊性，在此處僅供質(zhì)疑。

作者對(duì)于驗(yàn)證兩個(gè)假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)概述如下，但由于目前已有充分的研究說(shuō)明非中性纏繞植物的生長(zhǎng)方向與外界條件無(wú)關(guān)， 因此此處所提到的試驗(yàn)方法僅可用于對(duì)中性纏繞植物的研究，可由以下兩個(gè)實(shí)驗(yàn)證明兩個(gè)假說(shuō)的正確性，但不能證明其是否在進(jìn)化早期有作用或證明作者提出的纏繞植物早期的進(jìn)化理論。

實(shí)驗(yàn)一：控制太陽(yáng)光照的半遮光實(shí)驗(yàn)

對(duì)于中性纏繞植物， 作者提出一個(gè)在特定的某個(gè)半球研究光照角度對(duì)生長(zhǎng)方向的影響的實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)需要半遮光板，植物放置在半遮光板中間， 使其一半接受太陽(yáng)光， 一半不接受太陽(yáng)光。在北半球， 遮光處在南側(cè)即模仿南半球環(huán)境，在北側(cè)即模仿北半球環(huán)境。

實(shí)驗(yàn)二：科里奧利力實(shí)驗(yàn)

將植物放置于不斷恒速度旋轉(zhuǎn)的圓盤的非圓心處，同時(shí)在植物的正上方放置人造光源，根據(jù)圓盤轉(zhuǎn)動(dòng)方向的不同， 可模仿南北半球的科里奧利力。

對(duì)于驗(yàn)證纏繞植物起源性的猜想， 作者認(rèn)為可通過(guò)對(duì)纏繞植物進(jìn)行祖源分析， 推測(cè)或估計(jì)其大致產(chǎn)生的緯度， 此處的界定標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)該是化石上同源但未產(chǎn)生纏繞特征的植物生活的緯度，若假說(shuō)成立，推測(cè)植物纏繞螺旋的螺距與半徑的比值會(huì)隨太陽(yáng)在正午時(shí)的平均高度角呈現(xiàn)正比關(guān)系； 前者可以反映生長(zhǎng)速度類似的植物向性生長(zhǎng)的速度。

若將校正螺距s定義為因變量， 自變量至少有螺旋半徑r、生長(zhǎng)速度v、太陽(yáng)在正午時(shí)的平均高度角θ。其中，螺旋半徑越大、生長(zhǎng)速度越慢，由數(shù)學(xué)關(guān)系得知，在相同的太陽(yáng)在正午時(shí)的平均高度角下植物纏繞的螺距將會(huì)更大，且為正比或反比關(guān)系。即可能存在：

此處應(yīng)為正比關(guān)系。太陽(yáng)在正午時(shí)的平均高度角θ的定義見(jiàn)圖4， 由于夏至的正午太陽(yáng)高度角和冬至正午太陽(yáng)高度角的均值為春分或秋分的正午太陽(yáng)高度角， 因此可認(rèn)為春分或秋分正午太陽(yáng)高度角為年正午太陽(yáng)高度角的均值。

作者認(rèn)為， 植物生長(zhǎng)的校正螺距應(yīng)與正午年平均太陽(yáng)高度角呈正比， 因?yàn)樘?yáng)在某一時(shí)刻的位置隨緯度變化而變化， 而太陽(yáng)運(yùn)行的角速度不變。

而植物的發(fā)源緯度α和年平均正午太陽(yáng)高度角有如下關(guān)系：

故因此， 植物纏繞生長(zhǎng)的螺距與植物的發(fā)源緯度可能存在如下關(guān)系：

此式表明，當(dāng)緯度的絕對(duì)值越大時(shí)，即發(fā)源地越接近兩極時(shí)，植物的螺距就越小。注意，此處的螺距是經(jīng)修正過(guò)的， 需要排除不同植物生長(zhǎng)的速度和植物纏繞半徑的問(wèn)題。

作者認(rèn)為， 在得出一系列植物發(fā)源緯度和植物的校正螺距后，可通過(guò)作圖，判斷是否可以擬合為直線，來(lái)驗(yàn)證目前已有的假說(shuō)一。

圖4 正午平均太陽(yáng)高度角示意圖

綜上， 本文對(duì)于目前的對(duì)于纏繞植物向性纏繞方向的起源假說(shuō)進(jìn)行總結(jié)， 并提出對(duì)于植物進(jìn)化和植物起源假說(shuō)的聯(lián)系。作者設(shè)計(jì)了兩個(gè)實(shí)驗(yàn)可供實(shí)驗(yàn)研究人員研究中性纏繞植物所用。此外，本文采用數(shù)學(xué)方法對(duì)較難量化的植物纏繞指數(shù)進(jìn)行量化， 通過(guò)校正螺距排除了植物生長(zhǎng)速度和植物纏繞半徑的問(wèn)題。但囿于目前對(duì)于纏繞植物纏繞機(jī)制的研究較少， 作者沒(méi)有搜集到足夠的數(shù)據(jù)對(duì)文中提出的模型進(jìn)行擬合和修正。希望研究該方面的研究者可以對(duì)于作者提出的模型和進(jìn)化假說(shuō)進(jìn)行修正。