祁連山河灌區(qū)春玉米對(duì)不同干旱年景模擬響應(yīng)

蔣菊芳　張凱　趙鴻　魏育國(guó)　丁文魁

摘要：通過模擬祁連山河灌區(qū)幾種典型干旱年景，設(shè)計(jì)輕度、中度、重度干旱年景和對(duì)照4種試驗(yàn)處理，為提高河灌區(qū)有限水資源利用率、科學(xué)調(diào)水、適時(shí)灌溉提供參考依據(jù)。研究結(jié)果顯示：（1）在相同光合有效輻射條件下，輕度、中度干旱使春玉米葉片Gs和Ci降低，從而導(dǎo)致Pn降低，屬于氣孔限制，復(fù)水可恢復(fù);而重度干旱雖然Ci相對(duì)升高但Pn和Gs卻顯著降低，屬于非氣孔限制，影響不可逆轉(zhuǎn)。（2）隨干旱程度加重，植株葉面積、有效葉片數(shù)和株高呈階梯式遞減，來適應(yīng)土壤水分的持續(xù)減少。（3）隨干旱程度加重，春玉米植株干物質(zhì)分配表現(xiàn)為輕度干旱向果穗轉(zhuǎn)運(yùn)，中度干旱向莖和葉鞘轉(zhuǎn)運(yùn)，重度干旱向葉鞘轉(zhuǎn)運(yùn)。（4）隨干旱程度加重，產(chǎn)量因素依次遞減，百粒質(zhì)量和單株籽粒質(zhì)量顯著減小，最終導(dǎo)致產(chǎn)量大幅度下降。表明從春玉米生理和形態(tài)指標(biāo)即可捕捉到早期受旱情況，輕旱年對(duì)春玉米生育和產(chǎn)量影響小，中旱年影響較大，須調(diào)水補(bǔ)灌，重旱年影響嚴(yán)重，須提前補(bǔ)灌。

關(guān)鍵詞：春玉米;河灌區(qū);不同干旱年景;響應(yīng)

中圖分類號(hào)： P49;S165+.22? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）19-0065-06

收稿日期：2020-02-18

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)（氣象）科研重大專項(xiàng)（編號(hào)：GYHY201506001-2）;甘肅省氣象局“10人”計(jì)劃（編號(hào)：GSMArc2019-03）;國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：41775107、41275118、41505098）。

作者簡(jiǎn)介：蔣菊芳（1979年—），女，甘肅武威人，碩士，副高級(jí)工程師，從事農(nóng)業(yè)與生態(tài)氣象試驗(yàn)研究。E-mail：wwqxjjf@163.com。

氣候變暖、水資源短缺直接影響著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境和社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展[1-2]。隨著干旱發(fā)生強(qiáng)度和頻率的增加，干旱災(zāi)害也表現(xiàn)為常態(tài)化[3]。農(nóng)業(yè)干旱多數(shù)由土壤水分含量低于作物需水量引起作物體內(nèi)水分虧缺，影響其正常生長(zhǎng)發(fā)育，從而導(dǎo)致減產(chǎn)減收的現(xiàn)象[4]。目前，我國(guó)農(nóng)業(yè)正處于轉(zhuǎn)型升級(jí)的關(guān)鍵期，傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)栽培管理模式已不能滿足鄉(xiāng)村振興和農(nóng)業(yè)農(nóng)村改革發(fā)展的新要求。如農(nóng)業(yè)灌溉不能只考慮高產(chǎn)，還要求高效定額，對(duì)于“十年九旱”的西北干旱區(qū)，開展抗旱節(jié)水農(nóng)業(yè)研究十分迫切[5-7]。眾多研究表明，隨著干旱的加劇，植物根系生長(zhǎng)受阻，地上部分生長(zhǎng)也受到抑制，干旱脅迫對(duì)作物的影響不可逆轉(zhuǎn)[8-9]。干旱發(fā)生的時(shí)期、程度、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間不同，對(duì)作物的產(chǎn)量造成了不同的影響[10-12]。干旱對(duì)作物生長(zhǎng)的影響微觀表現(xiàn)為抑制細(xì)胞伸長(zhǎng)，宏觀上表現(xiàn)為限制葉片的伸展速率，加速葉片衰老，導(dǎo)致葉面積縮小，光合速率下降，從而影響光合生產(chǎn)率[13-15]。根據(jù)生態(tài)學(xué)的限制因子法則，作物生理過程對(duì)土壤水分的需求存在不同水平的臨界值，水分過多或過少都會(huì)影響植物的光合生理過程[16-17]。在受旱臨界值之前作物對(duì)干旱有一個(gè)適應(yīng)過程，生理過程沒有受到嚴(yán)重影響，恢復(fù)正常供水后對(duì)作物產(chǎn)量影響不大[18-19]。復(fù)水、補(bǔ)水對(duì)不同作物干旱的解除不僅受脅迫時(shí)期、脅迫程度以及脅迫歷時(shí)的影響，而且受復(fù)水量等因素的限制，須要根據(jù)作物自身的脅迫解除機(jī)制并創(chuàng)造有利的條件才能發(fā)揮作用[20-22]。研究區(qū)石羊河流域是河西走廊工業(yè)、生態(tài)與農(nóng)業(yè)用水矛盾最突出的區(qū)域，水資源支撐當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展的能力嚴(yán)重不足。當(dāng)?shù)刈匀唤邓蟛糠植荒軡M足糧食生產(chǎn)的需要，存在“十年九旱”現(xiàn)象，需要灌溉補(bǔ)水，而水源主要依賴于石羊河，它起源于南部祁連山，消失于巴丹吉林和騰格里沙漠之間的民勤盆地北部。本研究通過模擬祁連山河灌區(qū)大田春玉米遇到的幾種典型干旱年景，探索不同干旱年景對(duì)春玉米生育的影響，為提高農(nóng)田作物抗御干旱災(zāi)害提供理論考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河西走廊石羊河流域祁連山東段（101°41′～104°16′E，36°29′～39°27′N），屬大陸性溫帶干旱氣候，太陽(yáng)輻射強(qiáng)、溫差大、降水少、蒸發(fā)強(qiáng)烈、空氣干燥，是河西走廊人口最集中、水資源使用程度最高、供需矛盾最突出的地區(qū)之一。石羊河主要以降水為補(bǔ)給，冰雪融水只占山區(qū)徑流的376%[23]。祁連山雪線上升，來水量減少，加劇了該流域水資源供需矛盾[24]。降水主要集中在6—8月，無(wú)霜期150 d左右，雨熱同期。試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)在甘肅省武威市農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（37°53′N、102°53′E，海拔為 1 534.8 m），土壤質(zhì)地為沙壤土，呈微堿性，地下水位約25 m，一般采用漫灌;有機(jī)質(zhì)含量0.7%，pH值為8.3，10～50 cm土壤容重為1.50～1.67 g/cm3，田間持水量為19.2%～23.4%，永久凋萎濕度為54%～6.3%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014—2015年連續(xù)進(jìn)行，品種為雜交玉米科河28號(hào)，4月20日播種，9月底收獲，采用點(diǎn)播。以祁連山河灌區(qū)典型年份為依據(jù)模擬試驗(yàn)（表1），試驗(yàn)設(shè)計(jì)豐水年（既有降水又有灌溉的情景）為正常灌水處理（CK）;平水年（降水多無(wú)灌溉或有效降水很少有灌溉2種情景），包括輕度干旱脅迫處理（LS）和中度干旱脅迫處理（MS）;枯水年（既無(wú)有效降水又無(wú)灌溉），為重度干旱脅迫處理（SS）。每個(gè)處理設(shè)6個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理大田試驗(yàn)面積在 165～171 m2，不同處理試驗(yàn)地塊間用1.5 m深隔水膜隔離，防止土壤水分橫向滲透。播前統(tǒng)一土壤墑情，施尿素和磷酸二銨，灌頭水時(shí)追施尿素。灌溉方案如表1，CK處理水分充足，底墑水+降水+灌溉4水（拔節(jié)水1 177 m3/hm2，抽雄水 1 802 m3/hm2，灌漿水2 255 m3/hm2，乳熟水 1 230 m3/hm2）;LS處理采取遮雨和底墑水+灌溉4水;MS處理只灌底墑水，全生育期不遮雨不灌水;SS處理為只灌底墑水，全生育期不灌水但遮雨。試驗(yàn)用活動(dòng)式防雨棚進(jìn)行，大田試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)排列，播種量和田間管理一致。

1.3 觀測(cè)方法與內(nèi)容

晴好天氣選擇長(zhǎng)勢(shì)好、向光基本一致的倒3葉，用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定春玉米葉片光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔限制（Ls）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）的變化，每個(gè)處理4個(gè)點(diǎn)6個(gè)重復(fù)，氣孔限制值[Ls=（Ca-Ci）/Ca]，水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。LED光源系統(tǒng)光照度設(shè)置在0～2 500 μmol/（m2·s）之間，間隔為300 μmol/（m2·s）。根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，按照《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范：上卷》規(guī)定的觀測(cè)方法[25]，在春玉米發(fā)育普遍期觀測(cè)植株生長(zhǎng)高度、葉面積、干物質(zhì)等，成熟后進(jìn)行產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析，干物質(zhì)取樣后將植株按器官進(jìn)行分類、烘干、稱質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用Eecel和SPSS 21.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖、相關(guān)分析。采用STATISTICA 6.0統(tǒng)計(jì)軟件，對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA），用最小顯著性差異（LSD）對(duì)處理間差異性進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理光合生理參數(shù)比較

不同干旱年景處理下，春玉米葉片Pn隨著光合有效輻射（PAR）增強(qiáng)呈先增大后趨于平緩或下降的變化趨勢(shì)。與對(duì)照相比，在弱光下，Pn表現(xiàn)為重度干旱（SS）降低42%～59%，中度干旱（MS）降低63%～80%，輕度干旱（LS）降低14%～24%;在中強(qiáng)光下，重度干旱降低61%～78%，中度干旱降低55%～61%，輕度干旱降低21%～38%（P<0.01）;在強(qiáng)光下，重度干旱脅迫下降明顯。隨著干旱程度加重，葉片光合能力明顯減弱（圖1-A）。隨著干旱程度加重，葉片Gs明顯減小;重度干旱較CK降低81%～84%，中度干旱降低65%～78%，輕度干旱降低52%～60%。干旱越嚴(yán)重，玉米葉片Gs減小幅度越大，氣孔阻力增大，對(duì)CO2吸收和光合作用進(jìn)行限制越大（圖1-B）。在中強(qiáng)光下，重度干旱葉片Ci較CK降低3%～12%，中度干旱較CK降低22%～38%，輕度干旱脅迫較CK降低40%～64%（圖1-C）。葉片Ls表現(xiàn)為對(duì)照和重度干旱影響不明顯，隨著PAR增強(qiáng)，葉片Ls表現(xiàn)為中度干旱最大、輕度干旱次之、重度干旱最小（P<0.01）;中度干旱和輕度干旱受氣孔限制影響大;重度干旱受非氣孔限制明顯（圖1-D）。與CK相比，葉片Tr表現(xiàn)為重度干旱下降71%～77%，中度干旱下降48%～64%，輕度干旱下降20%～26%（P<0.01）（圖1-F）。中強(qiáng)光條件下，葉片WUE表現(xiàn)為重度干旱脅迫增大45%～47%，中度干旱增大3%～25%，輕度干旱增大6%～47%;強(qiáng)光下重度干旱WUE增大14%～34%，中度干旱增大3%～13%，輕度干旱增大1%～8%（P<001）;干旱迫使葉片提高WUE（圖1-F）。

2.2 不同處理形態(tài)指標(biāo)比較

大田春玉米植株形態(tài)指標(biāo)株高、葉面積、有效葉片數(shù)對(duì)植株受旱反應(yīng)較敏感，可用來診斷農(nóng)作物水分虧缺情況。從圖2可見，干旱對(duì)春玉米植株生育初期影響較小，不同干旱程度在需水關(guān)鍵期表現(xiàn)出極顯著差異。與對(duì)照相比，重度、中度和輕度干旱處理株高減幅分別為49%、31%、26%（P<0.01）（圖2-A）;葉片數(shù)減幅為31%、13%、7%（P<001）（圖2-B），單株總?cè)~面積減幅為59%、27%、17%（P<0.01） （圖2-C）。 春玉米植株為了適應(yīng)

干旱生境，通過降低株高、減少葉片數(shù)和減小葉面積來減小蒸騰速率，達(dá)到抗御干旱脅迫而自適應(yīng)。

2.3 不同處理干物質(zhì)分配率及產(chǎn)量因素比較

2.3.1 干物質(zhì)分配率 干物質(zhì)分配率是農(nóng)作物生育過程中的一個(gè)動(dòng)態(tài)參數(shù)，可表征干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和各器官積累與分配規(guī)律。春玉米生育進(jìn)程中不同干旱處理葉片干物質(zhì)分配率均呈持續(xù)下降（圖3-A），葉鞘干物質(zhì)分配率均呈單峰型變化（圖3-B）;果穗干物質(zhì)分配率呈增大趨勢(shì)（圖3-D）;莖干物質(zhì)分配率在不同干旱處理下差異較大，重度干旱先增大后不再增加，中度和輕度干旱先增大后減小，對(duì)照呈現(xiàn)平緩的單峰型（圖3-C）。與對(duì)照相比，產(chǎn)量形成關(guān)鍵期表現(xiàn)為重度干旱處理干物質(zhì)分配率葉片和葉鞘增大54%～125%、莖增大14%～69%，而果穗減小42%～57%;中度干旱處理葉片和葉鞘增大 34%～42%、而莖增大11%、果穗減小14%～36%;輕度干旱處理葉片和葉鞘卻減小 13%～29%、而莖減小2%、果穗增大5%。輕度干旱干物質(zhì)向果穗轉(zhuǎn)運(yùn)，中度干旱干物質(zhì)向葉鞘和莖轉(zhuǎn)運(yùn)，重度干旱干物質(zhì)向葉鞘轉(zhuǎn)運(yùn)。

2.3.2 產(chǎn)量及構(gòu)成因素

干旱程度加重，對(duì)產(chǎn)量的影響也越顯著。不同干旱程度處理下，植株產(chǎn)量構(gòu)成各因素呈顯著性差異，與對(duì)照相比，莖粗表現(xiàn)為重度、中度、輕度干旱處理分別減小34%、26%、16%，果穗長(zhǎng)表現(xiàn)為重度、中度、輕度干旱處理分別減小67%、32%、25%，果穗粗表現(xiàn)為重度、中度、輕度干旱處理分別減小39%、29%、14%，禿尖長(zhǎng)表現(xiàn)為重度、中度、輕度干旱處理分別減小變長(zhǎng)17%、13%、4%，百粒質(zhì)量表現(xiàn)為重度、中度、輕度干旱處理分別減小31%、16%、3%，質(zhì)量表現(xiàn)為重度、中度、輕度干旱處理分別減小88%、62%、41%，產(chǎn)量表現(xiàn)為重度、中度、輕度干旱處理分別減小63%、38%、26%（表2）。

3 討論與結(jié)論

水分作為重要原料直接參與作物的光合作用，在相同微氣候環(huán)境下，土壤水分影響光合作用的進(jìn)行。在干旱脅迫程度較輕時(shí)，葉片光合速率即表現(xiàn)為顯著降低，其主要誘因是氣孔導(dǎo)度降低，限制了光合作用過程中CO2的供應(yīng)，發(fā)生氣孔限制，屬主動(dòng)機(jī)制[26-27]。在本試驗(yàn)相同光合有效輻射條件下，輕度、中度干旱年景春玉米葉片也呈現(xiàn)氣孔導(dǎo)度降低、胞間CO2濃度降低的趨勢(shì)，從而導(dǎo)致凈光合速率降低，證明屬于氣孔限制。而嚴(yán)重干旱可引起葉肉細(xì)胞光合活性降低，發(fā)生非氣孔限制，屬被動(dòng)機(jī)制;試驗(yàn)中重度干旱年景春玉米葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度伴隨胞間CO2濃度的相對(duì)增高而降低，證明屬于非氣孔限制。研究表明，氣孔導(dǎo)度降低是植物對(duì)干旱脅迫最早的響應(yīng)，與本試驗(yàn)結(jié)果一致。在弱光下，凈光合速率隨光照度的增大而急劇升高，幾乎呈直線關(guān)系，其斜率為光合碳同化的量子效率;在中等光照度下，凈光合速率隨光照度增大而比較緩慢地升高，二者呈曲線關(guān)系，光合作用不僅受光能供應(yīng)限制，還受葉片自身因素影響。在強(qiáng)光下， 凈光合速率隨光照度增大而極緩慢升高或不再增大，二者呈直線幾乎與橫軸平行。在適宜的環(huán)境和高濃度的CO2下，葉片凈光合速率決定植物屬性。不同干旱年景模擬試驗(yàn)中，在相同光照度下春玉米光合生理參數(shù)存在顯著差異，說明作物是否受旱，早期征兆是光合生理參數(shù)，首先是氣孔導(dǎo)度降低，影響光合速率，幼葉擴(kuò)張減小，然后是有效葉片數(shù)減少，有效葉面積縮小，株高降低來自適應(yīng)土壤水分的持續(xù)減少。作物干物質(zhì)積累主要包括源容（總?cè)~面積）、源強(qiáng)（單位葉面積的同化速率）、源的持續(xù)時(shí)間（葉片壽命）和庫(kù)容等。干旱不僅會(huì)減小總?cè)~面積，還會(huì)減少作物截獲的輻射能，阻礙葉片光合作用的進(jìn)行，CO2同化受影響，導(dǎo)致光合產(chǎn)物向匯器官的輸出，影響干物質(zhì)積累。干旱還會(huì)抑制作物生長(zhǎng)，降低各匯器官的庫(kù)容，導(dǎo)致光合產(chǎn)物的輸出速率降低，并負(fù)反饋于葉片，導(dǎo)致單位面積的同化速率下降，即源強(qiáng)減弱。而且干旱會(huì)誘發(fā)葉片提前衰老，縮短源的持續(xù)時(shí)間，阻礙干物質(zhì)的積累。試驗(yàn)證明，拔節(jié)期和孕穗期的干旱對(duì)玉米干物質(zhì)積累的影響最大，其次為開花期和灌漿期，苗期干旱影響最小。隨著干旱程度加重，百粒質(zhì)量和單株籽粒質(zhì)量顯著減小，最終導(dǎo)致產(chǎn)量大幅度下降。由于不同器官對(duì)干旱的適應(yīng)性不同，導(dǎo)致各器官庫(kù)容發(fā)生變化，改變干物質(zhì)在不同器官之間的分配。干旱對(duì)干物質(zhì)分配的影響程度與作物種類、發(fā)育期及干旱持續(xù)時(shí)間和干旱強(qiáng)度等有關(guān)。苗期干旱或干旱脅迫初期，玉米根系脫落酸（ABA）增加并傳遞至葉片，抑制葉片生長(zhǎng)，且對(duì)葉片生長(zhǎng)的影響大于對(duì)葉片光合作用的影響，使得葉片庫(kù)容降低，促進(jìn)光合產(chǎn)物向根系分配，導(dǎo)致根冠比增大，故輕旱及干旱初期利于蹲苗扎根;但隨著水分脅迫的加劇及干旱出現(xiàn)時(shí)期的延遲，根冠比下降。生殖生長(zhǎng)期干旱會(huì)促進(jìn)苞葉和莖鞘中貯存的干物質(zhì)向籽粒進(jìn)行再分配。試驗(yàn)中隨著干旱程度加重，春玉米植株干物質(zhì)分配表現(xiàn)為輕度干旱處理向果穗轉(zhuǎn)運(yùn)，中度干旱處理向葉鞘和莖轉(zhuǎn)運(yùn)，重度干旱處理向葉鞘轉(zhuǎn)運(yùn)。最后造成果穗長(zhǎng)和果穗粗減小、禿尖長(zhǎng)增加，莖稈變細(xì)，百粒質(zhì)量和單株籽粒質(zhì)量減小，最終導(dǎo)致減產(chǎn)。結(jié)合中長(zhǎng)期天氣預(yù)報(bào)，分析降水量和河流來水量，實(shí)測(cè)土壤水分含量，根據(jù)作物不同階段需水量，預(yù)測(cè)灌溉時(shí)間和灌溉量，為水利部門科學(xué)調(diào)水、適時(shí)開閘放水灌溉提供決策依據(jù)，充分發(fā)揮有限的水資源效益，取得較高的經(jīng)濟(jì)效益。