張國薇，劉佳*，王彩

（1.四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，四川成都 610066；2.農(nóng)業(yè)部西南地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗室，四川成都 610066；3.涼山州亞熱帶作物研究所，四川西昌 615000）

李為薔薇科（Rosaceae）李屬（PrunusL.）植物，是溫帶特別是北半球重要的果樹品種，在我國適應(yīng)性較廣。李對土壤要求不嚴(yán)格，耐貧瘠，且管理方便，易形成花芽，零星或成片都易栽植，是貧困地區(qū)適宜推廣的樹種。李果實(shí)色澤鮮艷，含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，可鮮食和加工，具有較高的經(jīng)濟(jì)效益。

我國南方地區(qū)夏季多雨，恰逢李成熟期，易出現(xiàn)裂果，嚴(yán)重影響其外觀、品質(zhì)和產(chǎn)量，進(jìn)而降低果實(shí)商品價值和市場競爭力，經(jīng)濟(jì)效益也大打折扣。2017 年受持續(xù)強(qiáng)降雨影響，四川茂縣青、紅脆李大面積裂果，受災(zāi)面積超過2 000 hm2，經(jīng)濟(jì)損失達(dá)1.5 億元。本文結(jié)合實(shí)踐經(jīng)驗，分析了李裂果的影響因素，并提出相應(yīng)的措施建議，以期為李裂果研究提供參考。

1 裂果的原因

李裂果通常發(fā)生在果實(shí)第2 次膨大期和果實(shí)成熟期[1]，裂果的開裂方式有多種，它們中的一些是以果頂為中心呈條狀向胴部及果肩放射狀延伸裂開，有些是從縫合線處裂開，有些從果實(shí)中部橫向裂開，也有幾種開裂方式同時出現(xiàn)在一個果實(shí)上[2]。

李裂果的直接原因是內(nèi)部細(xì)胞生長不協(xié)調(diào)所導(dǎo)致的。吳振林[3]通過對綏李3 號的研究發(fā)現(xiàn)，其果實(shí)開裂是因為果實(shí)表皮與下皮層細(xì)胞生長不協(xié)調(diào)所致。孫國超等[4]通過對青脆李裂果機(jī)理的研究發(fā)現(xiàn)青脆李裂果的直接原因是成熟期表皮細(xì)胞、薄壁組織細(xì)胞和果肉細(xì)胞的生長不協(xié)調(diào)。

2 影響裂果的因素

2.1 品種

裂果與品種有很大關(guān)系，不同品種間抗裂性差異明顯，這主要和基因有關(guān)。一些和裂果有關(guān)的基因通過控制赤霉素（GA）和脫落酸（ABA）的代謝、水和Ca 運(yùn)輸，細(xì)胞壁代謝和角質(zhì)層沉積來影響果實(shí)裂果[5]。擴(kuò)展素基因MdEXPA3在果皮中的誘導(dǎo)積累可降低細(xì)胞的衰亡和果實(shí)開裂敏感性，通過誘導(dǎo)MdEXPA3 的表達(dá)減少果實(shí)開裂[6]。

2.2 水分

水分是導(dǎo)致果實(shí)開裂的一個重要因素，連續(xù)大雨、濃霧天氣，或果實(shí)生長前期遭遇干旱、進(jìn)入轉(zhuǎn)色期至成熟期后遇到大雨，果實(shí)膨壓增加，超出表皮最大承壓而出現(xiàn)裂果[7]。雨水也會降低果實(shí)表面的含鈣物質(zhì)，雨量達(dá)到10 mm 時，果實(shí)表面鈣化物沖刷率達(dá)到72%，這會加劇果實(shí)開裂[8]。任國慧等[9]利用呼吸抑制劑抑制了櫻桃果實(shí)的呼吸，從而抑制了水分吸收和裂果的發(fā)生，這說明果實(shí)的吸水與呼吸有密切關(guān)系。

2.3 病蟲害

果皮會因受到病蟲害的影響而停止生長，受害部位成為果實(shí)開裂的突破口，使裂果率上升。果實(shí)的開裂口又可能成為病菌的侵入口，進(jìn)而引起果實(shí)腐爛，加劇開裂[10]。病害中炭疽病、白粉病對李裂果影響較大，蟲害中紅蜘蛛影響較大。炭疽病可引起臍橙裂果，何文輝[11]在對臍橙裂果的研究中發(fā)現(xiàn)，高溫高濕環(huán)境下臍橙裂果率達(dá)71%，均為炭疽病所致。白粉病使葡萄果皮硬化失去彈性，硬核期后易從果頂縱裂。紅蜘蛛為害葡萄后，果面形成褐色銹斑，多數(shù)從果蒂縱裂。因此果期注意病蟲害的防治能有效減少裂果。

2.4 礦質(zhì)元素

對李裂果有影響的礦質(zhì)元素主要有Ca、K、B 等，Ca對青脆李裂果影響最大，K 次之[4]。Ca 是細(xì)胞壁的重要組成成分，能和果膠結(jié)合形成果膠鈣，增加果膠不溶率，加強(qiáng)細(xì)胞壁的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，提高細(xì)胞壁的硬度，使其機(jī)械強(qiáng)度增加[12]；同時增強(qiáng)細(xì)胞彈性，使果皮有較強(qiáng)的抗裂能力[13]，細(xì)胞內(nèi)的Ca+還可作為“第二信使”通過鈣調(diào)蛋白（CAM）調(diào)節(jié)酶活性，調(diào)節(jié)細(xì)胞外離子環(huán)境，平衡植物激素，增加膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，以減少裂果的發(fā)生[14]。然而，Ca 不能通過植物韌皮部從較老的組織運(yùn)輸?shù)街参锏钠渌课唬碚撋贤ㄟ^葉面噴施可以達(dá)到補(bǔ)充Ca 的效果，然而在實(shí)際生產(chǎn)中，噴淋的效果并不好。這可能是由于果實(shí)表皮角質(zhì)層阻擋了其滲透作用，限制了植物對Ca 的吸收[15-16]，因此，補(bǔ)充什么形式的Ca、以何種方式補(bǔ)充值得進(jìn)一步研究。K 是生物體中多種酶的活化劑，參與果樹光合作用，有助于同化產(chǎn)物的形成[17]，且能保持原生質(zhì)膠體物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)，使細(xì)胞保持較高滲透壓和膨壓，以減輕水分突變導(dǎo)致的裂果[18]。果實(shí)生長后期K 過量影響Ca 的吸收，產(chǎn)生拮抗作用，影響果膠鈣含量，而加重裂果，因此需要控制K 的濃度，適宜的K 濃度才有利于降低裂果率[19]。B也是細(xì)胞壁的重要組成成分，可與細(xì)胞壁中的果膠多糖結(jié)合，促進(jìn)Ca 吸收。試驗發(fā)現(xiàn)，噴施0.15 mg/L 硼砂溶液可減輕李裂果[3]。

除了單元素對李裂果有影響外，元素之間的比例變化也會對李裂果產(chǎn)生影響。例如Ca/K 對裂果有影響，裂果果實(shí)中Ca/K 極顯著低于不裂果果實(shí)[20]。

2.5 內(nèi)源激素

植物內(nèi)源激素比例的變化會影響果皮和果肉的生長速度，尤其在果實(shí)發(fā)育中后期，由于植物內(nèi)源激素的變化引起兩者生長速度失衡就會導(dǎo)致裂果。李捷等[21]研究表明果實(shí)裂果敏感性與赤霉素（GA3）含量呈較顯著的負(fù)相關(guān)，與脫落酸（ABA）呈較明顯的正相關(guān)。這可能是因為GA3促進(jìn)細(xì)胞生長，ABA 使細(xì)胞老化，當(dāng)果實(shí)發(fā)育后期果實(shí)內(nèi)部GA3含量高，果實(shí)外部ABA 含量高時，果實(shí)內(nèi)部極度膨脹，內(nèi)部生長應(yīng)力變大而果皮細(xì)胞基本停止生長，從而導(dǎo)致果實(shí)開裂。當(dāng)出現(xiàn)這種內(nèi)源激素不平衡時，可通過外部補(bǔ)充來調(diào)節(jié)激素平衡。MUKUL 等[22]通過對蘋果噴施赤霉素（GA4+7）和細(xì)胞分裂素，使蘋果表皮細(xì)胞密度增加，顯著降低了果皮開裂的發(fā)生率。

3 預(yù)防裂果措施

3.1 選擇適宜的李品種

抗裂李品種的培育，從果型大小、果皮厚度、果實(shí)含水量、細(xì)胞緊密度、含糖量及含酸量、果皮發(fā)育質(zhì)量等方面綜合考慮，選擇品質(zhì)和抗裂性好的親本培育出優(yōu)質(zhì)抗裂李品種后代。根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件和立地情況，選擇適宜當(dāng)?shù)匕l(fā)展的抗裂性好的李品種進(jìn)行推廣。

3.2 激素調(diào)節(jié)

合理補(bǔ)充植物激素，調(diào)節(jié)果實(shí)內(nèi)部和外部激素比例達(dá)到生長平衡，能有效減少裂果。在果實(shí)成熟前35 d 每7 d 噴施一次20 mg/L 赤霉素（GA4+7）和細(xì)胞分裂素混合液，可增加果實(shí)表皮細(xì)胞密度、降低裂果率。在果實(shí)采收前30 d 噴施0.5 g/L 乙烯利和0.5 g/L GA3，能減少果實(shí)對水分的吸收，促進(jìn)果皮生長，增強(qiáng)抗裂性，減少裂果[4]。

3.3 合理施肥

增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，根據(jù)樹體生長情況，合理施肥，配合使用生物菌劑，能改善土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，均衡和活化土壤養(yǎng)分。在果實(shí)膨大期至成熟期增施鈣肥、硼肥能提高細(xì)胞壁硬度，增強(qiáng)果實(shí)抗裂性。適量補(bǔ)充鉀肥，使細(xì)胞保持較高的滲透壓和膨壓，能減輕水分突變導(dǎo)致的裂果[23]。

3.4 加強(qiáng)果園管理

一是增加避雨設(shè)施。搭建避雨棚能顯著降低果實(shí)裂果率，提升果實(shí)品質(zhì)[24}。二是套袋。對大果型李果進(jìn)行單果套袋，小果型李果進(jìn)行整枝套袋，套袋能減少因暴雨導(dǎo)致的裂果。三是建立通暢的排灌系統(tǒng)。雨季通過排水系統(tǒng)排除多余水分，旱季通過灌溉系統(tǒng)補(bǔ)充水分，能保證一定的濕度，避免因過干或過濕導(dǎo)致的裂果。四是加強(qiáng)病蟲害防治。李常見病害為紅點(diǎn)病和細(xì)菌性穿孔。紅點(diǎn)病主要危害葉片，也可侵染果柄和果實(shí)，落花后噴施2～3 次50%多菌靈可濕性粉劑600 倍液或70%甲基托布津可濕性粉劑800 倍液進(jìn)行防治。細(xì)菌性病害以葉片發(fā)病為主，也可侵染果實(shí)和枝梢，落花后一個月及雨季噴施3%中生菌素可濕性粉劑600～800 倍液。果期恰逢雨季，易受果蠅為害，在果實(shí)成熟前一周于田間懸掛糖醋液進(jìn)行防治。

4 展望

目前關(guān)于李裂果的研究還較少，特別是關(guān)于植物內(nèi)源激素是如何對李裂果產(chǎn)生影響、裂果基因如何表達(dá)并作用于果實(shí)而導(dǎo)致裂果現(xiàn)象發(fā)生、礦質(zhì)元素間相互作用對李裂果的影響等方面還有待進(jìn)一步研究。導(dǎo)致李裂果的原因也較為復(fù)雜。通常不是單純的一個影響因子，而是多個因素共同作用所致。因此需要充分分析可能的原因，并選擇適宜的措施來進(jìn)行防治。