孫喜軍，呂 爽＊，高 瑩，蔡 苗，王小榮

(1 西安市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，西安 710061；2 咸陽(yáng)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，陜西咸陽(yáng) 712000)

連作障礙，即同種作物或近緣作物在同一塊土地上連續(xù)種植兩茬以上后，即使采用常規(guī)栽培管理措施也會(huì)出現(xiàn)作物生長(zhǎng)環(huán)境惡化和生長(zhǎng)發(fā)育異常的現(xiàn)象[1-2]。作物連作障礙問題由來已久，空間分布極為廣泛，涉及作物眾多，且產(chǎn)生危害較為嚴(yán)重。從時(shí)間上看，古希臘植物學(xué)家Theophrastus 早在公元前300 年就已記錄了連作障礙，而我國(guó)于公元540 年成書的《齊民要術(shù)》也涉及了連作障礙內(nèi)容[3]；從空間上看，連作障礙在世界各國(guó)普遍發(fā)生，我國(guó)稱這類問題為“重茬問題”，歐美國(guó)家稱其為“再植病害”或“再植問題”[4]，日本則稱之為“連作障害”或“忌地現(xiàn)象”[5]；從涉及作物種類上看，連作障礙廣泛發(fā)生于經(jīng)濟(jì)作物、藥用作物、糧食作物和林(果)木等的生產(chǎn)中，尤以經(jīng)濟(jì)作物和藥用作物連作障礙發(fā)生最為嚴(yán)重和普遍；從產(chǎn)生的危害來看，連作常會(huì)導(dǎo)致土壤板結(jié)和次生鹽漬化、作物生理病害加重、植株生長(zhǎng)發(fā)育異常、果實(shí)品質(zhì)變劣和產(chǎn)量下降等[1-2]。

作物連作障礙產(chǎn)生原因極為復(fù)雜，其是由土壤、作物等諸多因素綜合作用產(chǎn)生的結(jié)果。關(guān)于連作障礙產(chǎn)生機(jī)制，Plenk[6]于1795 年提出了“毒素”學(xué)說，Molish[7]于1937 年提出了作物“相生相克”學(xué)說，1983 年日本的瀧島[5]又歸納提出“五大成因”學(xué)說。近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者分別從土壤肥料學(xué)、微生物學(xué)和栽培學(xué)等多個(gè)學(xué)科入手，對(duì)作物連作障礙產(chǎn)生機(jī)制進(jìn)行了深入研究?？傮w看來，連作障礙產(chǎn)生機(jī)制可歸結(jié)為以下5 種學(xué)說：①“土壤理化性質(zhì)惡化”學(xué)說[1]。該學(xué)說認(rèn)為長(zhǎng)期連作導(dǎo)致土壤出現(xiàn)板結(jié)、酸化和次生鹽漬化等問題，通氣透水性變差，直接負(fù)面影響作物生長(zhǎng)。②“土壤養(yǎng)分比例失衡”學(xué)說[8]。該學(xué)說認(rèn)為作物長(zhǎng)期連作條件下，因作物根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的選擇性單一吸收，導(dǎo)致土壤營(yíng)養(yǎng)元素比例失衡，進(jìn)而對(duì)作物的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。③“土壤生物學(xué)環(huán)境惡化”學(xué)說[5,9-11]。該學(xué)說認(rèn)為長(zhǎng)期連作導(dǎo)致土壤酶活性降低、土壤微生物區(qū)系失衡及土傳病蟲害加深等，從而對(duì)作物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。④“化感作用”學(xué)說[12]。目前有兩種認(rèn)識(shí)：一種認(rèn)為根系分泌物(如酚酸類物質(zhì))是連作障礙的直接“罪魁禍?zhǔn)住盵5]，且根系分泌物之間存在增效作用(單一物質(zhì)不起作用，兩者以上才能表現(xiàn)出作用)和拮抗作用(單一物質(zhì)起作用，兩種以上作用弱化)[13-14]。另一種認(rèn)為，作物根系分泌的化感物質(zhì)僅僅是連作障礙的前提條件，化感物質(zhì)進(jìn)一步誘導(dǎo)調(diào)控土壤微生物區(qū)系發(fā)生改變才是連作障礙的“元兇”[2-3]。如：Li 等[2]的研究指出，連作花生根系持續(xù)分泌的化感物質(zhì)并不直接產(chǎn)生毒害作用，而是通過改變土壤微生物區(qū)系間接來實(shí)現(xiàn)的，連作年限越長(zhǎng)，土壤中的酚酸量越多，土壤微生物中真菌數(shù)量增多，而細(xì)菌和放線菌數(shù)量明顯減少，土壤微生物區(qū)系發(fā)生改變。Qu 和Wang[15]也指出，連作過程中由于酚酸物質(zhì)積累，導(dǎo)致土壤微生物區(qū)系發(fā)生改變，進(jìn)而對(duì)連作地黃種植生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。⑤“根際微生態(tài)失衡”學(xué)說[16]。該理論認(rèn)為根際作為植物、土壤和微生物相互作用的重要界面，是物質(zhì)和能量交換的節(jié)點(diǎn)。連作引起的土壤理化性質(zhì)改變及作物根系分泌物和殘茬引起的根際土壤微生態(tài)變化均可導(dǎo)致連作障礙發(fā)生[16]。

連作障礙是長(zhǎng)期困擾國(guó)內(nèi)外農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的復(fù)雜問題之一，尋求克服或緩解連作障礙措施已成為亟待解決的問題。縱觀連作障礙機(jī)制研究歷史，目前研究已經(jīng)從傳統(tǒng)的單因子拓展到多因子，但由于作物連作障礙影響因子眾多，形成機(jī)理復(fù)雜，克服連作障礙技術(shù)體系的建立、完善尚需進(jìn)一步研究。目前生產(chǎn)上解決連作障礙的對(duì)策主要包括改善土壤理化性狀、輪作換插、間作套種、土壤消毒滅菌、抗性品種選育和生物防治等方法[1]，其中輪作換茬是最為簡(jiǎn)單經(jīng)濟(jì)和行之有效的措施之一。然而伴隨現(xiàn)代種植業(yè)的快速發(fā)展，在經(jīng)濟(jì)利益驅(qū)動(dòng)以及農(nóng)戶種植習(xí)慣、耕地資源、氣候條件等因素的共同影響下，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的連作(尤其是經(jīng)濟(jì)作物的設(shè)施栽培)趨勢(shì)日益嚴(yán)重，已經(jīng)成為制約部分地區(qū)種植業(yè)可持續(xù)發(fā)展的瓶頸問題。據(jù)報(bào)道，我國(guó)部分植棉區(qū)棉花的連作面積高達(dá)60% ～ 70%，最長(zhǎng)連作年限甚至達(dá)到30 a，連作障礙導(dǎo)致的棉花產(chǎn)量和品質(zhì)下降已經(jīng)成為當(dāng)?shù)孛藁óa(chǎn)業(yè)的一大制約因素[17]。近年來，經(jīng)過學(xué)者的不懈探索和研究，以有機(jī)肥為代表的有機(jī)改良劑已成為防治作物連作障礙的重要措施。蚯蚓糞由于其在改善土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)等方面的優(yōu)勢(shì)以及較強(qiáng)的實(shí)際可操作性，目前已將其成功應(yīng)用于作物連作障礙防治并取得了一定的研究成果。本文簡(jiǎn)要介紹了蚯蚓糞的性質(zhì)，綜述概括了其在抑制連作障礙方面的研究進(jìn)展，并對(duì)以后的研究提出了展望，以期能為作物連作障礙綜合防治提供一定的參考。

1 蚯蚓糞性質(zhì)

1.1 蚯蚓糞生產(chǎn)過程

蚯蚓糞是蚯蚓對(duì)有機(jī)廢棄物進(jìn)行生物降解的產(chǎn)物。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，蚯蚓糞又是一種將植物營(yíng)養(yǎng)、生物活性激素和植物保護(hù)融為一體的優(yōu)質(zhì)高效有機(jī)肥料和土壤改良劑。目前市場(chǎng)上利用自動(dòng)化連續(xù)生物反應(yīng)器來規(guī)?；咝a(chǎn)蚯蚓糞；蚓種選擇以赤子愛勝蚓等表層種蚯蚓為主；餌料來源包括畜禽糞便、農(nóng)作物秸稈、城市垃圾與生活垃圾、有機(jī)污泥等有機(jī)廢棄物，尤以畜禽糞便(牛糞)最為常見。蚯蚓糞的理化性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì)在很大程度上由蚯蚓性質(zhì)、餌料性質(zhì)及蚯蚓消化程度等因素所決定[18]，其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量主要取決于餌料。

1.2 蚯蚓糞性質(zhì)

蚯蚓糞是一種質(zhì)地均一且具有自然泥土氣味的黑(灰)色細(xì)碎類物質(zhì)，團(tuán)粒結(jié)構(gòu)和毛管孔隙發(fā)育良好，通氣、排水和保水性俱佳，比表面積較大[19-21]。蚯蚓糞趨于中性，可溶性鹽含量、陽(yáng)離子交換量和腐殖酸含量較高[22]，且具有較高的穩(wěn)定性、較強(qiáng)的吸附性能和緩沖能力以及較好的保肥供肥性能。蚯蚓糞富含細(xì)菌、真菌和放線菌等大量微生物和氨基酸、多糖、維生素等大量生物活性物質(zhì)[18]，同時(shí)蚯蚓糞中還含有過氧化物酶、蛋白酶、脫氫酶等活性酶[23]和赤霉素、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等植物激素[24]，可加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，高效促進(jìn)作物生長(zhǎng)。

2 蚯蚓糞對(duì)作物連作障礙抑制作用研究進(jìn)展

蚯蚓糞具有特殊的理化性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì)，施入土壤后能優(yōu)化普通土壤理化性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì)，促進(jìn)作物生長(zhǎng)，改善品質(zhì)和降低病蟲害發(fā)病率，且在連作環(huán)境下仍具有這種功效。

2.1 對(duì)連作土壤性質(zhì)的改良

2.1.1 對(duì)連作土壤理化性質(zhì)的改良 蚯蚓糞能改良連作土壤物理性質(zhì)和農(nóng)化性質(zhì)。相關(guān)研究表明，連作土壤施用適量蚯蚓糞，不僅能降低土壤容重，增加土壤總孔隙度和微團(tuán)聚體數(shù)量，優(yōu)化土壤的通氣性能，解決土壤板結(jié)等問題[25]，而且還能顯著增加連作土壤中有機(jī)質(zhì)、全氮和氮磷鉀有效養(yǎng)分以及中微量元素含量，調(diào)節(jié)土壤酸堿度，降低總鹽分和電導(dǎo)率[26-29]，一定程度上緩解土壤酸化、鹽漬化及養(yǎng)分比例失衡等問題，抑制連作障礙發(fā)生發(fā)展。蚯蚓糞能改良土壤物理性質(zhì)和農(nóng)化性質(zhì)，這源于其富含的有機(jī)物質(zhì)、土壤酶和有益微生物。有機(jī)質(zhì)不僅是保持土壤良好理化性狀和生物學(xué)性狀的必要條件，而且是作物營(yíng)養(yǎng)的重要來源[30]。蚯蚓糞富含有機(jī)質(zhì)[20]，且有機(jī)質(zhì)中含有大量的氮、磷、鉀和多種微量元素。當(dāng)蚯蚓糞施入土壤后，伴隨有機(jī)質(zhì)的逐步礦化，其中的養(yǎng)分以一定的速率不斷釋放出來，可直接為作物提供全面豐富的養(yǎng)分。而且有機(jī)質(zhì)在分解轉(zhuǎn)化過程中產(chǎn)生的多種有機(jī)酸對(duì)土壤礦質(zhì)部分也有一定的溶解能力，可以促進(jìn)礦化作用，釋放和增加土壤有效養(yǎng)分。蚯蚓糞還含有大量的腐殖質(zhì)[22]，其在土壤中遇到鈣離子就會(huì)和黏土粒凝聚成穩(wěn)定的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，極大改善土壤的透水性、蓄水性、通氣性以及根系的生長(zhǎng)環(huán)境。此外，腐殖質(zhì)中的有機(jī)無機(jī)復(fù)合體還是消除許多作物化感自毒物質(zhì)(如酚酸類物質(zhì))的自然裝置[31]。腐殖質(zhì)中主要活性部分為腐殖酸，腐殖酸在提高土壤腐殖物質(zhì)含量的同時(shí)還提高了其對(duì)酸堿度變化的緩沖性能。同時(shí)，蚯蚓糞中富含淀粉酶、纖維素酶、脂肪酶等多種酶，而且都具有較高的活性，這些酶在土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化利用過程中起著十分重要的作用[23]。蚯蚓糞中的微生物在養(yǎng)分循環(huán)利用中也起著十分重要的作用。例如，蚯蚓糞中的固氮菌能固定空氣中的氮，合成蛋白質(zhì)，在土壤中積累大量氮素，從而被作物吸收利用；好氣菌能分解腐殖質(zhì)也可供作物吸收利用；硝化細(xì)菌對(duì)腐生菌有輔助和配合作用，把腐生菌分解有機(jī)肥料時(shí)產(chǎn)生的氨轉(zhuǎn)化成對(duì)作物有效的硝酸鹽，大大提高作物養(yǎng)分利用率。

2.1.2 對(duì)連作土壤生物學(xué)性質(zhì)的改善 蚯蚓糞能改善連作土壤微生物區(qū)系和酶活性。當(dāng)蚯蚓糞施入土壤后，土壤微生物區(qū)系發(fā)生變化，真菌數(shù)量與細(xì)菌數(shù)量的比值呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，土壤由“真菌型”向“細(xì)菌型”轉(zhuǎn)變，連作障礙有所緩解[32]。趙鳳艷等人[33]研究發(fā)現(xiàn)，蚯蚓糞施入設(shè)施番茄連作土壤后，土壤真菌門級(jí)優(yōu)勢(shì)菌(如擔(dān)子菌門)相對(duì)豐度比空白對(duì)照降低了18%。另外，蚯蚓糞施入連作土壤后還能不同程度提高連作土壤中的多酚氧化酶、蔗糖酶、脫氫酶、過氧化氫酶和尿酶的活性[34-35]，進(jìn)而促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，提高土壤肥力。Zhao 等人[24]研究指出，在溫室黃瓜連作條件下，施用蚯蚓糞基肥可以提高黃瓜產(chǎn)量和品質(zhì)，并減少有益真菌和致病真菌的相對(duì)豐度，但這對(duì)根際土壤微生物群落有著積極的影響。蚯蚓糞能改善土壤微生物區(qū)系，這與其自身含有的拮抗微生物密切相關(guān)[18]。Li 等人[11]通過大田試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期的花生連作會(huì)改變土壤生物群落組成，病原真菌的增加是以犧牲土壤中一些拮抗性有益菌群為代價(jià)的。而當(dāng)蚯蚓糞施入土壤后，其中的拮抗微生物可通過營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)、抗生、寄生(捕食)等方式，直接調(diào)節(jié)土壤中的微生物種群和數(shù)量[18]，抑制連作障礙的發(fā)生。同時(shí)，蚯蚓糞富含多種酶，一方面可直接提高土壤酶的活性，另一方面蚯蚓糞中富含的淀粉酶、脂肪酶和纖維素酶還能促進(jìn)土壤中有機(jī)物質(zhì)的分解和養(yǎng)分循環(huán)，進(jìn)而提高土壤脫氫酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和尿酶等一些重要土壤酶的活性[36]。田給林等[34]指出，蚯蚓糞含有能降解連作根際土壤酚酸含量的微生物可能是其促進(jìn)土壤尿酶等酶活性增加的原因之一。綜合看來，蚯蚓糞對(duì)連作土壤生物學(xué)性質(zhì)的改善主要通過3 種途徑實(shí)現(xiàn)：第一種為利用自帶的多種微生物直接參與土壤生物學(xué)性質(zhì)改善活動(dòng)；第二種為通過調(diào)控土壤中的微生物區(qū)系來間接改善土壤微生物學(xué)性質(zhì)；第三種為利用自帶的土壤酶等生物活性物質(zhì)，通過調(diào)控一系列生化過程來達(dá)到改善土壤生物學(xué)性質(zhì)的目的。

2.2 對(duì)連作作物生長(zhǎng)的促進(jìn)和果實(shí)品質(zhì)的改善

連作土壤施用適量蚯蚓糞對(duì)作物生長(zhǎng)有著積極的影響。連作土壤施用適量蚯蚓糞：可提高作物出苗率，促進(jìn)根、莖、葉等的生長(zhǎng)，增加地上部和地下部生物量，顯著提高作物農(nóng)藝性狀指標(biāo)[37-40]；可提高果實(shí)維生素C 和可溶性糖含量，降低硝酸鹽含量及總酸度，增大糖酸比，明顯改善品質(zhì)[37-39]；可增加果實(shí)鮮重與干重以及果實(shí)數(shù)量，提高產(chǎn)量[41]。蚯蚓糞對(duì)作物的促生作用不僅與自身富含的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有關(guān)，而且與其自身“攜帶”的大量生物活性物質(zhì)有關(guān)。蚯蚓糞自身“肥得流油”，其中作物生長(zhǎng)所需的大量元素(氮、磷、鉀等)和微量元素(鐵、錳、鋅、銅、硼等)不僅在蚯蚓糞中都有，而且含量較高[42-43]，例如：全氮、有效磷、速效鉀含量分別高出一般土壤含量的1倍 ～ 14 倍、10 倍～ 17 倍和8 倍 ～ 11 倍。當(dāng)蚯蚓糞施入土壤后，其首先充當(dāng)作物生長(zhǎng)的“營(yíng)養(yǎng)源”。蚯蚓糞富含腐殖酸，其被證明是一類生理活性物質(zhì)[40]。Atiyeh 等[44]的研究表明，將從蚯蚓糞中浸提的腐殖酸加入到栽培基質(zhì)中，可顯著增加西紅柿和黃瓜的株高、葉面積和根干重等指標(biāo)。García 等[45]的研究也發(fā)現(xiàn)，蚯蚓糞中的腐殖酸可促進(jìn)水稻根系生長(zhǎng)。蚯蚓糞中含有的植物激素[46-47]包括赤霉素、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等，目前已經(jīng)有研究證實(shí)蚯蚓糞提取液中的植物激素可以顯著促進(jìn)作物生長(zhǎng)[48-49]。同時(shí)，蚯蚓糞中還含有維生素和16 種氨基酸[50]，這些活性物質(zhì)在作物新陳代謝中發(fā)揮著重要作用，直接影響著作物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)。另外，蚯蚓糞中的有益微生物大量繁殖后產(chǎn)生多糖，多糖與作物分泌的黏液及礦物膠體、有機(jī)膠體相結(jié)合后，可在幼齡、尚未木栓化的根表面形成不連續(xù)的膜，保護(hù)根系免受病原微生物的入侵，提高抗病性[18,30]?？傮w來看，蚯蚓糞對(duì)作物生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)的改善，主要是通過3 種途徑實(shí)現(xiàn)：一是其作為“營(yíng)養(yǎng)源”直接提供營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)作物生長(zhǎng)和品質(zhì)改善；二是通過自身含有的腐殖酸、植物激素以及氨基酸等活性物質(zhì)調(diào)控作物新陳代謝，達(dá)到促生的目的；三是通過自有的微生物發(fā)揮作用。

2.3 對(duì)連作土壤土傳病蟲害的抑制

絕大部分連作障礙是由土傳病害引起的[5]，研究表明，蚯蚓糞對(duì)連作障礙中的土傳病害具有較好的抑制作用。Szczech 等[51]指出，添加蚯蚓糞可抑制鐮刀菌屬病原菌對(duì)西紅柿的感染。Yasir 等[52]研究發(fā)現(xiàn)，蚯蚓糞浸提液能有效抑制鐮刀菌孢子的萌發(fā)。蚯蚓糞還可以用來緩解(抑制)番茄的枯萎病和紫色甘藍(lán)的根腐病[51]，小麥的絲核菌根腐爛病[53]，黃瓜的網(wǎng)斑病、枯萎病、立枯病和炭疽病[54-56]，西瓜的枯萎病[57]等土傳病害。蚯蚓糞對(duì)土傳病害的抑制作用與其中含有的拮抗微生物關(guān)系密切[56]。胡艷霞等[56,58]從新鮮蚯蚓糞中成功分離到兩株拮抗活性強(qiáng)、抗菌性廣的放線菌——球孢鏈霉菌(Streptomyces globisporus)和丁香苷鏈霉菌(Streptomyces syringini)，抑菌試驗(yàn)表明，兩株拮抗菌在蚯蚓糞對(duì)蔬菜苗期病害的控制中起重要作用，并解釋蚯蚓糞中的拮抗微生物通過啟動(dòng)黃瓜體內(nèi)的防御酶系，誘導(dǎo)黃瓜產(chǎn)生炭疽病系統(tǒng)抗性，從而控制病害發(fā)生。劉麗和張艷菊[59]以及王瑩[60]也從新鮮蚯蚓糞中分離得到對(duì)黃瓜枯萎病有拮抗活性的洋蔥伯克霍爾德菌(Burkholderia cenocepacia)，并通過盆栽試驗(yàn)說明此拮抗菌對(duì)黃瓜枯萎病防治具有良好的效果。另外，劉雪連等[61]利用SL 培養(yǎng)基從蚯蚓糞中分離得到54 株具有產(chǎn)酸性能的菌株，其中6 個(gè)菌株對(duì)大腸桿菌具有拮抗作用；汪學(xué)軍等[62]采用瓊脂法初步研究了蚯蚓糞中放線菌的抗菌活性，發(fā)現(xiàn)教酒鏈霉菌(Streptomyces chartreusis)和吸水鏈霉菌奧薩霉菌素亞種(S. ossamyceticus)對(duì)藤黃八疊球菌(Micrococcus luteus)有較強(qiáng)的拮抗作用，滅癌素鏈霉菌(S. gancidicus)對(duì)枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)具有較強(qiáng)的拮抗作用。這些研究都為以后分離抗菌物質(zhì)用于防治病害奠定了一定的理論基礎(chǔ)。目前學(xué)者認(rèn)為蚯蚓糞抑制土傳病害的機(jī)理主要包括“一般性抑制”和“特殊性抑制”兩種機(jī)制[18]?！耙话阈砸种啤庇址Q間接抑制，是指引起土傳病害的微生物屬于營(yíng)養(yǎng)依賴型病原菌，當(dāng)蚯蚓糞施入土壤后會(huì)迅速對(duì)土壤中有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的活性進(jìn)行調(diào)控，病原菌的繁殖體由于得不到足夠的營(yíng)養(yǎng)而不能生長(zhǎng)繁殖，從而抑制病原菌對(duì)連作作物根系的傷害。這種類型的抑制通常不會(huì)完全控制病害的發(fā)生，但能使病害程度降到最低限度。“特殊性抑制”也稱直接抑制，這種抑制作用與蚯蚓糞中含有的拮抗微生物密切相關(guān)。例如已經(jīng)鑒定的拮抗微生物有球孢鏈霉菌和丁香苷鏈霉菌[56]，鏈霉菌能產(chǎn)生抗生素及其他次生代謝物，并利用可溶性有機(jī)質(zhì)產(chǎn)生胞外水解酶，通過滲入介質(zhì)中的菌絲將所分泌的水解酶集結(jié)為很高的濃度，使其自身在土壤中具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力，從而抑制其他病害菌的繁殖，豐富土壤中拮抗微生物，減少土傳病害發(fā)生。一般而言，兩種機(jī)制在蚯蚓糞對(duì)病害的控制中均起作用[18]。

連作障礙的土傳蟲害主要表現(xiàn)為線蟲危害，尤其是根結(jié)線蟲的危害。Edwards 和Arancon[63]、Arancon等[64]、Sarma 等[65]的研究表明，添加適量蚯蚓糞可以顯著減少作物寄生線蟲的數(shù)量，降低作物的感染率。申飛等人[66]在設(shè)施番茄地土壤線蟲群落的研究中發(fā)現(xiàn)，與單施化肥相比，單施蚯蚓糞顯著降低了食細(xì)菌線蟲的比例。同時(shí)，Xiao 等[67]研究指出，蚯蚓糞主要通過調(diào)節(jié)土壤性質(zhì)和提高作物抗病性兩種方式來抑制根結(jié)線蟲對(duì)番茄植株的危害。

2.4 對(duì)作物化感自毒作用的調(diào)控

酚酸類化感物質(zhì)被公認(rèn)為一些作物根系分泌物中的主要化感因子，其能在一定程度上誘導(dǎo)黃瓜等作物連作障礙的發(fā)生[68-69]，從而影響作物健康生長(zhǎng)?？傮w來看，目前蚯蚓糞對(duì)化感作用調(diào)控方面的研究并不是特別多，具體機(jī)制尚不清楚。許永利[57]探討了連作環(huán)境中蚯蚓糞與酚酸物質(zhì)的相互作用，指出外源酚酸添加到新鮮蚯蚓糞后，酚酸(丁香酸、香豆酸)降解效果明顯，且不同酚酸比例發(fā)生變化，并將這種結(jié)果歸因?yàn)轵球炯S對(duì)酚酸的降解和吸附。田給林等[37,70]的研究表明，放殖蚯蚓能顯著降低作物殘?bào)w腐解產(chǎn)生的酚酸類化感物質(zhì)濃度，從而緩解化感自毒作用；在草莓連作土壤中施用蚯蚓糞，既可降解根際土壤酚酸，又能促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)，從而達(dá)到抑制連作障礙的目的；蚯蚓糞可降解根際土壤酚酸，這可能源于蚯蚓糞中含有的能促進(jìn)酚酸降解的微生物。分析認(rèn)為，蚯蚓糞對(duì)酚酸類化感物質(zhì)的調(diào)控，一方面可能是通過自身含有的腐殖質(zhì)等物質(zhì)的強(qiáng)大吸附作用來實(shí)現(xiàn)的；另一方面，由于蚯蚓糞中含有大量微生物，蚯蚓糞降解酚酸主要是通過某些特殊的微生物來實(shí)現(xiàn)的。總之，蚯蚓糞在緩解作物根系中化感自毒作用的潛力已經(jīng)初步顯現(xiàn)出來，但具體的調(diào)控機(jī)制尚需進(jìn)一步的研究才能證實(shí)。

2.5 聯(lián)合其他措施共同防治連作障礙的效果研究

田給林等[37,70]的研究表明，土壤滅菌后施用蚯蚓糞能有效緩解連作障礙中的酚酸化感效應(yīng)，促進(jìn)草莓植株生長(zhǎng)。Parle[54]指出，與單獨(dú)使用殺真菌劑相比，蚯蚓糞和殺菌劑一起施用能明顯降低黃瓜的網(wǎng)斑病發(fā)生。許永利[57]指出，蚯蚓糞+生防菌調(diào)控連作障礙的作用是協(xié)調(diào)的，但這種作用需長(zhǎng)期多次使用后方能體現(xiàn)?？傮w看來，施用蚯蚓糞與滅菌等措施同時(shí)進(jìn)行在一定程度上對(duì)連作障礙的防治功效具有同步性。另外，申飛等[66]的研究表明，與單施蚯蚓糞或化肥或化肥配施益生菌相比，蚯蚓糞配施益生菌能夠減緩植食性線蟲增長(zhǎng)，保持土壤環(huán)境健康和線蟲群落穩(wěn)定。同時(shí)，毛凱倫等[71-72]的研究表明，與單施蚯蚓糞或單施腐殖酸相比，蚯蚓糞與腐殖酸混施(蚯蚓糞1 800 kg/hm2和腐殖酸600 kg/hm2)對(duì)改良煙田連作土壤性狀和提高烤煙產(chǎn)質(zhì)量效果較好，同時(shí)發(fā)現(xiàn)蚯蚓糞與酒糟混施(蚯蚓糞1 800 kg/hm2+酒糟600 kg/hm2)相比兩者單施改良效果更好。尹恩等[73]研究表明，蚯蚓糞(50%)與叢枝菌根真菌混施能有效降低生姜連作病害，提高生姜產(chǎn)量。另外，植株定植前還可利用蚯蚓糞復(fù)合基質(zhì)培育抗病性較強(qiáng)的健康壯苗，從而抑制連作障礙的發(fā)生。有研究表明[38,74]，利用蚯蚓糞復(fù)合基質(zhì)培育出的早期幼苗長(zhǎng)勢(shì)較好，農(nóng)藝性狀指標(biāo)均顯著提高，且移栽于連作土壤后，植株死亡率低，品質(zhì)顯著高于其他處理。

2.6 蚯蚓糞施用方法研究

蚯蚓糞對(duì)連作障礙的防治程度與其用量存在一定關(guān)系。Szczech[75]研究表明，泥炭土生長(zhǎng)介質(zhì)中加入不同量蚯蚓糞后，番茄以及紫色甘藍(lán)的土傳真菌病害受到不同程度抑制，且抑制病害程度隨蚯蚓糞加入量的增加而增大。Kashem 等[76]的研究表明，隨著蚯蚓糞施用量增加，番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)也逐步上升。但大量研究表明，隨著蚯蚓糞用量的增加，連作障礙抑制效果并不是持續(xù)上升，而是呈現(xiàn)先上升后下降的“馬鞍形”變化，且較低比例的蚯蚓糞抑制連作障礙效果更為明顯，但這一最佳比例會(huì)隨作物種類發(fā)生變化，目前尚無統(tǒng)一意見。胡艷霞等[55]的研究表明，當(dāng)蚯蚓糞體積濃度為20% 時(shí)，控制黃瓜病害的程度最大，防效達(dá)96.1%；而張永平等[39]則認(rèn)為6% 的蚯蚓糞濃度能更好緩解花生連作障礙；尹恩等[25]在研究生姜連作障礙時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)蚯蚓糞濃度為50% 時(shí)，姜瘟病發(fā)病率最低，病情指數(shù)最小，生姜生長(zhǎng)指標(biāo)最好，產(chǎn)量最高。

蚯蚓糞不宜保存過久，否則肥效下降明顯。施用蚯蚓糞時(shí)，應(yīng)盡可能使用新鮮的，而且最好是經(jīng)過短期發(fā)酵的。發(fā)酵可使其中不夠腐熟的糞料徹底熟化，使有益微生物增殖更多，肥效也會(huì)更高。蚯蚓糞一般經(jīng)過簡(jiǎn)單的風(fēng)干過篩處理即可施用，也可將蚯蚓糞制成粒肥或者水溶肥施用[77]，更有研究報(bào)道將蚯蚓糞浸提液作為浸種劑[78]或者將浸提液直接加入土壤中以防止根結(jié)線蟲[79]。蚯蚓糞施用方法與一般有機(jī)肥和化肥大同小異，常用的方法有底施法、溝施法和地面撒施法。滕明姣等人[80]的研究結(jié)果表明，蚯蚓糞集中施用更能發(fā)揮其功效。大田種植時(shí)，一般將蚯蚓糞作為基肥一次性施入土壤。同時(shí)注意，蚯蚓糞是一種緩釋性肥料，必須酌情添加氮、磷、鉀等速效肥料[81]。研究發(fā)現(xiàn)，連作煙區(qū)施用基肥時(shí)用蚯蚓糞替代30%化肥的處理能有效改良植煙連作土壤，提升煙葉質(zhì)量品質(zhì)并實(shí)現(xiàn)化肥減施增效[82]。

2.7 蚯蚓糞的生態(tài)安全問題

蚯蚓糞本身成分復(fù)雜，例如，不同餌料蚯蚓糞可能含有一些特殊成分，如有機(jī)污泥含有重金屬離子，長(zhǎng)期不當(dāng)使用以有機(jī)污泥為來源的蚯蚓糞勢(shì)必會(huì)造成土壤中重金屬積累，進(jìn)而危害作物生長(zhǎng)和人類健康。蚯蚓糞中含有多種微生物，既有大量有益微生物，也有大量有害微生物，而目前對(duì)蚯蚓糞中微生物的研究并不是特別多，造成其中的有害微生物對(duì)土壤及作物的影響并不是特別清楚，存在一定的安全風(fēng)險(xiǎn)。蚯蚓糞中含有多種有機(jī)酸，如丁酸、丙酸等，已有研究表明，有機(jī)酸能抑制種子萌發(fā)，傷害作物幼根，影響植株生長(zhǎng)[83]。蚯蚓糞不僅成分較為復(fù)雜，且性質(zhì)易受堆制過程中的環(huán)境因素和蚓種等的影響，但國(guó)內(nèi)蚯蚓糞行業(yè)至今尚無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，不同企業(yè)生產(chǎn)的蚯蚓糞性質(zhì)差別較大，整體市場(chǎng)有待進(jìn)一步規(guī)范。

設(shè)施農(nóng)業(yè)連作過程中土壤硝酸鹽含量會(huì)明顯增加，導(dǎo)致土壤鹽漬化問題突出。Atiyeh 等[84]、Doan等[85]的研究表明，隨著蚯蚓糞用量的增加，土壤中NO含量呈線性增加；陳小錦[86]在紅壤中添加不同用量的蚯蚓糞時(shí)也發(fā)現(xiàn)，NO含量隨蚯蚓添加量顯著升高。這說明蚯蚓糞有加重連作土壤硝酸鹽的潛在風(fēng)險(xiǎn)。分析原因，一方面蚯蚓糞本身含有硝酸鹽；另一方面，蚯蚓糞會(huì)促進(jìn)土壤中的硝化作用，最終將使土壤中NO含量增加。土壤中適量的NO會(huì)有利于植物根系營(yíng)養(yǎng)吸收，但過量的NO將會(huì)抑制植物根系營(yíng)養(yǎng)吸收，導(dǎo)致土壤的電導(dǎo)率升高，加重連作障礙。所以在具體生產(chǎn)過程中，務(wù)必注意蚯蚓糞不合理施用所引起的NO含量增加的問題。

針對(duì)蚯蚓糞對(duì)土壤酸堿性的影響，前人開展過系列研究，但結(jié)果并不一致。張聰俐等[87]的研究表明，蚯蚓糞施入土壤后土壤pH 升高；但Manivannan 等[88]的研究表明，蚯蚓糞施入土壤后，土壤pH 隨蚯蚓糞用量增加而下降。而Fernández 等[89]的研究表明，施用蚯蚓糞可以使堿性土壤和酸性土壤的pH 趨于中性。Mitchell 和Alter[90]則指出蚯蚓糞可以減少土壤的交換態(tài)鋁，調(diào)節(jié)酸性土壤的pH，從而達(dá)到改良酸性土壤的作用。分析認(rèn)為，蚯蚓糞對(duì)土壤pH 的影響，一方面取決于餌料及自身性質(zhì)，另一方面還取決于土壤酸堿度和性質(zhì)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，針對(duì)不同連作土壤和作物，為取得良好效果，應(yīng)對(duì)不同餌料的蚯蚓糞有所區(qū)分。

3 總結(jié)與展望

蚯蚓糞作為一種高效有機(jī)肥，最大的特點(diǎn)是將有機(jī)物、微生物、生長(zhǎng)因子三者合理結(jié)合起來，更好改善土壤生態(tài)環(huán)境，最終達(dá)到增肥、抗病、養(yǎng)土的目的，使作物病更少、果更香、瓜更甜。蚯蚓糞在抑制作物連作障礙方面，尤其是在抑制土傳病害方面的獨(dú)特良好功效，使其具備在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中大面積推廣應(yīng)用的可能。但目前研究還存在以下問題：①蚯蚓糞對(duì)連作障礙的抑制作用研究目前主要局限于土壤生態(tài)系統(tǒng)、作物生長(zhǎng)發(fā)育和病蟲害等方面，尚停留在零散地解釋連作障礙的外在表象，缺乏內(nèi)部系統(tǒng)性機(jī)理探究；②研究表明，連作條件下施用蚯蚓糞可調(diào)控作物化感自毒物質(zhì)，但蚯蚓糞對(duì)作物釋放的化感物質(zhì)的具體影響及調(diào)控機(jī)制研究尚不清楚；③過高的糞(蚯蚓糞)土比會(huì)抑制作物生長(zhǎng)，但不同地區(qū)、不同作物連作種植條件下蚯蚓糞的最適用量尚不明確；④蚯蚓糞作為一種有機(jī)肥，肥效緩慢，為有效抑制連作障礙，必須配施速效性化肥，但目前對(duì)連作條件下蚯蚓糞和化肥最適配比探討還很少；⑤目前絕大部分試驗(yàn)僅限于盆栽，缺乏長(zhǎng)期的大田定位試驗(yàn)數(shù)據(jù)積累。只有進(jìn)一步做好以上工作，才可能使蚯蚓糞在連作障礙綜合防治中得到更好的實(shí)際推廣應(yīng)用。