劉穎，李世雄，王彥龍，王曉麗，施建軍

（青海大學 青海省畜牧獸醫(yī)科學院，青海 西寧810016）

草地生態(tài)系統(tǒng)是我國的第一大陸地生態(tài)系統(tǒng)，是水源涵養(yǎng)區(qū)的生態(tài)主體，是水土保持及氣候調節(jié)的生態(tài)屏障，既關乎生態(tài)安全又關乎國計民生。據(jù)統(tǒng)計，我國有超過一半的天然草地存在不同程度的退化。因放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的利用方式，所以國內外學術界廣泛認為超載過牧是草地退化的主要原因［1～3］。另外，草地生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，植被一旦退化，通過自主自然恢復極其困難［4～6］。因此，從上世紀90 年代開始，國家就開始實施退化草地的恢復工作。而在眾多退化草地的生態(tài)恢復措施中，休牧已成為治理退化草地，實現(xiàn)近自然恢復的有效且成本投入較低的途徑［7，8］。休牧是在一年的某個較短時間內對草地采取禁止放牧的一種草地管理措施。但在具體實施休牧的過程中，休牧的季節(jié)性選擇，每年休牧時間的精準化確定以及休牧的實施年限是關乎休牧效果的決定性因素。本文將從以上3 個角度對休牧影響退化草地生態(tài)恢復的現(xiàn)有研究以及促進機理進行綜述，以期對今后的研究及休牧的實施提供理論基礎。

1 休牧的季節(jié)性選擇

1.1 春季（返青期）休牧對退化草地生態(tài)恢復的影響

牧草返青期是指牧草越冬后，隨溫度升高、水分條件逐漸符合植物生長時，植物結束其休眠狀態(tài)，開始復蘇的階段，是一年中草地植被生長的最重要階段［9，10］。在此時期牧草青黃不接，放牧家畜的過量啃食使得返青期成為高寒草地放牧生態(tài)系統(tǒng)最敏感的時期，也是草地一年當中被過度放牧最嚴重的時期［11］。在此時期對退化草地實施休牧可以通過減輕全年放牧壓力來保障牧草在返青期充分生長，為其它時期的利用打好基礎，同時促進退化草地的近自然恢復（在不破壞原有草地植被的前提下適度人工干預促進退化草地的恢復），對維持放牧草地生態(tài)系統(tǒng)平衡，保持草原和畜牧業(yè)生產活動的可持續(xù)性以及科學管理草原等方面都有著重要意義。

目前，在全國多地實施的春季（返青期）休牧對退化草地的生態(tài)恢復效果明顯。馬玉壽等和李林棲等在青海省祁連山區(qū)的實驗結果顯示返青期休牧可使草地植被高度、生物量、蓋度，禾草、莎草的重要值、蓋度和生物量顯著增加，闊葉型雜類草的重要值、蓋度和生物量及高原鼠兔（Ochotona curzoniae）有效洞口數(shù)量顯著降低［10，11］。內蒙古草原春季休牧后植被的蓋度、高度、地上生物量、群落生產力和土壤狀況顯著提升并可以有效控制雜草的入侵［12～14］。甘肅羊草（Leymus chinensis）草原、東北小葉章（Deyeuxia Angustifolia）草甸、新疆昭蘇馬場和山地荒漠草原在春季休牧后植被狀況均得到了顯著改善［15～18］。國外學者對春季休牧的研究與國內學者的研究內容相似。Fedrigo 等指出春季休牧可以迅速恢復南美熱帶草原的物種豐富度、初級生產力以及優(yōu)勢種在植被中的比例［19］。Mónica 等指出春季休牧增加了巴塔哥尼亞半干旱草地多年生牧草的可發(fā)芽種子庫密度［20］。Mav?romihalis 等指出澳大利亞火山平原區(qū)的草原實施春季休牧可增加本地多年生牧草的密度和豐度并且此促進作用大于長年禁牧［21］。因此，春季休牧措施有利于退化草原的恢復，但國內外的研究主要集中在植被的數(shù)量特征上，對于導致這種結果的內在驅動機制的研究并不多見。

1.2 夏季、秋季休牧對退化草地生態(tài)恢復的影響

夏季是幼苗營養(yǎng)生長最旺盛的季節(jié)［22］。秋季是牧草從土壤中吸收營養(yǎng)元素、將光合產物積累在貯藏器官內的主要季節(jié)，可以促進來年返青期植物的生長，也是植物結實期和地上生物量最高的季節(jié)［22～24］。因此，在夏季或秋季進行休牧可能對維持草地生產力、促進退化草地恢復有益。肖子恒指出在重度放牧強度下夏季休牧顯著提高了小葉章草甸刺兒菜（Cirsium setosum）的重要值但對地上生物量和土壤有機質含量沒有促進效果［17］。陶金山指出秋季休牧可增加返青期羊草種群地上生物量、克氏針茅（Stipa sareptana）種群高度及羊草重要值［25］。Li 等指出生長季（4～9 月）休牧顯著提高了植物多樣性、均勻度和豐富度指數(shù)［26］。Garden 等指出春季放牧結合夏季休牧可以減少一年生雜草的生物量［27，28］。但國外學者對夏季或秋季休牧的研究結果與我國的研究結果有所不同。Melinda 等指出在美國科羅拉多山地草原實施的早春和夏末休牧對土壤物理性質影響不大［29］。Whitford 等也指出美國新墨西哥州的荒漠草原實施三年夏季休牧對草地蓋度沒有顯著影響［30］。這可能與美國草地退化程度低且實施的放牧強度為輕度有關［31］。

1.3 春、夏和秋季休牧對退化草地恢復效果的比較

春季、夏季和秋季休牧都可使植物的地上部分在休牧過程中不被啃食，以此保證了充足的光合面積，地下貯藏物質也不被過度消耗，從而可促進退化草地的恢復，但這三個季節(jié)的休牧是合并實施還是只實施其中之一或之二就能達到良好的恢復效果呢？李豐青等于2005 年指出春季和秋季這兩個忌牧期實施禁止或限制放牧的措施是促進草原植被恢復的一個不可忽視的技術環(huán)節(jié)［32］。肖子恒對東北三江平原小葉章草甸進行的春季休牧、夏季休牧和秋季休牧的對比試驗表明，在重度放牧條件下，春季休牧顯著提高了苔草（Carex tristachya）和蒲公英（Herba Taraxaci）的種群高度、地上生物量和0～10 cm 土層的有機質含量，夏季與秋季休牧效果不顯著［17］。王敏指出春季休牧的調控方式更符合內蒙古短花針茅荒漠草原的生產實踐［22］。Fedrigo 等對南美熱帶草原實施春季休牧和秋季休牧的對比試驗表明春季休牧更適合退化草地的恢復［19］。Mavromihalis 等對澳大利亞火山平原區(qū)的草原實施春季休牧、夏季休牧和春夏聯(lián)合休牧的對比試驗表明春季休牧更有益［21］。古偉容的研究結果表明春季休牧無論在哪種放牧強度下都能顯著提高草地群落的高度，但夏季休牧和秋季休牧只在重度放牧強度下提高草地群落的高度，同時秋季休牧無論在哪種放牧強度下都能顯著提高草地的地下生物量［16］，這可能與植物在秋季增加根部養(yǎng)分貯藏有關［33，34］。因此，如果在春季休牧、夏季休牧和秋季休牧間選擇其中之一對退化草地進行恢復，則春季休牧是首選。

2 休牧時間的精準化確定

休牧時間受到草地類型、土壤狀況及氣候條件等因素的影響。因氣候寒冷，高寒草地春季休牧通常是每年的5 月初開始7 月初結束，為期60 d［11］。具體的開始日期以當?shù)氐南蠕h植物開始返青為主要參考指標。新疆昭蘇馬場春季休牧時間為6 月 和7 月，為 期60 d［16］。北 方 其 它 地 區(qū) 草 地 的春季休牧時間通常是每年的4 月初至6 月中旬，為期40～60 d［13，33］。運向軍研究表明在春季休牧40、50 和60 d 中，短花針茅（Stipa breviflora）高度隨著休牧時間延長而增高［34］。新疆山地荒漠草原推薦的夏季休牧時間是7 月末至9 月末［15］。東祁連山區(qū)高寒草甸草原推薦的夏季休牧時間是6 月20 日到9 月20 日［18］。東北三江平原小葉章草甸推薦的夏季休牧時間為6 月25 日至8 月4 日，為期40 d［17］。內蒙古短花針茅荒漠草原推薦的夏季休牧時間為7 月至8 月［22］。秋季休牧通常是每年的8 月末開始10 月下旬結束，具體以當?shù)刂饕荼局参镞M入盛花期為主要參考指標［25］。東北三江平原小葉章草甸推薦的秋季休牧時期為40 d，即8 月5 日到9 月15 日［17］。內蒙古短花針茅荒漠草原推薦的秋季休牧時間為9 月至10 月，為期60 d［22］。陶金山對壩上草原進行的精準化春季和秋季休牧時間的研究結果表明，春季休牧75 d（4 月1 日～6 月14 日）+秋季休牧60 d（8 月22 日～10 月20 日）草地克氏針茅和蒲公英高度，羊草、冰草（Agpropyron crista?tum）、克氏針茅和糙隱子草（Cleistogenes squarro?sa）株叢數(shù)顯著高于自由放牧地，推薦作為塞北地區(qū)休牧時期［25］。南美洲的熱帶草原因氣候與我國相反，春季休牧時間為9 月到12 月，秋季休牧時間為3 月到6 月［19］。同樣身處南半球的澳大利亞草原的春季休牧時間是9 月到11 月，夏季休牧時間是12 月到次年2 月［21］。另外，也有學者嘗試了春夏兩季和全生長季（包括春夏秋三季）進行休牧，休牧時間分別為4 月到7 月和5 月到9 月［35，36］。

3 休牧年限對退化草地生態(tài)恢復的影響

目前，休牧年限對退化草地生態(tài)恢復的影響研究多集中于春季休牧，結果多為休牧當年不顯著，之后隨年限的延長而逐漸增加。如：祁連山區(qū)高寒草地實施返青期休牧兩年與休牧一年相比，群落中禾本科植物的株高、蓋度、生物量均在繼續(xù)增加，闊葉型毒雜草的優(yōu)勢度下降［10］；呼倫貝爾草原春季休牧效果在當年不明顯，休牧2～3 年后有明顯的效果，實施休牧措施隨年限延長效果增加［14］；春季休牧3 年、6 年和9 年的內蒙古羊草草原地上生物量、凋落物量、根系生物量、植物群落有機碳含量和土壤有機碳儲量隨著春季休牧年限的延長而增加［37］。劉月華對連續(xù)5 年實施夏季休牧的內蒙古退化草原的監(jiān)測結果也表明牧草生長量與地下生物量隨休牧年限的延長而逐漸增加［38］。韓天文等連續(xù)5 年對肅北、阿克塞兩地的春季+秋季休牧樣地的監(jiān)測結果表明植被蓋度、高度和產草量隨休牧年限的延長而逐漸增加［39］。古偉容對新疆昭蘇馬場實施的兩年休牧試驗的結果表明草地的地上生物量在休牧第一年沒有變化，第二年顯著增加［16］。

4 休牧促進退化草地生態(tài)恢復的機理研究

目前，國內外學者一致認可的觀點是休牧可以促進退化草地植物生長及群落恢復，但其中的機理研究依然是現(xiàn)在及未來的研究熱點。休牧對草地最直接的影響就是減少了家畜的啃食與踐踏，為草地植物的生長創(chuàng)造了有利的根際條件，進而促進了植物自身的生理代謝過程，最終促進了退化草地的恢復過程。目前針對于該部分的機理研究主要有以下幾個方面：（1）休牧促進了植物碳、氮的儲存［40，41］。（2）休牧能夠增加土壤有機質、氮素和磷素等土壤養(yǎng)分［30，42］；（3）休牧避免了因家畜踐踏導致的土壤表層緊實度增加、孔隙度降低、容重增大、土壤板結、土壤含水量、空氣和水分流動性下降等不利于植物根系生長的土質因素［29，43］；（4）休牧促進土壤通透性增加，使有機物和營養(yǎng)成分的釋放明顯加快，增加了植物根際的養(yǎng)分供給［37，44］；（5）短期休牧可以提高根系分泌物的分泌速率，并可能通過植物-土壤正反饋作用（提高土壤限制性養(yǎng)分的有效性）刺激植物地上部分補償性生長［45］；（6）休牧有利于牧草對粗蛋白、粗脂肪、粗灰分等營養(yǎng)物質的積累［22，46］；（7）休牧可提高植物的光合能力、蒸騰速率和胞間CO2濃度［34］；（8）休牧可減緩因家畜踐踏導致的土壤微生物礦化作用［47，48］。

休牧不僅可以促進草地植物自身的生長而且可通過影響植被的空間異質性、土壤種子庫、植被組分以及碳吸收等方面促進草地群落的恢復演替，具體如下：（1）休牧后，植被的空間異質性增加，作為優(yōu)勢種的叢生禾草得到了更大的生存空間，同時利用自身拓殖能力和土壤原有養(yǎng)分快速生長，從而實現(xiàn)群落的恢復演替［49］；（2）休牧可減少祼地，有效防止了土壤的環(huán)境侵蝕，為植物群落演替提供空間［50］；（3）土壤種子庫是退化草地群落恢復及演替過程的重要影響因子，是退化草地近自然恢復的主要種源，休牧可增加草原土壤種子庫的物種數(shù)和種子密度［51，52］；（4）植被組分的變化是草地群落發(fā)生演替的重要特征，休牧可以促進草地群落中的原生物種增加，外來物種減少［53］；（5）碳素是植物群落恢復過程中至關重要的能量來源，休牧通過增加草地的碳吸收量促進了植物群落演替過程中的碳匯過程及整個生態(tài)系統(tǒng)的碳儲備過程［54，55］。

5 小結與展望

在對退化草地實施休牧時，單獨或聯(lián)合實施春季休牧、夏季休牧或秋季休牧都可通過改變植物個體的生理代謝過程或群落特征對草地的恢復起促進作用，但聯(lián)合實施其中2 種或3 種的恢復效果并不一定比單獨實施好。在單獨實施春季休牧、夏季休牧或秋季休牧對退化草地恢復的研究中，春季休牧表現(xiàn)最佳。目前，春季休牧、夏季休牧或秋季休牧在每年實施的休牧時間多推薦為60 d，休牧年限在10 年內時，隨休牧年限延長，草地的恢復效果越好。但各季節(jié)休牧持續(xù)時間的確定，以及休牧年限在10 年以上時退化草地的恢復效果是否依然保持持續(xù)增長的趨勢有待進一步研究。目前，休牧促進退化地恢復的機理研究主要集中在植被、土壤及微生物的數(shù)量特征，可利用現(xiàn)代分子生物技術及各組學技術加強深層次的機理挖掘，為全球退化草地的恢復及科學化管理提供理論基礎。