張井雄 吳建強(qiáng)

植物與昆蟲(chóng)：神奇的“共進(jìn)化”

從一開(kāi)始，昆蟲(chóng)和植物的關(guān)系就很微妙?？傮w而言，植物和蟲(chóng)的關(guān)系可以分為兩類(lèi)：一類(lèi)是相互受益，比如昆蟲(chóng)給植物傳播花粉，而植物為昆蟲(chóng)提供食物，可謂相得益彰，互利互惠；然而，自然界中更普遍的植物和蟲(chóng)的關(guān)系卻是第二類(lèi)——單純的取食行為。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界大約存在792000種昆蟲(chóng)，這些昆蟲(chóng)中，大約45%以植物為食，我們稱(chēng)之為植食昆蟲(chóng)，以下簡(jiǎn)稱(chēng)昆蟲(chóng)。

事實(shí)上，所有的植物都會(huì)被至少一種蟲(chóng)類(lèi)所取食，這就是共進(jìn)化理論。共進(jìn)化，也叫協(xié)同進(jìn)化，最初由埃利希和雷文在研究粉蝶與其寄主十字花科植物關(guān)系時(shí)提出。簡(jiǎn)要說(shuō)來(lái)就是，植物通過(guò)進(jìn)化，產(chǎn)生一系列的次生代謝物（植物中一大類(lèi)并非生長(zhǎng)發(fā)育所必需的小分子有機(jī)化合物），保護(hù)了自身；與此同時(shí)，昆蟲(chóng)種群通過(guò)新的進(jìn)化重新適應(yīng)產(chǎn)生次生代謝物的植物；成對(duì)交互作用的結(jié)果造成昆蟲(chóng)食性的專(zhuān)化、形成動(dòng)植物生態(tài)關(guān)系多樣性。

該理論還認(rèn)為：昆蟲(chóng)對(duì)植物的取食大大增加了植物物種多樣性，這種植物物種多樣性又反作用于昆蟲(chóng)，同樣也增加了昆蟲(chóng)的多樣性，這是相互促進(jìn)的。

植物進(jìn)化：一場(chǎng)華麗的冒險(xiǎn)之旅

生物總是在進(jìn)化的。很少有植物像動(dòng)物一樣移動(dòng)，那么植物就注定要面臨更多的環(huán)境挑戰(zhàn)。例如非生物的環(huán)境因素：干旱、洪澇、紫外線(xiàn)、鹽堿條件等，再比如生物類(lèi)的真菌、細(xì)菌和病毒的感染以及動(dòng)物的取食等。在生物進(jìn)化的早期，蟲(chóng)類(lèi)的祖先們開(kāi)始以植物為食，因此，為了物種的延續(xù)，植物們不得不進(jìn)化出一套適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制。

植物們不斷進(jìn)化，一些優(yōu)異的性狀就在不斷變化的環(huán)境中得以保留。需要說(shuō)明的是，這種進(jìn)化是非常緩慢的，可能一萬(wàn)或者十萬(wàn)個(gè)個(gè)體中只有一個(gè)個(gè)體發(fā)生了基因變化，而且這種基因變化很多時(shí)候是非常危險(xiǎn)的。

大多數(shù)植物是靠葉片的光合作用來(lái)獲取營(yíng)養(yǎng)的。但如果一棵植物因?yàn)榛蜃兓瘜?dǎo)致葉片的縮小，就意味著營(yíng)養(yǎng)的減少，在競(jìng)爭(zhēng)激烈的環(huán)境中，這就可能導(dǎo)致這個(gè)個(gè)體的死亡。相反，如果這個(gè)基因變化導(dǎo)致了葉片的增大，那么這個(gè)個(gè)體成活的機(jī)會(huì)就比別的植物多。

在很多情況下，長(zhǎng)出一個(gè)大葉子的機(jī)率遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于長(zhǎng)出一個(gè)殘缺葉子的機(jī)率。但毫無(wú)疑問(wèn)，只要有朝著有利于群體生存的方向發(fā)展的可能，那么這種冒險(xiǎn)就是值得的！

五花八門(mén)：植物的蟲(chóng)蟲(chóng)防御寶典

植物究竟進(jìn)化出了什么法寶呢？ 根據(jù)防御方式的不同，我們可以將這種進(jìn)化出來(lái)的優(yōu)異性狀防蟲(chóng)術(shù)統(tǒng)分為兩類(lèi)：一類(lèi)是非常直接的，稱(chēng)之為“直接防御”。比如，有些植物會(huì)讓自己變得很難吃，于是蟲(chóng)子吃得就少了，或者干脆不吃了；有些植物通過(guò)自身含有的蛋白酶抑制劑，使得吃了它們的蟲(chóng)子消化不良，久而久之蟲(chóng)子也就不吃了；有些植物長(zhǎng)出堅(jiān)硬鋒利的刺、毛，嚴(yán)禁蟲(chóng)子靠近，或者給自己穿上厚厚的盔甲，增強(qiáng)角質(zhì)層的厚度，增多蠟質(zhì)的合成，讓蟲(chóng)子們咬不動(dòng)；還有些植物更狠，干脆釋放毒素，讓吃了它們的蟲(chóng)子一命嗚呼。

另外一類(lèi)植物的防御方式是間接的，稱(chēng)之為“間接防御”。植物確實(shí)害怕被蟲(chóng)子吃，可是螳螂捕蟬，黃雀在后，任你再厲害的蟲(chóng)子，終究還是有天敵的。既然我搞不定你，那我就請(qǐng)你的天敵來(lái)搞定你。于是乎，有的植物在遭受蟲(chóng)子襲擊的時(shí)候就釋放出一些揮發(fā)性化合物到空氣中，引誘植物的天敵前來(lái)捕食蟲(chóng)子。

有的人就很好奇了，既然植物有防蟲(chóng)能力，為什么我們的莊稼會(huì)遭受攻擊呢？這是因?yàn)?，昆蟲(chóng)們同樣不傻，它們也會(huì)進(jìn)化：既然你讓我吃了不消化，那我就增強(qiáng)我的消化能力，吃再多也不怕消化不良；既然你身上有毒，那我就“配制”一個(gè)解毒藥，照吃不誤；既然你有厚厚的盔甲，那我就進(jìn)化出比你的盔甲還要堅(jiān)硬的嘴巴；既然你有硬硬的長(zhǎng)刺不讓我靠近，那我就進(jìn)化出厚厚的皮甲，讓你能奈我何？

尼古丁抗蟲(chóng)：昂貴的代價(jià)

作為云南的支柱產(chǎn)業(yè)之一，煙草這種植物里有種化合物叫尼古丁，這是一種存在于煙草屬（茄科）植物中的生物堿，也是煙草的重要成分之一，它會(huì)使人上癮或產(chǎn)生依賴(lài)性。尼古丁是非常好的抗蟲(chóng)化合物。煙草屬植物被蟲(chóng)子咬食后，“哨兵”——也就是植物的感受系統(tǒng)就會(huì)發(fā)出被攻擊的信號(hào)，這個(gè)信號(hào)通過(guò)一套非常復(fù)雜的機(jī)制最終傳到“生產(chǎn)工廠(chǎng)”，命令其生產(chǎn)尼古丁，然后利用這種神經(jīng)毒素來(lái)進(jìn)行防御。

當(dāng)然，植物防御昆蟲(chóng)并不是沒(méi)有代價(jià)的。比如，合成尼古丁是非?！鞍嘿F”的，因?yàn)槟峁哦±锖械?，而氮是用?lái)合成植物生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)成分。因此，合成抗蟲(chóng)用的尼古丁會(huì)降低植物的生長(zhǎng)速率。

尼古丁生產(chǎn)出來(lái)后，被運(yùn)送到莖葉。蟲(chóng)子吃了含有尼古丁的葉片后，需要有個(gè)“解毒”的過(guò)程，這個(gè)過(guò)程對(duì)昆蟲(chóng)來(lái)說(shuō)也是一個(gè)費(fèi)時(shí)費(fèi)力的事情。如果蟲(chóng)子沒(méi)有進(jìn)化出解毒機(jī)制，就會(huì)中毒身亡。

但是，昆蟲(chóng)也會(huì)進(jìn)化，進(jìn)化出對(duì)植物抗蟲(chóng)化合物產(chǎn)生抵抗力的本領(lǐng)。比如，煙草天蛾就是一種非常耐受尼古丁的昆蟲(chóng)。如果把煙草天蛾的耐受量和人的相比，人的耐受程度就太低了。這是昆蟲(chóng)適應(yīng)進(jìn)化的結(jié)果。

尼古丁只是煙草屬植物所特有的抗蟲(chóng)方式之一。其實(shí)，植物都含有多種多樣的次生代謝產(chǎn)物，而其中很多都有抗蟲(chóng)功能，如棉花里的棉酚和辣椒里的辣椒素等，也是植物抗蟲(chóng)用的化合物。

生長(zhǎng)還是防御，這是一個(gè)問(wèn)題

對(duì)于植物來(lái)說(shuō)，當(dāng)有蟲(chóng)子來(lái)咬食時(shí)，它要做出決定，是集中力量進(jìn)行防御，還是繼續(xù)快速生長(zhǎng)。如果防御的代價(jià)高到一定程度，有的植物寧可不充分防御，而是選擇快速生長(zhǎng)。

人們很早就提出了這個(gè)理論，而驗(yàn)證這個(gè)理論的好例子也是煙草屬植物。在美國(guó)猶他州和亞利桑那州，生長(zhǎng)有同一野生煙草的兩個(gè)品種，研究人員曾做過(guò)一項(xiàng)研究，把同一種蟲(chóng)子放在這兩種煙草上，看看它們的反應(yīng)是否相同，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，猶他州野生煙草的抗性非常強(qiáng)烈，采用生產(chǎn)較大量尼古丁的方式來(lái)防御昆蟲(chóng)；而亞利桑那州的野生煙草響應(yīng)不強(qiáng)烈，但卻長(zhǎng)得很快。

亞利桑那州的野生煙草，趁著蟲(chóng)子慢慢咬食的時(shí)間，快快生長(zhǎng)、開(kāi)花、結(jié)果，完成播種后代的使命。也就是說(shuō)，這種野生煙草并沒(méi)有采用著重于防御的手段，而是采用著重于生長(zhǎng)的方式來(lái)對(duì)付蟲(chóng)害。

進(jìn)一步研究后，人們認(rèn)為這和亞利桑那州野生煙草的生活環(huán)境有一定關(guān)系。這里蟲(chóng)害不是很?chē)?yán)重，野生煙草可以不用太在乎蟲(chóng)子，盡快地完成開(kāi)花、結(jié)果的生命過(guò)程足以應(yīng)對(duì)蟲(chóng)害。

當(dāng)然，植物防蟲(chóng)的手段遠(yuǎn)不止這些。有的植物在碰到蟲(chóng)害后，會(huì)產(chǎn)生某些特殊的氣味，吸引昆蟲(chóng)的天敵來(lái)取食，從而起到防御作用；還有的植物會(huì)利用其他植物受到蟲(chóng)害后產(chǎn)生的警戒信號(hào)，從而使自己快速地產(chǎn)生防御反應(yīng)，來(lái)幫助自己御敵。

與此同時(shí)，昆蟲(chóng)里也有聰明的角兒，你既然不讓我吃，我吃別的植物不就行了。既然我不能破解你的防守，那我就改變我的攻擊對(duì)象，于是，那些弱勢(shì)的植物就遭殃了。

儼然，一場(chǎng)進(jìn)化的攻守大戰(zhàn)已經(jīng)展開(kāi)了。雙方都大展拳腳，卻又都奈何不了對(duì)方，接下來(lái)會(huì)發(fā)生什么？還是讓我們拭目以待吧！