陳鳳林 杜占軍 郭天凱 姜欣雨

(遼寧省蠶業(yè)科學研究所，遼寧鳳城 118100)

地球上的動植物都有一種叫“生物鐘”的生理機制，它能夠在生命體內控制時間、空間發(fā)生發(fā)展的質和量，是生命體活動的內在的節(jié)律性。人類日出而作日落而息、昆蟲的化性眠性、植物在一定的季節(jié)開花結果、候鳥南來北往遷徙、蛇類入蟄等現象都應該是生物鐘作用的結果。柞蠶的生物鐘是柞蠶長期適應溫度等條件的周期性變化，形成的與這個周期性變化相適應的生長發(fā)育節(jié)律，也可稱作柞蠶的物候現象。柞蠶作為一種泌絲經濟昆蟲在不同的變態(tài)中是受生物鐘控制的，光照、溫度和飼料質量等因子可對柞蠶的生物鐘起到決定性的作用。同時又能起到調節(jié)作用，人為改變光照、溫度和飼料等條件就可使柞蠶的生物鐘發(fā)生改變，這種改變對蠶業(yè)生產而言，既有有利的一面也有不利的一面。因此如何把握好柞蠶生物鐘的調控時機，使之更有利于蠶業(yè)生產活動就顯得很有必要。

1 柞蠶的生物鐘

柞蠶的生物鐘主要作用表現在蛹期、卵期和蠶期，蛹期表現在定期滯育和相對固定的時刻羽化，卵期表現在相對固定的時刻孵化。而蠶期表現于定期眠性。柞蠶是四眠五齡昆蟲，但當溫度偏低或光照較少的季節(jié)就會發(fā)生五眠現象，特別是春期發(fā)生量偏多，這表明控制蠶眠性的生物鐘是可以打破的。

1.1 羽化時刻生物鐘

柞蠶蛹經過170～240 ℃有效積溫就開始羽化為成蟲。柞蠶蛹的感溫既有自然感溫，也有人工感溫，在柞蠶二化性地區(qū)，春蠶種繭要經過人工感溫羽化，秋蠶種一般以自然溫度感溫羽化，但不論是那種感溫方式，發(fā)蛾羽化時刻大都是集中在17時至20時這一時間段。蠶種生產實踐中，我們曾在不同日期的0時、8時、10時和12時對種繭進行初始感溫，盡管蛹體感溫時刻不同，蛹體有效積溫也不相同，但羽化時刻節(jié)律沒有發(fā)生改變；同時，盡管柞蠶種繭在產地、品種、化性、樹齡樹種、茬口、繭層率、千粒重等方面存在很大差異，但在常規(guī)生產規(guī)程下卻不產生羽化時刻差異，羽化節(jié)律基本一致。

1.2 孵化時刻生物鐘

柞蠶卵經過120 ℃有效積溫時開始大量孵化，孵化時蟻蠶分泌溶解蛋白酶，將卵端軟化，并逐步嚙食卵殼，有的將卵殼嚙食殆盡、有的嚙食近半、有的嚙食極少僅可供蟻蠶孵出，這個時間長短不一。但無論是春蠶還是秋蠶，在常規(guī)感溫前提下，蟻蠶的孵化時刻一般在當日的4時至8時，這個時間差與蟻蠶嚙食卵殼進度及感溫差異有關。

1.3 化性生物鐘

柞蠶個體發(fā)育的過程中表現在形態(tài)變化和生理機能上的相對靜止就是休眠或滯育，滯育是在特定的發(fā)育時期周期性出現的生長發(fā)育和或生殖暫時停滯的生理過程，既使生長發(fā)育溫度、濕度條件已經具備的，也仍然處于滯育狀態(tài)[1]81，秋蠶繭由于受到生物鐘的控制，前期是滯育的，需要在10 ℃以下條件下經過3周左右可解除滯育，如果不經過這個過程既使?jié)M足生長發(fā)育的溫濕度條件也不發(fā)育。這一時期進行的雄蠶蛾生產就必須先解決低溫解除滯育問題。

柞蠶的化性生物鐘是受光照、溫度和飼料質量決定的，通常情況下，高溫抑制滯育，低溫引起滯育，在24～26 ℃的短光照條件下100%滯育，長光照條件下均不出現滯育[1]83，二化性地區(qū)春季柞樹發(fā)芽較晚，樹葉成熟較遲，此時柞蠶食下的飼料富含蛋白質，而糖類含量較少，壯蠶期又處在光照充足、氣溫高的環(huán)境中，蠶體生長快代謝強度高，體內物質積累尤其以脂肪積累較少，不具備滯育的營養(yǎng)條件，因而產生非滯育蛹，形成二化性蠶；秋蠶期柞葉成熟度高，壯蠶期飼料富含糖類，蛋白質含量相對偏低，同時光照較少，氣溫轉涼，蠶體代謝能力下降，脂肪等營養(yǎng)物質大量積蓄，具備了滯育的條件，產生滯育蛹[1]83。春蠶期個別年份出現少量滯育蛹和秋蠶期個別年份出現“三化”現象就是由于當年的溫度、濕度、光照和飼料條件調節(jié)改變了蠶的生物鐘的結果。這種蠶體生物鐘的調節(jié)改變對蠶業(yè)生產而言是有害的。

2 柞蠶生物鐘的人工調控效應

柞蠶生物種作為一種內在節(jié)律，控制著柞蠶的羽化時刻、孵化時刻和化性，在一定程度上使人類的柞蠶生產活動“公式化”。但做為決定生物鐘基本條件的溫度、光照和飼料等是完全可以人工調控的，并朝著有利于人類蠶業(yè)生產活動的節(jié)律轉變。發(fā)蛾羽化時刻在17時至20時，是基本符合制種期的時間調配的，為了避免這一時刻因人們忙于家務或進行晚餐而出現捉蛾人力不足，科研人員在上世紀中期發(fā)明了“斷溫暖繭法”暖繭，從而使羽化時刻發(fā)生在當日的人力充足階段。秋蠶期制種時為了滿足客戶對早產卵的需求和解決因春蠶收蟻晚以及蠶發(fā)育遲緩等問題，可在夜間將發(fā)蛾室升溫至25 ℃，這時部分蠶蛹的生物鐘被打亂了，出現上午羽化的現象，因此要及時安排人員捉蛾交配，既可減少損失，還可提前產卵時期。

春蠶卵孵化時刻在當日4時左右開始，這就意味著要上山收蟻了，但這時光線較暗、溫度較低，撒蠶操作不便，蠶上樹取食遲緩。因此，可以在夜間23時前后將種卵移至10 ℃潔凈環(huán)境中保管2～3 h，改變其孵化節(jié)律，適應人們的操作習慣和利于蠶快速取食。生產實踐中還存在多因素無序打亂種卵生物鐘的情況，造成0時左右孵化，發(fā)生被動上山撒蠶現象，產生的負面影響極大，因此必須有序調控種卵生物鐘，產生正向節(jié)律。

化性生物鐘經過人工手段是可以改變的，我國南方的一化性品種通過人工感光法、蠶體注射脫皮激素法可實現一化二放，二化性秋繭種經過控溫實現二化一放，二化性地區(qū)也選育出四青、早秋214等一化性品種，這些改變柞蠶化性生物鐘的辦法，無疑對我國的柞蠶業(yè)發(fā)展起到了積極作用。

3 結 語

柞蠶除具有生物鐘以外，還具有食性、趨光性、趨密性、趨溫性、趨濕性、趨化性、向上性、警覺性、自衛(wèi)性、知雨性等生活習性，但柞蠶生活習性產生的條件和發(fā)生的時刻與柞蠶生物鐘相比較而言既有一定的聯系又有本質的區(qū)別。柞蠶生活習性的產生條件具有相當的隨意性，而柞蠶生物鐘具有相對嚴格的特定性。如趨化性是在接觸化學物質時產生反應，不接觸就不會有反應，而羽化生物鐘是自然生存繼代過程中的必然現象。