尤龍輝

(1.福州市林業(yè)局自然保護地規(guī)劃發(fā)展中心，福建 福州 350007；2.福建省林業(yè)科學研究院，福建 福州 350012)

土壤中氮素主要以有機氮形式存在，約占土壤氮庫的92%～98%。自然界中絕大多數(shù)植被不能直接吸收有機氮，必須通過微生物礦化作用將有機氮轉化成有效氮供植被吸收利用[1]。土壤中的有效氮主要是以銨態(tài)氮和硝態(tài)氮形式存在的礦質氮[2]。礦質氮的組分、數(shù)量及氮礦化速率反應土壤氮素積累和供應的有效性，是森林生態(tài)系統(tǒng)生產力及其生態(tài)功能重要的反饋指標[3，4]，在同一研究區(qū)域，不同林分類型主要通過植被組成、凋落物及細根數(shù)量和質量、根系分泌物、土壤理化性質及土壤動物和微生物等影響有機氮礦化[4]。因此，深入了解森林土壤氮礦化過程，對揭示森林生態(tài)系統(tǒng)土壤氮循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)及評價森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)經營提供理論依據(jù)。

馬尾松(Pinusmassoniana)在我國南方亞熱帶地區(qū)廣泛種植，是我國主要植樹造林樹種之一，長期以來產生了巨大的生態(tài)和經濟效益，在我國林業(yè)生產建設中有著舉足輕重的重要地位[5]。但是長時期采取單一針葉純林的經營管理方式，特別是在立地較差或水土流失較嚴重的山區(qū)，森林病蟲害、林地土壤肥力衰退、生產力下降及生態(tài)服務功能降低等問題逐漸凸顯，目前已有近1/4的馬尾松林嚴重退化，形成低質低效林[5，6]。因此如何有效改造低效馬尾松林，以提升其林分生產力及生態(tài)服務功能一直倍受學界關注。對針葉林進行闊葉化改造，即通過撫育調整林分密度，進行林下補植套種鄉(xiāng)土或適生闊葉樹種，將林分逐步改造成復層、異齡、混交林，形成具有生物多樣性、穩(wěn)定性和多功能性的綜合高效近自然森林生態(tài)系統(tǒng)的經營模式，該模式已在國內外積累大量實踐經驗：如Wang等[7]研究認為，紅錐(Castanopsishystrix)與馬尾松混交后，林地土壤碳貯量均高于紅錐及馬尾松純林，Hart等[8]發(fā)現(xiàn)北美云杉(Piceasitchensis)和花旗松(Pseudotsugamenziesii)混交紅枝榿木(Alnusrubra)能顯著提高林地氮水平。王華等[9]人在中亞熱帶同會森林實驗站研究表明固氮樹種榿木(Alnuscremastogyne)與杉木(Cunninghamialanceolata)混交林的生態(tài)系統(tǒng)氮儲量高于非固氮樹種刺楸(Kalopanaxseptemlobus)與杉木混交林。徐海東等[10]研究杉木與蚊母(Distyliumracemosum)、紫楠(Phoebesheareri)、楊桐(Adinandramillettii)和紅茴香(Illiciumhenryi)等闊葉樹種混交后提出闊葉樹種生物學特性是影響針闊復層林碳氮儲量的重要影響因素。相關研究表明土壤有效氮庫是限制林分生產力的主要因素[11]，目前，有關補植套種闊葉樹對馬尾松林影響的相關研究主要集中在土壤理化性質[10,12]、林分生產力[13]及林下植被物種多樣性[14]等方面，而探究影響其生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)及林分生產力重要過程之一的土壤氮礦化作用的研究鮮見報道。

福建長汀是南方紅壤重點水土流失區(qū)，早期推行種植的以馬尾松純林為主的大面積林分開始逐漸凸顯各種問題，樹種單一、林分結構簡單、林下水土流失等現(xiàn)象使造林成效無法長期鞏固，甚至出現(xiàn)生長一二十年但樹體矮小的“小老頭松”低質低效林。近年來，我國南方開展了大量關于紅壤侵蝕區(qū)經濟樹種的種植試驗[12-14]，為紅壤侵蝕區(qū)低效針葉林下套種經濟樹種，構建生態(tài)經濟型針闊混交林提供了理論基礎。有鑒于此，以長汀紅壤侵蝕區(qū)低效馬尾松林補植套種闊葉樹種的改造試驗林為研究對象，選取其中補植套種楊梅(Myricarubra)、無患子(Sapindusmukurossi)和黃梔子(Gardeniajasminoides)等3種典型改造林分，并以同地區(qū)未改造的低效馬尾松純林為對照，分析比較不同補植套種模式對林地土壤活性氮庫及氮礦化速率的影響，為提升相似立地低效馬尾松林分生產力及其改造樹種選擇和林分氮素管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省龍巖市長汀縣(25°33′—25°48′ N，116°18′—116°31′ E)，氣候類型為亞熱帶季風氣候，年均氣溫17～18 ℃，年均降水量1 697 mm，年均日照時數(shù)1 900 h，無霜期平均270 d。該區(qū)為低山丘陵地貌，土壤為花崗巖發(fā)育的磚紅壤。

供試林地位于長汀縣河田鎮(zhèn)(25°37′27″—25°37′59″ N，116°27′08″—116°28′06″ E)，海拔309～412 m，坡度8°～ 32°。區(qū)域馬尾松林為20世紀90年代末荒山造林，造林前期林地礫石含量較高，初植密度為2 m×2 m，采用裸根苗造林，該區(qū)域為典型的水土流失區(qū)，造林成活率和保存率不高，林齡為20～23 a，郁閉度0.5左右，后期納入生態(tài)林管護，林下植被稀少，林木蓄積量明顯低于同齡正常生長量，形成低效馬尾松生態(tài)林。2014年通過套種不同闊葉樹種對該地低效馬尾松林進行改造。具體為：套種前期，對原有林分的枯病死木及被壓木進行適當?shù)男l(wèi)生伐，保留林分郁閉度為0.5左右，然后在林隙挖規(guī)格為50 cm×50 cm×40 cm種植穴，穴底施腐熟有機肥1.5 kg，套種密度為2 300～2 500株hm-2，分別于定植后第2年與第3年6月，結合撫育擴穴除草進行追肥，在定植穴周邊開小溝環(huán)施氮磷鉀復合肥100 g。供試林地基本情況見表1，表中立地類型分類依據(jù)：坡位分為山脊、坡面、溝底；坡度等級分為平緩坡(0°～ 15°)、斜坡(16°～ 25°)、陡坡(26°～ 35°)和急坡(>35°)；坡向中南、東南、西南和西坡歸為陽坡，北、西北、東北和東坡歸為陰坡。供試樣地土壤理化性質、細根和凋落物質量見表2，試驗期間樣地氣溫及降雨量的季節(jié)變化見圖1。

圖1 2018～2019年研究區(qū)域月平均氣溫及月累計降雨量

1.2 樣地設置與研究方法

3種模式林分及對照組均隨機設置4個垂直投影為25 m×25 m的標準樣地，樣地間隔50 m以上，共計16個樣地，總面積10 000 m2。每個樣地隨機選取一條對角線，等距布設10個點，采用PVC管原位培養(yǎng)法進行氮礦化試驗，方法參考文獻[15]：每個培養(yǎng)點分別打入內徑5 cm，高20 cm的PVC管，隨后在緊鄰培養(yǎng)點處，再選取1個土壤采集點，打入尺寸規(guī)格相同的PVC管。培養(yǎng)點PVC管土壤原位培養(yǎng)30 d后，用PVC管頂蓋蓋住兩頭帶回實驗室，用手鋸在管中部10 cm位置將管一分為二，并做好標記，將同一樣地同一土層的PVC管內土壤混勻，揀去石礫和細根，四分法取部分土樣過2 mm篩后，用以測定土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量。與培養(yǎng)點緊鄰的另外一根PVC管則在布管完成后當天帶回實驗室，也按照培養(yǎng)點PVC管的方法分成0～10 cm和10～20 cm兩部分，將同一樣地同一土層的PVC管內土壤混勻，然后揀去石礫，揀出細根(<2 mm)，根據(jù)外形、顏色、彈性化區(qū)分死根和活根，并估算生物量[16]，烘干粉碎過0.147 mm篩后備用，再四分法取部分土樣過2 mm篩后用以測定土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、微生物生物量碳和微生物生物量氮含量，取部分土樣研磨過0.147 mm篩后用以測定土壤全碳、全氮含量。每次收集PVC管后，在留下的管孔處采用浙江托普儀器有限公司生產的TZS-2X便攜式數(shù)字瞬時溫濕度計測量并記錄取不同土層的土壤溫濕度。PVC管的埋設時間分別在2018年4月(春季)、2018年7月(夏季)、2018年10月(秋季)和2019年1月(冬季)。

2018年4月，在每個樣地隨機均勻布設5個離地0.5 m，長×寬×高為1 m×1 m×0.25 m的凋落框，每個月收集一次框內凋落物，截至2019年3月。凋落物帶回實驗室，稱鮮質量后，置于鼓風干燥箱內50 ℃烘干至恒質量，測含水率換算生物量。2018年5月，在每個樣地的東南角，挖60 cm深的土壤剖面，分0～10、>10～20、>20～30、>30～40、>40～50、>50～60 cm 6個土層，用環(huán)刀取樣，每層3個重復，測土壤容重和孔隙度。

1.3 測定項目與方法

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2016整理數(shù)據(jù)，SPSS 25.0統(tǒng)計分析，Origin 9.5繪制圖表。采用三因素重復測定方差分析(Three-way Repeated Measures ANOVA)檢驗季節(jié)、模式和土層及其交互作用對土壤礦質氮和凈氮礦化速率的影響；采用Pearson相關分析檢驗土壤理化性質、細根和凋落物質量與土壤凈氮礦化速率的相關關系。

表2 供試樣地土壤理化性質、細根和凋落物質量

2 結果與分析

2.1 3種模式林分土壤溫度和濕度的季節(jié)變化

由圖2可知，3種模式林分及對照組土壤溫度均表現(xiàn)為夏季最高，春季和秋季次之，冬季最低，且隨土層加深逐漸下降；土壤年均溫度總體表現(xiàn)為對照組>模式3>模式2>模式1。土壤濕度總體表現(xiàn)為春季最高，夏季和冬季次之，秋季最低，0～10 cm和10～20 m土層無顯著差異(P<0.05，下同)。

圖2 3種模式林分土壤溫度和濕度的季節(jié)變化

表3 模式、季節(jié)和土層對土壤氮礦化的重復測定方差分析

2.2 3種模式林分土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和礦質氮含量的季節(jié)變化

由圖3可知，各模式林分及對照組土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及總礦質氮含量存在明顯季節(jié)差異，均表現(xiàn)為夏季和秋季顯著高于春季和冬季。0～20 cm土層平均土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量總體上從大到小依次為模式1>模式2>模式3>對照組。其中模式1土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量相比于對照組分別提升64.57%～125.03%和72.28%～166.52%，模式2分別提升55.36%～105.65%和77.87%～135.27%，模式3分別提升31.39%～58.62%和34.93%～69.33%。0～10 cm土層各季節(jié)土壤銨態(tài)氮含量顯著高于10～20 cm土層，而硝態(tài)氮含量0～10 cm土層夏季和秋季略高于10～20 cm土層，冬季和春季則相反，各模式林分及對照組土壤年均銨態(tài)氮含量占年均礦質氮含量的89.35%～90.82%。重復測定方差分析顯示(見表3，下同)，模式×季節(jié)與季節(jié)×土層對土壤銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量和礦質氮含量均有極顯著的交互影響(P<0.01，下同)。

不同大寫字母代表不同模式間顯著差異，P<0.05；不同小寫字母代表不同季節(jié)間極顯著差異，P<0.01；下同

2.3 3種模式林分土壤凈銨化速率、凈硝化速率和凈氮礦化速率的季節(jié)變化

由圖4可知，3種模式林分及對照組凈銨化速率表現(xiàn)為夏季最高，春季次之，秋季和冬季較小；凈硝化速率則表現(xiàn)為夏季和秋季較高，春季次之，冬季最小為負值；凈氮礦化速率表現(xiàn)為夏季最高，春季和秋季次之，冬季最小。在0～20 cm土層，土壤年均凈銨化速率、年均凈硝化速率和年均凈氮礦化速率均表現(xiàn)為模式1>模式2>模式3>對照組。其中，模式1土壤凈銨化速率和凈硝化速率相比于對照組分別提升4.28%～168.09%和27.34%～158.11%；模式2分別提升12.0%～157.29%和48.79%～140.51%，模式3分別提升2.12%～64.31%和27.75%～55.29%。模式1～3及對照組土壤凈銨化速率均隨土層深度的增加而減小，0～10 cm土層相對于10～20 cm土層分別提升33.40%～213.33%、25.26%～163.63%、31.74%～116.66%和35.80%～104.00%；模式1～3及對照組土壤凈硝化速率則相反，10～20 cm土層相對于0～10 cm土層分別提升11.38%～5.72%、8.87%～58.06%、7.04%～48.12%和14.92%～56.67%。各模式林分及對照組年均凈銨化速率是年均凈硝化速率的3.9～4.7倍，表明研究區(qū)試驗林土壤氮礦化以銨化作用為主導。重復測定方差分析顯示，模式×季節(jié)、季節(jié)×土層和模式×季節(jié)×土層均對土壤凈氨化速率和凈氮礦化速率有極顯著交互影響。

圖4 3種模式林分土壤銨化、硝化和凈氮礦化速率的季節(jié)變化

2.4 3種模式林分微生物生物量碳氮含量的季節(jié)變化

由圖5可以看出，各模式林分及對照組土壤微生物生物量碳、氮總體表現(xiàn)出春季和秋季較高，夏季次之，冬季較低的季節(jié)動態(tài)。0～20 cm土層，土壤微生物生物量碳、氮含量大小排序均表現(xiàn)為模式1>模式2>模式3>對照組。模式1土壤微生物生物量碳、氮含量分別比對照組提升97.76%～306.66%和153.92%～548.72%；模式2分別提升61.63%～265.31%和130.13%～402.20%；模式3分別提升35.42%～148.13%和26.00%～403.66%。土壤微生物生物量碳含量和氮含量均表現(xiàn)為0～10 cm土層(77.05～475.6 mgkg-1和2.71～32.76 mgkg-1)高于10～20 cm土層(47.06～298.2 mgkg-1和1.77～18.27 mgkg-1)。

圖5 3種模式林分土壤微生物生物量碳氮含量的季節(jié)變化

2.5 土壤理化性質、凋落物和細根質量與土壤凈氮礦化速率的相關分析

表4 土壤理化性質、細根和凋落物質量與土壤氮礦化速率的相關分析

Pearson相關分析表明(見表4)，土壤凈銨化速率、凈氮礦化速率分別和土壤溫濕度、土壤微生物生物量碳氮含量和年凋落物生物量呈極顯著相關(P<0.01)，與土壤容重、細根C/N、凋落物C/N、凋落物木質素/N呈顯著負相關(P<0.05)，而與土壤pH呈極顯著負相關。土壤凈硝化速率分別和土壤溫度、土壤微生物生物量碳氮呈極顯著正相關，與細根C/N呈顯著負相關。

3 討論

3.1 3種補植套種模式林分土壤氮礦化的時間變異性

重復測定方差分析表明，季節(jié)的主效應及模式和季節(jié)的交互作用顯著影響試驗林的土壤氮礦化速率，一方面與氮礦化底物有關，不同的補植套種樹種物候各不相同，使不同模式林地凋落物量和根系周轉的季節(jié)動態(tài)表現(xiàn)不同，而凋落物及死根作為土壤氮礦化作用的主要底物來源，其數(shù)量和質量直接影響微生物群落和數(shù)量，進而影響土壤氮礦化速率[15,17]；另一方面則與土壤溫濕度有關，土壤的氮礦化過程本質是微生物的生理代謝過程[17]，而土壤溫濕度對微生物的活性有重要影響。Cookson[18]等和Guntias[19]等研究表明，在一定土壤溫度范圍內，土壤氮礦化速率隨土壤溫度的增加呈指數(shù)遞增。土壤水分則通過參與微生物生理代謝過程及改變土壤透氣性[20]，影響土壤氮礦化速率，在一定土壤濕度范圍內，土壤微生物活性也隨土壤濕度的增加呈現(xiàn)遞增的趨勢[20,21]。本研究相關分析也發(fā)現(xiàn)土壤微生物量碳氮含量、土壤溫濕度與土壤氮礦化速率呈極顯著正相關關系。試驗地雨熱同期，各模式林分的礦質氮含量和氮礦化速率總體上表現(xiàn)為夏季和秋季顯著高于冬季和春季。本研究顯示，3種模式林分及對照組不同季節(jié)土壤銨態(tài)氮含量及凈銨化速率均顯著高于硝態(tài)氮含量及凈硝化速率。這與段偉[17]等和莫江明[22]等研究的亞熱帶和南亞熱帶馬尾松林下土壤氮礦化規(guī)律一致，而與肖好燕[15]等對亞熱帶天然林、杉木人工林、格木人工林的土壤氮礦化規(guī)律相悖。這可能一方面與研究區(qū)酸性紅壤會抑制氨氧化菌生長，以減少亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)水熱豐沛的氣候條件下土壤氮素通過硝態(tài)氮淋失和反硝化作用逸失的森林保氮機制有關[23]，另一方面與馬尾松偏好于通過較低能耗吸收利用銨態(tài)氮以適應水土流失區(qū)瘠薄立地[22,24]，使銨態(tài)氮成為土壤礦質態(tài)氮的主要形式有關。3種模式林分及對照組土壤凈硝化速率在冬季表現(xiàn)為負值，可能與冬季溫濕度較低，試驗林土壤銨態(tài)氮含量和氨氧化菌活性均下降，而植物根系吸收、微生物固持及降雨淋溶流失逐漸消耗土壤硝態(tài)氮庫，使凈硝化速率呈現(xiàn)負值有關。這與Yan[25]等對我國東部常綠闊葉林土壤凈氮礦化速率最低值出現(xiàn)在冬季，且為負值的研究結果相一致，而與殷睿[26]等人研究得出的川西亞高山森林非生長季土壤凈氮礦化速率高于生長季的結論不同，這可能是由于不同研究區(qū)域氣候、植被-土壤系統(tǒng)不同，其氮礦化作用機制不同所致。

3.2 3種補植套種模式林分土壤氮礦化的空間變異性

3種補植套種模式及對照組土壤礦質氮含量均隨土層深度的增加而減少，這與劉丹[27]等研究贛南紅壤侵蝕區(qū)濕地松(Pinuselliottii)0～30 cm土層土壤有效氮庫變異規(guī)律一致，主要是由于紅壤侵蝕區(qū)土壤相對貧瘠，表層土壤由于豐富的凋落物輸入及水熱條件，有利于土壤微生物的生長、繁殖，進而促進土壤團聚體的形成和礦質氮庫的累積，隨著土層的加深，可礦化的有機底物減少，土壤孔隙度下降，透氣性降低，水、肥、氣、熱等生態(tài)因子逐漸限制了土壤微生物的生長與繁殖，其種類和數(shù)量亦隨土層加深而逐漸降低，土壤氮礦化速率下降，礦質氮庫累積逐漸減少[27,28]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)馬尾松細根(<2 mm)生物量隨土層深度呈倒金字塔分布，其中0～10 cm土層的細根生物量占比達到42.6%，這與程瑞梅[29]等的研究結果相似。細根的垂直分布結構，也是形成土壤氮礦化速率和礦質氮含量空間垂直分布差異的重要因素，因為細根分泌物中的有機物質、胞外酶及周轉過程產生的死根對氮礦化過程也有一定的積極影響[30,31]。本研究中，各模式林分0～10 cm土層土壤銨態(tài)氮含量均顯著高于10～20 cm土層，呈表聚性；0～10 cm土層硝態(tài)氮含量夏季和秋季略高于10～20 cm土層，冬季和春季則相反。這是由于紅壤中的膠體粒子主要為高嶺石和鐵鋁氧化物，易吸附固持帶正電荷的銨態(tài)氮，而硝態(tài)氮帶負電荷不易被紅壤膠體吸附，在重力作用下，容易隨土壤水向下淋溶[32]，夏季和秋季由于干濕交替頻繁，氨氧化菌較活躍，表層土壤凈硝化速率較高，硝態(tài)氮的累積速率高于淋失速率及植被根系吸收和土壤微生物固持消耗的速率，使表層土壤硝態(tài)氮庫高于下層土壤，冬季和春季氨氧化菌活性降低，上層硝態(tài)氮累積速率降低，垂直淋溶使下層土壤硝態(tài)氮庫高于上層土壤。重復測定方差分析中也顯示，土層的主效應和土層與模式的交互作用對銨態(tài)氮、凈銨化速率影響顯著，而硝態(tài)氮、凈硝化速率的土層主效應不顯著。

3.3 3種補植套種闊葉樹種對馬尾松林分土壤氮礦化的影響

3種補植套種模式林分土壤礦質氮含量和氮礦化速率相對于對照組均有顯著提高，其中補植套種楊梅模式提升幅度最高，其次為補植套種無患子模式，而補植套種黃梔子模式提升幅度最小，重復測定方差分析也表明模式的主效應影響土壤礦質氮含量和凈氮礦化速率。這可能與各套種樹種的生物學特性有關：須根系樹種楊梅雖根系分布較淺，但須根發(fā)達，且易與土壤中的Frankia放線菌共生形成固氮根瘤菌[33]，吸收空氣中的氮氣并轉化銨態(tài)氮，供楊梅吸收利用，大大減少與上層木馬尾松競爭氮肥的矛盾，而增加的根系及其分泌物中的酶也能促進有機質分解，大大提升養(yǎng)分歸還效率[34]；無患子幼樹時期較耐蔭，細根分布在較深的土層，與細根集中于土壤表層的上層木馬尾松形成良好的根系垂直分布結構，種間競爭矛盾較小，且無患子是落葉闊葉樹種，凋落物凋落量大，一方面能為土壤微生物增加代謝底物，另一方面能有效攔截降雨徑流，減少土壤有效氮素的流失；黃梔子須根也較發(fā)達，且細根周轉速度較快[35]，也能為土壤微生物提供豐富的代謝底物，但是黃梔子屬矮灌樹種，根系生物量與前兩者相比較小，且易與上層木馬尾松爭奪氮素養(yǎng)分。此外，補植套種樹種凋落物和細根質量不同也會影響林分的土壤氮礦化過程。覃宇等[36]研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松凋落葉分別與香樟(Cinnamomumcamphora)、香椿(Toonasinensis)、檫木(Sassafrastzumu)等闊葉樹種的凋落葉混合后，均不同程度地促進了馬尾松凋落葉中縮合單寧和總酚等難分解物質的分解。章晴等[30]表明固氮樹種榿木與楊樹混交通過改善細根養(yǎng)分活化能力和增加根際分泌物種類形成特有的混合根系根際環(huán)境提高楊樹純林土壤氮素供應能力。本研究中，凈氮礦化速率與凋落物C/N、木質素/N和細根C/N呈顯著負相關，凋落葉和細根C/N表現(xiàn)為對照組>補植套種無患子模式>補植套種黃梔子模式>補植套種楊梅模式，凋落葉木質素/N則表現(xiàn)為對照組>補植套種黃梔子模式>補植套種無患子模式>補植套種楊梅模式，說明補植套種闊葉樹后均不同程度改變了原有馬尾松林凋落物和細根的質量，其中馬尾松林補植套種楊梅后，增加凋落葉和細根中氮素比例的幅度最大，能夠有效激發(fā)土壤中氮源性微生物的生長繁殖，這與Santos等[29]和李貴才等[37]研究指出降低凋落物、細根C/N和木質素/N能夠顯著提高土壤的氮礦化速率的結論一致。再者，王傳華[38]等和Ohashi[39]等指出，在中低緯度地帶，森林土壤微生物活性受土壤濕度的影響較大。馬尾松補植套種闊葉樹后，改變了原有的冠層結構及林下光照微環(huán)境，減少了林地蒸發(fā)散，提高了林地土壤濕度，對土壤微生物活性也存在一定程度的影響，其中楊梅或無患子的樹冠伸展及林下凋落物量顯著高于黃梔子，能夠形成較好的“保濕層”，對土壤微生物活性的影響也較大。

3.4 低效馬尾松林補植套種闊葉樹種的氮肥管理策略

馬尾松補植套種闊葉樹種后，表層土壤氮礦化速率、礦質氮庫及微生物生物量均有所提升，這對于改善低質低效馬尾松林分生產力和生態(tài)功能，均有重要作用：氮礦化速率加快，可以縮短馬尾松林養(yǎng)分循環(huán)的周轉時間；礦質氮庫容增加，可為林分提供更多的活性氮養(yǎng)分，一定程度緩解低效林缺氮的困境；微生物生物量提高，雖然與植物根系存在一定的養(yǎng)分競爭的矛盾，但是微生物通過固持氮素養(yǎng)分，會減少氮礦化富氮時期的淋溶流失，而在缺氮時期通過周轉重新歸還于林分，提高氮素利用效率，培肥土壤。本研究表明，短期內通過補植套種楊梅或無患子對低效馬尾松林分活性氮庫的積累效應較明顯，因此在撫育追肥中，可適當減少外源性氮肥的施入，避免氮素流失污染環(huán)境，另外過量的無機氮肥的施入會對土壤微生物產生毒害作用[24,40]，反而抑制土壤的氮礦化作用，減少活性氮含量。

4 結論

紅壤侵蝕區(qū)補植套種楊梅、無患子和黃梔子等3種闊葉樹種對低效馬尾松林不同季節(jié)或不同土層深度的土壤氮礦化過程均有顯著影響。3種闊葉樹種主要通過影響低效馬尾松林下土壤溫濕度、土壤微生物、土壤容重、土壤pH、細根和凋落物的數(shù)量和性質提高土壤礦質氮的轉化。馬尾松林下補植套種楊梅模式土壤凈銨化速率和凈硝化速率相比于對照組分別提升4.28%～168.09%和27.34%～158.11%，馬尾松補植套種無患子模式分別提升55.36%～105.65%和77.87%～135.27%，馬尾松補植套種黃梔子模式分別提升31.39%～58.62%和34.93%～69.33%。因此，短期內補植套種闊葉樹有利于改善低效馬尾松林土壤氮素循環(huán)，增加活性氮庫的累積和供應，提升低效馬尾松林分生產力和生態(tài)服務功能，進而保障馬尾松林的可持續(xù)經營發(fā)展。