198份小麥種質(zhì)資源赤霉病綜合抗性鑒定及其FHB1抗性基因檢測(cè)

賈寶森 徐銳 熊澤浩 高德榮 王書(shū)平 王曉玲 方正武

摘要：選取26份小麥地方品種，75份黃淮麥區(qū)小麥改良品種，97份長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥改良品種，采用單花滴注法進(jìn)行赤霉病抗性鑒定并調(diào)查供試品種的穗長(zhǎng)、株高、千粒質(zhì)量和小穗密度等農(nóng)藝性狀。結(jié)果表明，鑒定篩選到抗病品種2個(gè)，中抗品種（系）35個(gè)，中感品種（系）77個(gè)，高感赤霉病的品種（系）84個(gè)。利用FHB1分子標(biāo)記對(duì)供試小麥進(jìn)行檢測(cè)。其中在Fhb1位點(diǎn)上表現(xiàn)為抗病性基因型（Fhb1+）的小麥品種（系）33個(gè)，在Fhb1位點(diǎn)上表現(xiàn)為感病性基因型（Fhb1-）小麥品種（系）165個(gè)，且呈抗病基因型品種與感病基因型品種的平均病小穗率差異顯著（P<0.05）。FHB1分子標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果為陽(yáng)性的小麥品種赤霉病抗性顯著高于檢查結(jié)果為陰性的小麥品種。此外，篩選得到抗性達(dá)到中感及以上水平的小麥品種（系） 114個(gè)，考察農(nóng)藝性狀發(fā)現(xiàn)揚(yáng)麥18、寧麥19、寧麥8號(hào)、揚(yáng)麥12、等18個(gè)品種（系）農(nóng)藝性狀優(yōu)良，可作為小麥赤霉病育種的親本選用。

關(guān)鍵詞：小麥;赤霉病;農(nóng)藝性狀;Fhb1抗病基因

中圖分類(lèi)號(hào)： S512.102.4? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）23-0104-05

收稿日期：2021-04-01

基金項(xiàng)目：湖北省科學(xué)技術(shù)重大創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：2018ABA085）。

作者簡(jiǎn)介：賈寶森（1997—），男，山東濟(jì)寧人，碩士研究生，主要從事麥類(lèi)種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用研究。E-mail：jbs1010813546@126.com。

通信作者：方正武，博士，教授，主要從事麥類(lèi)種質(zhì)資源創(chuàng)新與利用研究。E-mail：fangzhengwu88@163.com。

小麥赤霉?。‵usarium head blight，簡(jiǎn)稱(chēng)FHB）是一種由禾谷鐮刀菌侵染導(dǎo)致的真菌型病害，是目前我國(guó)小麥生產(chǎn)上最嚴(yán)重、最普遍、危害最大的小麥穗部病害之一。禾谷鐮刀菌產(chǎn)生的子囊孢子在小麥開(kāi)花期侵染穗部穎殼，病菌侵染后在小麥籽粒生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不斷增殖生長(zhǎng)，并在小麥籽粒中產(chǎn)生和積聚脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（DON）、玉米赤霉烯酮（ZEN）等多種危害人畜健康的毒素[1-2]，嚴(yán)重威脅糧食安全和小麥生產(chǎn)質(zhì)量水平的進(jìn)一步提高。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)、黃淮麥區(qū)的小麥種植面積約占全國(guó)小麥種植總面積的2/3，是我國(guó)重要的小麥生產(chǎn)區(qū)。因氣候原因長(zhǎng)江中下游麥區(qū)長(zhǎng)久以來(lái)都是小麥赤霉病的高發(fā)區(qū)、重發(fā)區(qū)。近年來(lái)，江蘇省年均赤霉病發(fā)生面積已超該省小麥種植總面積的50%，高達(dá)120萬(wàn)hm2[3]。隨著農(nóng)作制度改變和氣候變化等因素的影響，小麥赤霉病迅速由長(zhǎng)江中下游麥區(qū)向黃淮麥區(qū)蔓延，病害面積日漸擴(kuò)大并有加重的趨勢(shì)。培育并推廣農(nóng)藝性狀優(yōu)良且兼顧抗赤性的小麥品種是減輕小麥赤霉病危害最經(jīng)濟(jì)、安全、有效的途徑[4]。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)為赤霉病抗病性育種提供了豐富的種質(zhì)資源，其中蘇麥3號(hào)、部分揚(yáng)麥系列和寧麥系列等都是小麥抗赤霉病育種中常用的抗源材料[5-6]。此外，望水白、海鹽種、黃方柱和白三月黃等抗性?xún)?yōu)良的地方品種同樣源于長(zhǎng)江中下游麥區(qū)[7]。黃淮麥區(qū)歷史上不是赤霉病的常發(fā)區(qū)，對(duì)抗赤霉病品種的關(guān)注較少，迄今為止黃淮麥區(qū)優(yōu)質(zhì)抗源稀缺，該地區(qū)尚未發(fā)現(xiàn)有效穩(wěn)定的赤霉病抗源[8]。發(fā)現(xiàn)和利用抗赤霉病小麥種質(zhì)資源，提高赤霉病抗性已成為黃淮麥區(qū)主要育種目標(biāo)之一。

小麥赤霉病抗性可分為抗初侵染（TypeⅠ）、抗拓展（TypeⅡ）、抗籽粒侵染（TypeⅢ）、耐病性（TypeⅣ）、抗DON積累（TypeⅤ）5種抗病類(lèi)型[9]。小麥赤霉病抗性是由多基因控制的數(shù)量性狀，目前已定位上百個(gè)與赤霉病抗性相關(guān)的數(shù)量性狀基因座（QTL）[10]，但僅有7個(gè)被正式命名，迄今為止只有Fhb1和Fhb7相繼被克隆[11-12]，研究表明來(lái)源于望水白的FHB1是目前抗性最強(qiáng)、最穩(wěn)定且應(yīng)用也最為廣泛的抗病基因。FHB1不僅可以顯著降低赤霉病嚴(yán)重度還能將由禾谷鐮刀菌代謝產(chǎn)生的DON轉(zhuǎn)化為低毒的脫氧雪腐鐮刀菌烯醇-3-葡萄糖苷（DON-3G），減輕毒素積聚的危害[13-14]。隨著我國(guó)小麥赤霉病的發(fā)生日漸嚴(yán)重，近年來(lái)有關(guān)赤霉病抗性鑒定的研究日益增多。徐喬喬等通過(guò)單花滴注接種法對(duì)45份小麥品種（系）進(jìn)行了抗性鑒定，獲得了13份抗病材料[15]。靳鳳從363份美國(guó)冬小麥核心種質(zhì)材料中，發(fā)現(xiàn)22份材料表現(xiàn)出較好的赤霉病抗性并且其中一部分材料在Fhb1位點(diǎn)上表現(xiàn)為感病性基因型[16]。周淼平等通過(guò)對(duì)黃淮麥區(qū)的500多份小麥材料進(jìn)行赤霉病抗性鑒定，獲得抗性水平達(dá)中感以上的小麥品種（系）共18份[17]。這些鑒定結(jié)果極大地豐富了抗赤霉病品種選育的種質(zhì)信息。本研究采用單花滴注法對(duì)198份小麥材料進(jìn)行赤霉病抗性鑒定并進(jìn)行農(nóng)藝性狀的調(diào)查。按NY/T 2954—2016《小麥區(qū)域試驗(yàn)品種抗赤霉病鑒定技術(shù)規(guī)程》標(biāo)準(zhǔn)評(píng)價(jià)供試小麥抗性水平。采用Fhb1 STS功能標(biāo)記，對(duì)供試材料進(jìn)行Fhb1等位基因檢測(cè)。篩選獲得抗赤性較好且兼顧豐產(chǎn)性的小麥種質(zhì)資源，為小麥抗赤霉病育種的親本選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料來(lái)源于黃淮麥區(qū)、長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的198個(gè)小麥品種（系）。其中地方品種26個(gè)，黃淮麥區(qū)改良品種75個(gè)，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)改良品種97個(gè)。試驗(yàn)設(shè)蘇麥3號(hào)、揚(yáng)麥158、淮麥20、周麥18分別為赤霉病高抗、中抗、中感、高感對(duì)照品種。

1.2 抗病鑒定圃設(shè)置

試驗(yàn)于2018—2019年小麥生長(zhǎng)期，在湖北省荊州市荊州區(qū)長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。每個(gè)材料種植2行，行長(zhǎng)1.5 m，行距0.2 m，株距0.1 m，2次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。試驗(yàn)田的田間管理同常規(guī)育種田。

1.3 赤霉病抗性鑒定

于2019年4月上旬，在田間進(jìn)行接種鑒定。參照Yu等方法制備禾谷鐮刀菌孢子懸浮液，懸浮液濃度為5×105個(gè)/mL[18]。于小麥揚(yáng)花始期使用微量移液器進(jìn)行單花滴注接種：每個(gè)品種選取20個(gè)開(kāi)花期基本相同的單穗，每穗選中部1個(gè)小花注入 10 μL 孢子懸浮液，用彩色膠帶對(duì)接種穗進(jìn)行標(biāo)記，并記錄接種日期，接種后進(jìn)行彌霧保濕。接種21 d后調(diào)查病小穗數(shù)，計(jì)算病小穗率。按NY/T 2954—2016《小麥區(qū)域試驗(yàn)品種抗赤霉病鑒定技術(shù)規(guī)程》標(biāo)準(zhǔn)劃分抗性水平和小麥赤霉病嚴(yán)重度。

1.4 Fhb1基因的檢測(cè)

每個(gè)品種選取20粒健康飽滿(mǎn)的種子種植于發(fā)芽盒中，在溫室中催芽出苗，每個(gè)品種（系）分別取 5～10張幼嫩葉片，在液氮中速凍并研磨至粉末，采用改良十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法[19]提取小麥基因組DNA。并用NanoDrop 2000微量分光光度計(jì)和瓊脂糖凝膠電泳測(cè)定DNA濃度和純度，于 -20 ℃ 條件下保存待用。

參照李騰公布的引物序列[20]（TaHRC-STS-F：ATTCCTACTAGCCGCCTGGT，TaHRC-STS-R：ACTGGGCAAGCAAACATTG）進(jìn)行擴(kuò)增，PCR體系和擴(kuò)增程序參考李騰的方法[20]。用1.5%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)PCR產(chǎn)物。Fhb1抗病等位基因（記為Fhb1+）、Fhb1感病等位基因（Fhb1-）擴(kuò)增片段分別為1.4 kb和 2.0 kb。

1.5 農(nóng)藝性狀的測(cè)定

2019年，待各品種成熟期后，每份材料每次重復(fù)取10株主莖穗，測(cè)量記錄穗長(zhǎng)、小穗數(shù)并計(jì)算小穗密度（每穗小穗數(shù)/穗長(zhǎng)）。株高：每個(gè)品種隨機(jī)選取10個(gè)單株，測(cè)量主莖高度取平均值;晾干脫粒后使用浙江云普智能考種儀測(cè)量小麥籽粒粒長(zhǎng)、粒寬、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量等經(jīng)濟(jì)性狀。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

利用Microsoft Excel 2019和Sigmaplot 10.0對(duì)試驗(yàn)獲得的8個(gè)農(nóng)藝性狀表型值、病小穗率、赤霉病嚴(yán)重度等數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試小麥品種（系）的赤霉病抗性

采用單花滴注接種法對(duì)198份供試小麥品種（系）進(jìn)行抗性鑒定，赤霉病抗性鑒定結(jié)果見(jiàn)表1。單花滴注鑒定法共篩選到赤霉病抗性達(dá)高抗的品種（系）2個(gè)，分別是蘇麥3號(hào)、望水白，占1.01%;中抗35個(gè)，占17.68%，其中長(zhǎng)江中下游麥區(qū)27個(gè)，黃淮麥區(qū)6個(gè)，地方品種2個(gè);中感赤霉病品種（系）77個(gè)，占38.9%，其中長(zhǎng)江中下游麥區(qū)43個(gè)，黃淮麥區(qū)25個(gè)，地方品種9個(gè)。高感品種（系）84個(gè)，占42.4%，其中黃淮麥區(qū)44個(gè)，長(zhǎng)江中下游麥區(qū)26個(gè)，地方品種14個(gè)。蘇麥3號(hào)、揚(yáng)麥158、淮麥20、周麥18平均病小穗率分別為7.4%、22.4%、29.0%、54.9%。

2.2 FHB1基因的分子標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果

利用FHB1的分子標(biāo)記檢測(cè)198份供試小麥。

結(jié)果表明，33個(gè)材料在Fhb1位點(diǎn)呈抗病基因型Fhb1+。其中地方品種9個(gè)（白慈麥、白蒲、赤小麥、和蒲頭、胡須麥、糯麥、望水白、紫皮、翻山小麥），黃淮麥區(qū)1個(gè)（淮麥40），長(zhǎng)江中下游麥區(qū)23個(gè)（浙麥1號(hào)、寧麥9號(hào)、蘇麥5號(hào)、揚(yáng)麥18、鎮(zhèn)麥5號(hào)、揚(yáng)麥28、鎮(zhèn)12096、寧麥13、寧麥14、寧麥15、揚(yáng)輻3046、揚(yáng)17G83、蘇麥3號(hào)、揚(yáng)16-157、鄂麥178、寧麥16、寧麥18、寧麥19、寧麥24、寧麥26、生選6號(hào)、鎮(zhèn)麥8號(hào)、鎮(zhèn)麥12號(hào)）。其他材料在該位點(diǎn)呈感病基因型Fhb1-。統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，呈抗病基因型Fhb1+與感病基因型Fhb1-品種的平均病小穗率差異顯著（P<0.05）。FHB1分子標(biāo)記檢測(cè)結(jié)果為陽(yáng)性的小麥品種赤霉病抗性顯著高于檢查結(jié)果為陰性的小麥品種，但有少數(shù)檢測(cè)結(jié)果為陽(yáng)性的品種表型為感?。▓D1、圖2）。

2.3 抗赤霉病小麥品種（系）農(nóng)藝性狀與經(jīng)濟(jì)性狀

經(jīng)田間調(diào)查和統(tǒng)計(jì)分析供試品種（系）的相關(guān)農(nóng)藝性狀，農(nóng)家種的千粒質(zhì)量指標(biāo)普遍偏低，除農(nóng)家種之外的中抗品種（系）的千粒質(zhì)量指標(biāo)高于中感和高感品種;農(nóng)家種的株高性狀普遍偏高，黃淮麥區(qū)中抗品種（系）的株高高于中感和高感品種，而長(zhǎng)江中下游麥區(qū)材料則表現(xiàn)相反; 所有品種（系）小穗密度與抗性呈負(fù)相關(guān)，且黃淮麥區(qū)品種（系）的小穗密度高于長(zhǎng)江中下游麥區(qū)品種（系）;其次，農(nóng)家種的穗長(zhǎng)性狀高于改良品種，中抗和中感品種（系）的穗長(zhǎng)明顯高于高感品種;中抗品種的穗粒數(shù)低于中感和高感品種的穗粒數(shù)，同時(shí)黃淮麥區(qū)品種（系）穗粒數(shù)明顯低于長(zhǎng)江中下游麥區(qū)品種;其他各抗性等級(jí)、麥區(qū)小麥品種（系）間粒長(zhǎng)、粒寬、小穗數(shù)等農(nóng)藝性狀均沒(méi)有明顯差異（圖3）。

在抗性綜合評(píng)價(jià)為中感及以上的品種（系）中，以農(nóng)藝性狀株高<90 cm，穗粒數(shù)>40粒/穗，小穗數(shù)>20個(gè)，小穗密度>1.7個(gè)/cm，千粒質(zhì)量>35 g為優(yōu)良的評(píng)測(cè)標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)果篩選出揚(yáng)麥19、揚(yáng)麥22、揚(yáng)16初74、揚(yáng)糯麥1號(hào)、揚(yáng)麥18、寧麥19、揚(yáng)輻麥2號(hào)、寧麥8號(hào)、揚(yáng)麥12、寧麥7號(hào)、揚(yáng)14-214、寧麥18、鄂麥178、揚(yáng)麥6號(hào)、鎮(zhèn)麥168、揚(yáng)麥17、揚(yáng)麥20、揚(yáng)輻麥9311、寧麥16、揚(yáng)麥11號(hào)、揚(yáng)麥16和皖麥32共22個(gè)品種（系），這些品種除皖麥32來(lái)自黃淮麥區(qū)外，其他品種均來(lái)自于長(zhǎng)江中下游麥區(qū)（表2）。

3 討論與結(jié)論

本研究采用單花滴注接種鑒定的方法，對(duì)198份供試小麥材料進(jìn)行了赤霉病抗性的表型鑒定，僅有蘇麥3號(hào)、望水白2個(gè)品種達(dá)到R級(jí)抗性，蘇麥3號(hào)為改良品種，望水白則為農(nóng)家種，且2個(gè)品種均來(lái)自長(zhǎng)江中下游麥區(qū);黃淮麥區(qū)未鑒定到赤霉病抗性水平達(dá)到R級(jí)的品種（系），說(shuō)明R級(jí)赤霉病抗性的小麥種質(zhì)資源十分稀少。同時(shí)，經(jīng)過(guò)單花滴注接種鑒定到赤霉病抗性達(dá)到中抗的品種有35個(gè)，中感赤霉病的品種（系）為77個(gè)，其中大部分材料來(lái)源于長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，黃淮麥區(qū)供試材料赤霉病抗性普遍低于長(zhǎng)江中下游麥區(qū)供試材料，說(shuō)明黃淮麥區(qū)的赤霉病抗性品種匱乏，與相關(guān)研究結(jié)果[9，17]一致。農(nóng)家種白慈麥、紅殼醬以及黃淮麥區(qū)的鄭麥9023、皖麥31、淮麥30、新鄉(xiāng)289、皖麥32、淮麥40和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的鎮(zhèn)麥4號(hào)、揚(yáng)麥11、寧麥24等小麥品種（系）赤霉病抗性鑒定為中抗赤霉，表明這些品種（系）的赤霉病抗性?xún)?yōu)良，可在赤霉病重發(fā)年份減輕赤霉病危害。程順和等提出選用農(nóng)藝性狀優(yōu)秀、抗病性?xún)?yōu)良的品種（系）雜交，后代兼顧產(chǎn)量與抗病性等性狀選擇，可達(dá)到選育出大面積推廣種植中抗品種的目的[21]。但抗性?xún)?yōu)良的小麥品種（系）及農(nóng)家種大多農(nóng)藝性狀較差，僅有2個(gè)R級(jí)抗性品種（蘇麥3號(hào)、望水白）的株高在1.2 m以上。通過(guò)相關(guān)農(nóng)藝性狀分析，在單花滴注鑒定條件下，高抗和中抗小麥品種（系）的小穗數(shù)、穗長(zhǎng)、小穗密度和株高等性狀明顯差于中感和感病品種（系）。改良品種中長(zhǎng)江中下游麥區(qū)供試品種（系）的千粒質(zhì)量、小穗密度、穗粒數(shù)等性狀明顯優(yōu)于黃淮麥區(qū)材料，但株高較高。本研究在赤霉病抗性水平介于中感和中抗之間的品種（系）中篩選出性狀優(yōu)良的揚(yáng)麥18、寧麥19、寧麥8號(hào)、揚(yáng)麥12、寧麥7號(hào)、揚(yáng)14-214、寧麥18、鄂麥178、鎮(zhèn)麥168、揚(yáng)麥6號(hào)、揚(yáng)麥17、揚(yáng)輻麥2號(hào)、揚(yáng)麥20、寧麥16、揚(yáng)輻麥9311、揚(yáng)麥11號(hào)、揚(yáng)麥16、皖麥32等共22個(gè)品種（系）可為赤霉病抗性育種的親本選擇。

Fhb1是目前抗性最強(qiáng)最穩(wěn)定且應(yīng)用最為廣泛的抗赤霉病基因。本研究在198份供試小麥品種（系）中檢測(cè)了Fhb1情況，共33個(gè)小麥品種（系）攜帶Fhb1基因，其中絕大部分材料來(lái)源自長(zhǎng)江中下游麥區(qū)，而在黃淮麥區(qū)僅有淮麥40品種檢測(cè)到攜帶有Fhb1基因，這可能與黃淮麥區(qū)抗赤霉育種時(shí)間較短和Fhb1基因與感稈銹病基因、某些不利農(nóng)藝性狀的連鎖較為緊密[6，22]有關(guān)，因此在小麥育種進(jìn)程中受到人工選擇壓力而被去除。目前長(zhǎng)江中下游麥區(qū)主要通過(guò)導(dǎo)入Fhb1基因來(lái)改良小麥品種的赤霉病抗性，并由此育成大量品種[23]。蘇麥3號(hào)、寧麥9號(hào)是我國(guó)小麥品種所含F(xiàn)hb1基因的主要來(lái)源。長(zhǎng)江中下游麥區(qū)抗性較好的寧麥系列品種和揚(yáng)麥系列品種[7]就是利用寧麥9號(hào)培育成的。本試驗(yàn)鑒定結(jié)果的中抗材料鄭麥9023、皖麥31、鎮(zhèn)麥1號(hào)、揚(yáng)輻麥2號(hào)等22個(gè)品種（系）并不攜帶Fhb1抗病基因。這可能是因?yàn)樾←湷嗝共】剐詾閿?shù)量性狀遺傳，這些材料可能含有Fhb1以外的其他抗病基因。寧麥13、寧麥15、翻山小麥、鄂麥178等18份材料，雖攜帶Fhb1抗病基因，但赤霉病抗性水平均未達(dá)到中抗級(jí)別，可能是由于遺傳背景不同，主效抗赤霉病基因與其他基因互作致使效應(yīng)發(fā)生變化而導(dǎo)致赤霉病抗性改變或降低。

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