檫樹優(yōu)樹半同胞子代測定林樹高性狀遺傳變異研究

李祥智

(寧德市林業(yè)科研與技術(shù)推廣中心，福建 寧德 352100)

檫樹(Sassafrastsumu)是樟科(Lauraceae)落葉大喬木，具有生長迅速、干型通直圓滿、結(jié)巴少、紋理美觀和氣味芳香等優(yōu)點(diǎn)，是優(yōu)良的造船、家具裝修、工藝品用材[1]。我國于20世紀(jì)70—80年代于南方13個省區(qū)進(jìn)行了大規(guī)模人工造林，檫樹成為我國重要的特種用材樹種之一[2]。

我國已初步對檫樹的種群結(jié)構(gòu)、種質(zhì)資源收集、遺傳多樣性及營林技術(shù)等方面進(jìn)行了一定研究[3-7]，為進(jìn)一步的優(yōu)良品種開發(fā)及速生用材林經(jīng)營奠定了良好的基礎(chǔ)。羅勤初等[8]通過對包含21個種源的檫樹地理種源試驗(yàn)5年生試驗(yàn)林的研究表明，種源間樹高生長量差異極顯著，樹高性狀在林齡3 a以后種源遺傳趨于穩(wěn)定。張偉民等[9]報道，檫樹苗葉量、苗高、基徑和分指數(shù)等四個生長性狀在家系間差異極顯著，廣義遺傳力分別為0.73、0.95、0.84和0.65。孫鴻有等[10]對多地點(diǎn)檫樹地理種源試驗(yàn)的研究表明，本地種源在適生性和生長性狀等方面綜合表現(xiàn)優(yōu)良，較適合推廣省內(nèi)種源。

本研究的主要目的為：通過對檫樹優(yōu)樹半同胞子代測定林各林齡樹高性狀表型變異、遺傳變異以及林齡間相關(guān)的分析，進(jìn)一步了解該樹種遺傳穩(wěn)定性與遺傳多樣性，為檫樹良種選育和人工林短期和長期經(jīng)營策略的制定提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省福鼎后坪國有林場，119°55′—120°43′ E，26°52′—27°26′ N，海拔530～600 m。屬亞熱帶海洋性氣候，年平均氣溫15.3 ℃，平均年降雨量2 200 mm，土壤類型為山地黃紅壤。

1.2 材料與方法

試驗(yàn)材料來自于人工林優(yōu)樹，2013年采種，2014年育苗，2015年造林，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，32個家系，8次重復(fù)，4株小區(qū)順坡排列。造林株行距2 m×2.5 m。造林后連續(xù)5 a每年進(jìn)行樹高生長量調(diào)查。

本研究使用R語言進(jìn)行數(shù)據(jù)的正態(tài)性檢驗(yàn)及統(tǒng)計(jì)分析，使用似然比檢驗(yàn)單側(cè)檢驗(yàn)進(jìn)行遺傳方差組分的顯著性檢驗(yàn)[11]。使用以下單株混合線性模型進(jìn)行方差組分及單株狹義遺傳力的估計(jì)：

yijk=μ+ri+aijk+(r×f)ij+eijk

(1)

式中，yijk為第i個重復(fù)內(nèi)第j個家系的第k個單株的觀察值，μ為總體均值，ri為第i個固定重復(fù)效應(yīng)，aijk+為第i個重復(fù)內(nèi)第j個家系的第k個單株的隨機(jī)加性效應(yīng)，(r×f)ij為第i個重復(fù)與第j個家系的隨機(jī)互作效應(yīng)，eijk為隨機(jī)誤差。假定每個隨機(jī)效應(yīng)的平均值都是0，都有自己的方差。

通過泰勒展開式估計(jì)遺傳力的標(biāo)準(zhǔn)誤[12]。單株狹義遺傳力：

(2)

為了比較樹高性狀不同林齡的方差，使用變異系數(shù)公式：

(3)

樹高性狀不同林齡間的表型相關(guān)或加性遺傳相關(guān)使用如下公式進(jìn)行計(jì)算：

(4)

2 結(jié)果與分析

2.1 樹高性狀表型變異

樹高性狀歷年生長量變化及表型變異見表1。可見，樹高性狀不同林齡的表型變異系數(shù)均較大，林齡2 a時最大，林齡5 a時最小，總體趨勢是隨林齡的增大表型變異系數(shù)逐漸減小。

表1 樹高性狀表型變異

2.2 樹高性狀遺傳變異

表2列出了各林齡樹高性狀加性遺傳方差分量(加標(biāo)準(zhǔn)誤)、單株狹義遺傳力、加性遺傳變異系數(shù)的估計(jì)值。各林齡樹高性狀加性遺傳方差分量和單株狹義遺傳力均顯著。樹高性狀單株狹義遺傳力在林齡4 a時最大，在林齡1 a時最小，總體趨勢是隨林齡增大而增大。樹高性狀加性遺傳變異系數(shù)在林齡1 a時最大，在林齡5 a時最小，總體趨勢是隨林齡增大而減小。

表2 各林齡樹高性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算

2.3 樹高性狀林齡間相關(guān)

由表3可見，樹高性狀林齡間表型相關(guān)系數(shù)與遺傳相關(guān)系數(shù)均顯著。相同林齡間的加性遺傳相關(guān)系數(shù)高于表型相關(guān)系數(shù)。林齡間的表型相關(guān)系數(shù)與遺傳相關(guān)系數(shù)隨林齡差距的增大而減小。林齡2 a時與林齡5 a時的表型相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.66(0.22)，林齡4 a時與林齡5 a時的表型相關(guān)系數(shù)只達(dá)到0.75(0.01)。林齡2 a時與林齡5 a時遺傳相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.88(0.09)，林齡4 a時與林齡5 a時遺傳相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.98(0.04)。

表3 樹高性狀林齡間相關(guān)

3 結(jié)論與討論

各林齡樹高性狀生長量及表型變異系數(shù)與國內(nèi)報道的檫樹試驗(yàn)林結(jié)果相一致[4,5,10,13]。較高的生長量及較大的表型變異為檫樹速生用材林優(yōu)良家系的篩選提供了選擇基礎(chǔ)。各林齡樹高性狀單株狹義遺傳力隨林齡增大而增大的趨勢與Foster[14]Balocchi[15]等人的報道一致。由此趨勢可以看出，隨著樹木的生長，林木固有遺傳潛力的表達(dá)受環(huán)境因素的影響在減小，遺傳效應(yīng)對表型的影響逐漸增大。樹高性狀各林齡單株狹義遺傳力從0.14(0.04)到0.20(0.06)，低于國內(nèi)多數(shù)報道的檫樹試驗(yàn)林單株狹義遺傳力[9,10,16]，也低于同科的樟樹等的相關(guān)報道[16-18]，與其他速生用材樹種的報道相一致[19]。林齡1到5年時表型變異系數(shù)與遺傳變異系數(shù)均隨林齡增長而減小的趨勢說明到林齡5年時環(huán)境因素對檫樹樹高性狀的表型表現(xiàn)仍起主導(dǎo)作用。本研究對于檫樹優(yōu)樹子代測定林樹高性狀林齡間的表型相關(guān)與遺傳相關(guān)的分析結(jié)果與國內(nèi)主要用材樹種杉木[20-22]、馬尾松[23,24]等的樹高性狀林齡間相關(guān)關(guān)系的報道相一致。本研究中關(guān)于檫樹幼林齡樹高性狀較低的遺傳力、遺傳變異系數(shù)隨林齡增大而減小的變化趨勢的結(jié)論，有待于多地點(diǎn)、更多年份的生長量觀察數(shù)據(jù)來進(jìn)行進(jìn)一步的分析考證。