農(nóng)作物收獲指數(shù)及改良途徑的研究進(jìn)展

關(guān)周博 董育紅 姚雪雁 張亞周 張忠鑫 田建華

（1 陜西省雜交油菜研究中心/國家油料作物改良中心陜西油菜分中心，楊凌 712100；2 陜西鴻塬種業(yè)有限公司，西安 710000）

隨著城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展及地區(qū)人口流動的變化，我國呈現(xiàn)出以城市為主的局部地區(qū)人口數(shù)量不斷增加、建設(shè)用地不斷增加、耕地面積不斷減少、相對偏遠(yuǎn)的農(nóng)村地區(qū)勞動力大量流向城市、土地撂荒面積逐年增加的不平衡狀態(tài)。近年來，糧食生產(chǎn)供給壓力逐年增大，要解決當(dāng)前人口分布與土地關(guān)系不平衡、人口增長對糧食需求的矛盾，最有效的解決途徑就是提高單位土地面積的產(chǎn)量[1]。

農(nóng)作物的產(chǎn)量是指在單位土地面積上所收獲的具有經(jīng)濟(jì)利用價值的產(chǎn)品重量；產(chǎn)量形成依賴于作物的總生物學(xué)產(chǎn)量，在總生物學(xué)產(chǎn)量的基礎(chǔ)上進(jìn)行產(chǎn)量構(gòu)成的組建。在基因遺傳特性和栽培管理?xiàng)l件二者的協(xié)調(diào)下，通過自身一系列復(fù)雜的生理生化反應(yīng)過程，最終將光合產(chǎn)物通過積累和生理機(jī)能調(diào)節(jié)形成所需的產(chǎn)量[2-3]；按照作物生理學(xué)的觀點(diǎn)，生物學(xué)產(chǎn)量是農(nóng)作物在整個生育期中將同化產(chǎn)物積累的表現(xiàn)。

以獲取籽粒為主的農(nóng)作物，籽粒的“庫”容量是同化產(chǎn)物即經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量轉(zhuǎn)移儲存的基礎(chǔ)，庫容量大，可轉(zhuǎn)化積累更多的同化產(chǎn)物。在作物育種中，經(jīng)常利用收獲指數(shù)來衡量和調(diào)節(jié)營養(yǎng)器官和生殖器官之間的比例，以達(dá)到最大量收獲籽粒的目標(biāo)，因此收獲指數(shù)就成為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與同化產(chǎn)物總量“源”之比。同時同化產(chǎn)物“源”向籽粒轉(zhuǎn)化分配的效率也對最大量獲得籽粒產(chǎn)生著重大影響，其代表了“流”的通暢性。那么對作物所形成的光合產(chǎn)物，影響其分配的主要因素就是作物的源、流、庫之間的關(guān)系，源充足、流暢通、庫容量大是高收獲指數(shù)形成的三大要素，三者既相互獨(dú)立，又相互聯(lián)系，在一定條件下協(xié)調(diào)、平衡，最終決定作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[2，4]。而不同作物三要素的構(gòu)成分配也存在較大差異，如油菜具有充足的源和庫，但受限因子在“流”，其主要原因是油菜為無限花序，在成熟后期持續(xù)的高溫莖稈木質(zhì)化影響了上部角果籽粒灌漿，造成油菜收獲指數(shù)低[5-7]；如小麥具有較大的庫容，但是到發(fā)育后期光合器官以旗葉為主，源不夠[8-9]。

因此，綜合闡明農(nóng)作物生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)與籽粒產(chǎn)量之間的關(guān)系和研究進(jìn)展，分析收獲指數(shù)作為農(nóng)作物品種改良潛力，為提高育種效率和選育重大優(yōu)良品種提供理論借鑒。

1 收獲指數(shù)在品種選育中的重要性

對收獲籽粒的農(nóng)作物，協(xié)調(diào)改善源、庫、流的結(jié)構(gòu)關(guān)系，在穩(wěn)定生物量的基礎(chǔ)上提高收獲指數(shù)，是選育綠色高效農(nóng)作物優(yōu)良品種的前提。收獲指數(shù)最早是由前蘇聯(lián)學(xué)者尼啟波羅維奇和澳大利亞學(xué)者Donald 在1962 年提出[3，10-12]，主要是用來測試和評價經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與總生物學(xué)產(chǎn)量二者之間的協(xié)調(diào)關(guān)系，作為提高農(nóng)作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、改良品種生產(chǎn)特性的一個重要指標(biāo)，其生理意義是揭示作物同化產(chǎn)物在籽粒和營養(yǎng)器官上的分配比例。通過多年的研究表明，禾本科作物小麥、水稻等的產(chǎn)量大幅提升主要得益于收獲指數(shù)的提高[13-15]。

在高產(chǎn)高抗小麥品種選育過程中，通過對矮稈基因的發(fā)現(xiàn)及利用各種遺傳手段將矮稈基因應(yīng)用于株型改良中，大幅度降低了小麥的株高；但在小麥株高降低的同時，保持提升小麥的穗長、改良增加穗粒數(shù)和籽粒重量，使小麥的收獲指數(shù)得到較大程度的提升[16]；在當(dāng)前，我國小麥?zhǔn)斋@指數(shù)已由改良前的0.3 提高到0.45 左右[17-18]。水稻產(chǎn)量的大幅提升也是這樣，野生水稻資源的收獲指數(shù)僅約0.25，高稈水稻的收獲指數(shù)為0.30～0.35，通過矮稈化育種，水稻的收獲指數(shù)可提升至0.4 以上[14]；在矮稈化育種的基礎(chǔ)上結(jié)合理想株型的改良，協(xié)調(diào)水稻庫、源、流的關(guān)系，使光合同化產(chǎn)物更高效地轉(zhuǎn)運(yùn)儲存于籽粒庫中，目前生產(chǎn)上種植的水稻品種收獲指數(shù)達(dá)0.45～0.55，產(chǎn)量約為6.75t/hm2，有效提升的收獲指數(shù)為高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。

2 提高農(nóng)作物收獲指數(shù)的生理機(jī)制

農(nóng)作物產(chǎn)量可劃分為生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，生物產(chǎn)量是農(nóng)作物在全生育期內(nèi)所積累的干物質(zhì)總量，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是單位面積上獲得的有經(jīng)濟(jì)價值的產(chǎn)品重量。收獲指數(shù)是作物收獲時經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（籽粒）與總生物產(chǎn)量之比，體現(xiàn)了生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的效率，收獲指數(shù)越高，表明生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的效率越高[19]，光合作用固定的碳分配到貯存器官中的比例越高。收獲指數(shù)在生理上涉及到源庫二者的分配比例問題，而源與庫之間同化物流的通暢性與大小影響著收獲指數(shù)的高低。源器官通過光合作用同化積累的碳水化合物，除了暫時貯存并用于構(gòu)建自身“源”器官外，其余均以蔗糖的形式經(jīng)過韌皮部轉(zhuǎn)運(yùn)至“庫”組織，在“庫”組織內(nèi)通過理化性質(zhì)轉(zhuǎn)變成脂肪、淀粉、蛋白質(zhì)等貯存物。

3 提高農(nóng)作物收獲指數(shù)的生理基礎(chǔ)

一般較高產(chǎn)量的品種多數(shù)是建立在有較大的生物學(xué)產(chǎn)量的基礎(chǔ)上，若一個育種材料相對收獲指數(shù)較高，但其生物量卻較低，這樣很難實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)品種的選育。高生物學(xué)產(chǎn)量不僅是實(shí)現(xiàn)高籽粒產(chǎn)量的數(shù)量保證，而且也是實(shí)現(xiàn)高收獲指數(shù)的生理基礎(chǔ)。在品種改良中保持相對較大的生物量，再提高收獲指數(shù)是有效的，特別是在高效型品種選育中，協(xié)調(diào)生物量和籽粒產(chǎn)量的關(guān)系是保證高效型品種有效選育的關(guān)鍵。

但并不是生物量越大，對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)越大。在傳統(tǒng)油菜育種過程中，較多的是偏重于高大型油菜品種選育，主要通過提高生物學(xué)產(chǎn)量獲得較高的經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量，收獲指數(shù)多在0.28 左右，對溫光水肥的高效利用顯然不夠充分[7]。在生物學(xué)產(chǎn)量保持一定的狀態(tài)下有效提高收獲指數(shù)，更符合資源節(jié)約型的發(fā)展方向[7，20]。

4 提高農(nóng)作物收獲指數(shù)的途徑

農(nóng)作物單位面積產(chǎn)量的提高技術(shù)因素主要是通過優(yōu)良品種的選育提高作物產(chǎn)量潛能和配套品種的田間保優(yōu)栽培技術(shù)2 個途徑，兩種技術(shù)配套使用從而達(dá)到增產(chǎn)的目的，也就是農(nóng)作物的表現(xiàn)型是基因和環(huán)境互作的結(jié)果。因此，以最大限度適宜環(huán)境生長為主的作物遺傳改良都是有效提高收獲指數(shù)的途徑。

4.1 改良適宜的葉面積指數(shù)葉片是重要的光合器官，葉面積是影響產(chǎn)量的主要生理指標(biāo)，葉面積大小可用葉面積指數(shù)來衡量[20-22]。在生產(chǎn)中，由于品種因素及肥水供應(yīng)等栽培管理跟不上，不能完全保證足夠的葉面積指數(shù)，使得自然投射的光能沒有被植物葉片完全吸收，通過提高作物栽培技術(shù)和有效的品種改良途徑來提高作物葉面積指數(shù)，可改善作物截獲光能的能力，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量。但研究發(fā)現(xiàn)，通過對葉面積指數(shù)與光輻射截獲量和作物生長率之間的關(guān)系觀察，當(dāng)群體葉面積指數(shù)增加到截獲輻射量的95%時，增加葉面積指數(shù)不能再增加作物生長率，因此，選育適宜的葉面積指數(shù)是有效提高光能利用的最佳育種途徑。

4.2 優(yōu)化群體植株形態(tài)結(jié)構(gòu)收獲指數(shù)的顯著提高使農(nóng)作物的單產(chǎn)和抗性得到較大幅度的改良，主要是通過減少營養(yǎng)器官的方式縮小呼吸消耗，使更多的營養(yǎng)通過源流入庫中，使庫所積累的物質(zhì)更多，從而提高了經(jīng)濟(jì)指數(shù)，這些改變都得力于作物株型結(jié)構(gòu)的合理優(yōu)化。Donald[23]最早對作物理想株型進(jìn)行了概括性定義，即有利于作物最大限度地進(jìn)行光合作用和生長發(fā)育，促使籽粒產(chǎn)量得到提高的各性狀所組成的理想化株型，能最大限度地提高田間植株群體光能利用效率，增加生物學(xué)產(chǎn)量，提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)，使每個植株能夠充分利用自己有限的環(huán)境，而且不侵占鄰株的環(huán)境。

在油菜育種中，通過定向選育油菜收獲指數(shù)可有效提高到0.36 以上，使油菜庫源比例更為協(xié)調(diào)合理[7]；張潔夫等[24]依據(jù)油菜株型結(jié)構(gòu)將其劃分為4種類型，認(rèn)為油菜高產(chǎn)育種應(yīng)以收獲指數(shù)較高的優(yōu)勢型和經(jīng)濟(jì)型作為優(yōu)先選擇類型。徐正進(jìn)等[25]在水稻的產(chǎn)量潛力與株型演變分析中認(rèn)為直立穗型是實(shí)現(xiàn)北方粳稻超高產(chǎn)的有效途徑之一，在直立穗型遺傳資源的基礎(chǔ)上通過生物技術(shù)的方法和兩系法可進(jìn)一步挖掘雜種優(yōu)勢利用的潛力，實(shí)現(xiàn)我國水稻單產(chǎn)的第3 次突破。不同株型玉米在不同種植密度栽培下，緊湊型品種達(dá)到最大產(chǎn)量潛力所需的密度較大，平展型品種較小，在密度增大的條件下，均表現(xiàn)為雙穗率降低、空稈率提高，在同等適宜密度下，緊湊型品種的雙穗率高、空稈率低[26-28]。在小麥選育中，適當(dāng)降低株高不但能起到耐肥、抗倒作用，更重要的是可以提高收獲指數(shù)，這是現(xiàn)代六倍體小麥高產(chǎn)的主要原因[29-30]。小麥株高已從130cm 降低到70cm 左右，收獲指數(shù)已由34%提高到50%，這個數(shù)值可能還會繼續(xù)提高到62%[31]，但株高不能過低，否則會由于葉層過于密集、互相遮蔭而降低凈同化率、縮小光合面積，不利于物質(zhì)積累，最終影響籽粒產(chǎn)量[30，32]。

4.3 作物雜種優(yōu)勢的深入利用隨著作物雜種優(yōu)勢利用技術(shù)的發(fā)展，即矮化育種后，產(chǎn)量的突破核心就在于雜種優(yōu)勢的利用，主要原因是擴(kuò)大了總生物量和籽粒產(chǎn)量。小麥、水稻等農(nóng)作物矮化育種后，顯著地提高了收獲指數(shù)。

在利用收獲指數(shù)進(jìn)行品種改良的過程中，應(yīng)有效結(jié)合生物量的研究才更有意義，因?yàn)槭斋@指數(shù)是一對比值，在同一收獲指數(shù)情況下，籽粒產(chǎn)量是隨著生物學(xué)產(chǎn)量的增減而增減；高產(chǎn)品種的選擇應(yīng)將收獲指數(shù)和生物量同時作為選擇指標(biāo)才是可靠的。目前較多的研究認(rèn)為，高產(chǎn)超高產(chǎn)育種首先在不影響收獲指數(shù)的前提下，提高生物量是最有效的增產(chǎn)途徑，而收獲指數(shù)在原有生物量的基礎(chǔ)上再提高已明顯受到限制，主要是缺乏有效利用的種質(zhì)資源；也有研究認(rèn)為，生物量與收獲指數(shù)在產(chǎn)量上有互相補(bǔ)償性，這種補(bǔ)償性的存在就是優(yōu)良品種具有的自體調(diào)節(jié)能力。在水稻超高產(chǎn)產(chǎn)量構(gòu)成特征研究中發(fā)現(xiàn)，生物產(chǎn)量與稻谷產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，對稻谷產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率達(dá)78%～98%；而收獲指數(shù)則保持在0.50～0.54，與稻谷產(chǎn)量無顯著相關(guān)，對稻谷產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率僅1%～22%；超高產(chǎn)水稻表現(xiàn)出產(chǎn)量越高，庫容量越大，在大庫容量水平上保障了“源”與“庫”的平衡，庫容量大和生物產(chǎn)量高是超高產(chǎn)水稻的兩大決定因素[33-34]。

4.4 在高產(chǎn)的基礎(chǔ)上培育矮稈品種由于收獲指數(shù)與株高呈顯著負(fù)相關(guān)，所以降低株高是目前提高農(nóng)作物收獲指數(shù)的一條主要途徑，但在品種選育中經(jīng)常會遇到降低株高的同時產(chǎn)量也降低，收獲指數(shù)變化不顯著，出現(xiàn)了“木桶效應(yīng)”。如油菜育種，傳統(tǒng)油菜品種在長江流域株高可達(dá)到200cm，角果層的主花序分枝長為60～80cm，高大的植株易倒伏、產(chǎn)生病害，影響收獲，進(jìn)而降低產(chǎn)量；但在油菜品種改良實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)，降低了株高往往也縮短了油菜收獲的角果層，相對產(chǎn)量沒有得到提升。因此在育種實(shí)踐中，在保障產(chǎn)量三因素不變或提高的基礎(chǔ)上創(chuàng)制優(yōu)異矮稈種質(zhì)資源，降低分枝位，縮短角果節(jié)間位置，可有效擴(kuò)展庫容，減少源器官的消耗，提高收獲指數(shù)。

5 收獲指數(shù)與品種改良的展望

收獲指數(shù)是作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與生物量之間協(xié)調(diào)性的綜合表現(xiàn)，反映了農(nóng)作物生理、形態(tài)的結(jié)構(gòu)特性、同化產(chǎn)物的積累與運(yùn)輸分配的效率，以及在群體環(huán)境下個體生產(chǎn)的適應(yīng)能力等。盡管在遺傳基礎(chǔ)上，收獲指數(shù)與生物產(chǎn)量無相關(guān)性，只是作為品種改良評價指標(biāo)的體現(xiàn)因素，但可作為源器官同化產(chǎn)物轉(zhuǎn)化到庫容器官的能力體現(xiàn)，指導(dǎo)育種家選育更加適宜作物種植區(qū)域的優(yōu)良品種，合理開展良種良法配套栽培技術(shù)研究。

農(nóng)作物生長的過程也是與生長環(huán)境適應(yīng)協(xié)調(diào)的過程，農(nóng)作物群體理想株型結(jié)構(gòu)的變化及有效選育是提高收獲指數(shù)和資源利用率最有效的途徑之一，選育適宜的株型結(jié)構(gòu)，提高群體光能截獲利用率，最大限度積累同化產(chǎn)物；以提高“理想株型形態(tài)高光效+生理高光效”作為育種改良的新方法，提升農(nóng)作物群體生產(chǎn)能力；將高光效育種方法與高收獲指數(shù)結(jié)合，為選育優(yōu)良農(nóng)作物品種打下基礎(chǔ)。

總之，通過對作物收獲指數(shù)的生理機(jī)制、改良途徑的闡述及在育種改良應(yīng)用中的探討，以期更好地指導(dǎo)育種工作，提高農(nóng)作物產(chǎn)量水平。