揭示植物與食草害蟲之間的生化戰(zhàn)

（2020.12.10 Plant Biotechnology Journal）

食草動(dòng)物的入侵是對(duì)食物安全的古老威脅，例如，它們被列為圣經(jīng)中的十大瘟疫之一。蟲害仍然是世界糧食安全的一個(gè)主要威脅，無(wú)論是每年的定期作物損失還是周期性的災(zāi)難性損失，如蝗蟲群反復(fù)席卷東非大部分地區(qū)?，F(xiàn)代綜合蟲害防治戰(zhàn)略包括機(jī)械方法、合成殺蟲劑的使用、生物防治劑的應(yīng)用和基于分子標(biāo)記的育種策略。利用生物技術(shù)轉(zhuǎn)移抗蟲性狀，可以提高作物抗蟲性。這一戰(zhàn)略需要對(duì)寄主植物中害蟲識(shí)別的機(jī)制有詳細(xì)的了解。

2020年11月23日，來(lái)自加州大學(xué)圣地亞哥分校的研究團(tuán)隊(duì)在PNAS雜志上發(fā)表了題為“A receptor-like protein mediates plant immune responses to herbivore-associated molecular patterns”的論文，系統(tǒng)的揭示了植物免疫受體感知食草動(dòng)物對(duì)宿主組織損傷的分子特性。作者利用Yacine（inceptin-敏感）和58-77（inceptin-不敏感）構(gòu)建的85個(gè)重組自交系進(jìn)行QTL定位，同時(shí)利用加州大學(xué)濱河分校提供的364分豇豆種質(zhì)資源進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)，兩種定位方法的完美結(jié)合最終確定了與inceptin敏感性相關(guān)的單一基因位點(diǎn)。此位點(diǎn)編碼一個(gè)富含亮氨酸重復(fù)序列（LRR）的受體樣蛋白。此基因作為一種防御受體，可以識(shí)別毛蟲唾液中的inceptin。研究證明此受體可以增強(qiáng)煙草對(duì)食草性粘蟲的防御。

2020年12月9日，PNAS上發(fā)表了來(lái)自于德國(guó)科學(xué)家的評(píng)論文章“A plantsurfacereceptor forsensing insect herbivory”。評(píng)論中強(qiáng)調(diào)隨著豆科菜豆亞種中抗蟲受體（INR）的發(fā)現(xiàn)Steinbrenner等人開(kāi)辟了在多種作物中設(shè)計(jì)抗蟲性的途徑。

植物利用自身編碼的先天免疫系統(tǒng)來(lái)對(duì)抗微生物感染和害蟲入侵。該監(jiān)控系統(tǒng)在感應(yīng)到來(lái)自傳染源或宿主植物自身的危險(xiǎn)時(shí)被激活。與病原體相關(guān)分子模式（PAMPs）類似，在植物咀嚼式（毛蟲、甲蟲）或吮吸式（螨蟲、蚱蜢）害蟲的唾液、口腔分泌物（OSs）中發(fā)現(xiàn)的植物防御刺激化合物被稱為食草動(dòng)物相關(guān)分子模式（HAMPs）。由植物細(xì)胞表面模式識(shí)別受體（PRRs）進(jìn)行的模式識(shí)別會(huì)觸發(fā)非特異性的、通用的免疫反應(yīng)。植物對(duì)微生物和昆蟲信號(hào)的防御是重疊的，但是不相同。

近年來(lái)，許多植物感知微生物的受體被大量發(fā)現(xiàn)。在一些情況下，PRR的轉(zhuǎn)移被證明可以增強(qiáng)植物對(duì)微生物感染的免疫力。然而，到目前為止，植物受體對(duì)昆蟲衍生模式的感知一直是難以捉摸的。在早期的研究中，Schmelz等人鑒定出一個(gè)11個(gè)氨基酸的蛋白水解片段，稱為inceptin，它是粘蟲消化植物葉綠體三磷酸腺苷（ATP）合酶而釋放出來(lái)的。Inceptin在豇豆植物中引起標(biāo)志性免疫反應(yīng)。INR特異性結(jié)合inceptin，根據(jù)受體-配體對(duì)接模擬推斷，結(jié)合可能是由INR內(nèi)兩個(gè)帶正電荷的氨基酸殘基介導(dǎo)的，這兩個(gè)氨基酸殘基對(duì)應(yīng)于inceptins的負(fù)電荷。重要的是，定點(diǎn)突變揭示了這些殘基是受體-配體結(jié)合和inceptin誘導(dǎo)的防御所必需的。

與參與PAMP識(shí)別的LRR-RLPs共同觀察到，INR構(gòu)建了一個(gè)三元復(fù)合物，包括BIR1的抑制因子（SOBIR1）和體細(xì)胞胚胎發(fā)生受體激酶（SERK）家族的成員。這種異構(gòu)化復(fù)合物的形成是由inceptin與INR結(jié)合而觸發(fā)的，它將SERKs招募到預(yù)先形成的INR-SOBIR1復(fù)合物中。與豇豆無(wú)關(guān)的植物外源性表達(dá)HAMP受體與內(nèi)源性昆蟲防御途徑有關(guān)，這表明INR可能被用來(lái)設(shè)計(jì)植物科內(nèi)和跨科物種的抗蟲性。重要的是，在豇豆中觀察到的INR等位基因強(qiáng)度變化反映了INR變異體在煙草植物中的表達(dá)，從而提供了微調(diào)轉(zhuǎn)基因作物抗蟲水平的方法。