趙燁

（揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇 揚州 225100）

鹽害是一種主要的非生物脅迫，隨著全球土壤鹽漬化形勢不斷加劇，大面積的土壤鹽漬化已經(jīng)成為我國農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要制約因素之一。玉米是我國三大大糧食作物之一，其生長影響我國國民經(jīng)濟的發(fā)展。然而玉米屬于鹽敏感作物，鹽害能夠抑制其生長和發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量降低甚至造成顆粒絕收。與鹽漬土壤改良相比，培育耐鹽玉米品種是一種經(jīng)濟有效的方法。

1 玉米耐鹽的重要性

禾本科是最重要的易受非生物脅迫影響的農(nóng)作物，其中玉米屬于鹽敏感作物，在缺水或鹽堿脅迫時表現(xiàn)出嚴(yán)重的減產(chǎn)，其耐鹽性表現(xiàn)出種內(nèi)變異性[1]。土壤鹽漬化不僅影響玉米的生長更限制它的產(chǎn)量和品質(zhì)。當(dāng)鹽濃度超過250mM時玉米受到損害，較高的滲透壓導(dǎo)致其籽粒不能正常吸水萌發(fā)，造成根部生理代謝不正常，從而抑制生長發(fā)育。

2 鹽脅迫對玉米生長的影響

鹽脅迫對玉米的危害主要包含三個方面：滲透脅迫、離子毒害和次級氧化脅迫。滲透脅迫屬于初級脅迫，是由玉米生長過程中缺水造成的一種高滲透壓脅迫，通常發(fā)生在鹽脅迫響應(yīng)的早期階段。種子萌發(fā)是植物生長過程中至關(guān)重要的階段，決定玉米能否存活的因素，而苗期是玉米對鹽最敏感的時期。

離子毒害是鹽脅迫的第二階段，土壤中的鹽分多以離子形式存在，植物在吸水過程中同時吸收大量鹽離子。玉米對NaCl產(chǎn)生的鹽害非常敏感，F(xiàn)ortmeier等[2]通過實驗探究NaCl和Na2SO4在玉米生長過程的影響，證明玉米在鹽脅迫第二階段的主要問題是由Na+毒性而不是Cl-毒性造成的，但是嚴(yán)杰等[3]認(rèn)為不能排除Cl-對玉米的毒害作用。

次級氧化脅迫是鹽脅迫的第三階段，通常情況下，植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)保持平衡狀態(tài)。當(dāng)活性氧的含量超過活性氧清除劑的閾值范圍時，大量的活性氧會加劇膜脂的過氧化速率，產(chǎn)生丙二醛（MDA），導(dǎo)致細(xì)胞膜的通透性增加。常用MDA作為衡量植物衰老和抗性的指標(biāo)，其含量能夠反映植物遭受鹽脅迫的傷害程度。

3 玉米耐鹽分子研究進(jìn)展

玉米耐鹽性是一個受多基因控制的數(shù)量性狀，其耐鹽機制涉及一系列的形態(tài)改變和生理生化過程。目前，通過分子標(biāo)記技術(shù)與統(tǒng)計定位方法定位耐鹽相關(guān)QTL的研究正飛速發(fā)展，不斷完善玉米耐鹽調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，植物全基因組測序的不斷完善，研究者將目光投放到復(fù)雜的數(shù)量性狀上。結(jié)合快速發(fā)展的基因組學(xué)和生物信息學(xué)技術(shù)，利用全基因組關(guān)聯(lián)分析和群體連鎖分析在玉米耐鹽性研究方面已取得了一定的進(jìn)展，為玉米耐鹽機制提供了更多的信息。Zhang等在玉米RIL群體中發(fā)現(xiàn)了一個重要的耐鹽性QTL，它編碼HKT型轉(zhuǎn)運體。敲除ZmHKT1基因的實驗證明通過從木質(zhì)部液體中提取Na+，能促進(jìn)葉片中Na+的排出并增強其耐鹽性。借助正向遺傳學(xué)的方法定位玉米耐鹽相關(guān)基因，并在玉米中轉(zhuǎn)入耐鹽相關(guān)目的基因，例如經(jīng)典的轉(zhuǎn)運蛋白SOS等，觀察是否能夠提高玉米耐鹽性。這樣的基因工程方法比常規(guī)育種要快得多，并且可以確保誘導(dǎo)所需基因而不會從供體生物體中導(dǎo)入多余基因，也是培育穩(wěn)定轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)基因玉米的基礎(chǔ)。Cai等，將玉米轉(zhuǎn)錄因子ZmWRKY58轉(zhuǎn)入水稻中，發(fā)現(xiàn)過表達(dá)轉(zhuǎn)基因水稻在鹽處理后具有較高的存活率和相對含水量。鹽脅迫增強了ZmNHXs的轉(zhuǎn)錄，通過將Na+區(qū)隔化到葉泡中以保護細(xì)胞質(zhì)免受Na+的毒性，可能導(dǎo)致抗鹽玉米雜交種葉片中的液泡膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運蛋白增加。Gao等，篩選出耐鹽自交系TL1317和鹽敏感自交系SL1303進(jìn)行鹽處理實驗，發(fā)現(xiàn)耐鹽玉米自交系可以通過逐漸脫落老葉，排除過量Na+而維持較低的Na+濃度。RNAseq和qPCR結(jié)果表明鹽脅迫條件下TL1317比SL1303具有更快更有效的排除Na+離子和維持K+的響應(yīng)能力，這種反應(yīng)有助于細(xì)胞在鹽脅迫下的同質(zhì)化，并增強TL1317的耐鹽性。Sun等發(fā)現(xiàn)ZmBES1在轉(zhuǎn)基因擬南芥中的異源表達(dá)導(dǎo)致ABA敏感性降低，促進(jìn)了枝條的生長和根系發(fā)育，并降低了丙二醛（MDA）含量，提高了鹽耐受性。