彭家萍，童 清，史富強(qiáng)，楊華景，賈 平

(云南省普洱市林業(yè)科學(xué)研究所，云南 普洱 665000)

云南省景谷縣試驗示范林場位于云南省普洱市景谷縣威遠(yuǎn)鎮(zhèn)文朗行政村內(nèi)的文朗自然村和九官墳自然村，距景谷縣城37 km，其中34 km為國道323線，林區(qū)道路3 km。地理坐標(biāo)為100°24′10.70″—100°40′00.59″E、23°27′24.70″—23°34′38.27″N，總面積3524 hm2，最低海拔1100 m，最高海拔(瞭望臺)1905 m，屬南亞熱帶高原性季風(fēng)氣候，干濕季明顯，雨熱同季，冬春少雨，80%降雨集中在6—9月，年降水量1300～1400 mm，年平均相對濕度為79%；氣溫年較差較小、日較差較大，日照充足，偶有輕霜，年均氣溫17.2 ℃，≥10 ℃的年積溫6000 ℃左右。地貌屬無量山系高原深切割地帶山脈中山部，地形完整，概括為“二坡夾一溝”，以東坡為主，中下部較平緩，坡度在5°～20°之間，整體連片，坡面整齊。土壤為沙巖上發(fā)育的山地紅壤，土層厚度在1 m以上，A+AB層厚度>40 cm，土壤質(zhì)地良好、較松，土壤肥力中等。

景谷縣試驗示范林場是以建設(shè)思茅松[1](Pinuskesiyavar.langbianensis)無性系種子園、思茅松母樹林和營造思茅松高產(chǎn)示范林為主的示范基地。思茅松是云南省重要的用材、產(chǎn)脂和林產(chǎn)化工原料樹種，主要分布在云南省南部，其中80%以上分布在普洱市，是普洱林區(qū)特有的鄉(xiāng)土樹種，其商品材產(chǎn)量約占全市木材總產(chǎn)量的90%，在生態(tài)環(huán)境保護(hù)和社會經(jīng)濟(jì)中發(fā)揮著十分重要的作用。思茅松種子園為普洱市林業(yè)生態(tài)建設(shè)提供大量良種，提高了全市思茅松造林質(zhì)量。摸清景谷縣試驗示范林場森林植被類型及其環(huán)境特征，可為思茅松良種培育選擇最適宜宜林地提供依據(jù)，也可為思茅松選育園址選擇、砧木培育、嫁接技術(shù)、種子園的定植密度、撫育管理和病蟲害防治等方面提供準(zhǔn)確、可靠的環(huán)境數(shù)據(jù)，提升林場森林經(jīng)營、管理和思茅松遺傳改良的科學(xué)性和規(guī)范性。

1 調(diào)查時間和方法

2018年11月，采用樣帶和植物群落樣地調(diào)查相結(jié)合的方法，對云南省景谷縣試驗示范林場的森林植被類型進(jìn)行調(diào)查。

2 調(diào)查結(jié)果與分析

2.1 試驗示范林場植被區(qū)劃

依據(jù)《論云南植被區(qū)劃的原則和單位》[2]以及《云南植被》[3]的區(qū)劃系統(tǒng)，景谷縣試驗示范林場在植被區(qū)劃上屬于Ⅱ Ai-1a區(qū)，即：Ⅱ亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域；Ⅱ A西部(半濕潤)常綠闊葉林亞區(qū)域；Ⅱ Ai高原亞熱帶南部季風(fēng)常綠闊葉林地帶；Ⅱ Ai-1滇西南中山山原河谷季風(fēng)常綠闊葉林區(qū)；Ⅱ Ai-1a瀾滄江、把邊江中山山原刺栲(紅錐)、栲(錐)類林、思茅松林亞區(qū)。

本亞區(qū)的水平地帶性植被是典型的季風(fēng)常綠闊葉林。一般認(rèn)為，思茅松林是原生季風(fēng)常綠闊葉林受到干擾和破壞后形成的次生植被類型。林場現(xiàn)有的植被類型以思茅松林為主，季風(fēng)常綠闊葉林見于溝谷、部分山地和坡面。在低海拔的河谷地帶，由于地形和河谷焚風(fēng)效應(yīng)，分布有小面積的非地帶性半常綠季雨林。季風(fēng)常綠闊葉林一般分布在海拔1100～1600 m，以喜暖性的錐屬(Castanopsis)植物為主，如瓦山錐(Castanopsisceratacantha)、短刺錐(C.echidnocarpa)、小果錐(C.fleuryi)、紅錐(C.hystrix)、銀葉錐(C.argyrophylla)，并?；焐心嗫?Lithocarpusfenestratus)、麻子殼柯(L.variolosus)、茶梨(Annesleafragrans)、西南木荷(Schimawallichii)、崗柃(Euryagroffii)、艾膠算盤子(Glochidionlanceolarium)、紅皮水錦樹(Wendlandiatinctoriasubsp.intermedia)、毛楊梅(Myricaesculenta)等。落葉樹種主要為西樺(Betulaalnoides)、尼泊爾榿木(Alnusnepalensis)等。

2.2 試驗示范林場植被分類

參考《中國植被》[4]的分類系統(tǒng)，以《云南植被》[3]的分類系統(tǒng)為主要分類依據(jù)，景谷試驗示范林場及其周邊區(qū)域內(nèi)分布的植被類型見表1(其中，Ⅰ.、Ⅱ.、Ⅲ.… 為植被型；(Ⅰ)、(Ⅱ)、(Ⅲ)… 為植被亞型；一、二、三、… 為群系；1.、2.、3.…為群叢或群落)，自然植被共記錄4個植被型、4個植被亞型、5個群系，6個群叢(群落)。另有4個人工植被類型(本文不作論述)。

2.3 植被分布規(guī)律及其特征

景谷試驗示范林場森林植被類型以思茅松林為優(yōu)勢，占總面積的80%以上。其中，思茅松天然林植被約占40%，其余是林齡為14 a的人工林植被。由于林場地勢起伏有較大的變化，植被垂直分布格局有所差異，植被類型呈現(xiàn)出鑲嵌和交錯分布的特征。

作為地帶性原生植被類型的季風(fēng)常綠闊葉林主要分布在低海拔的東部和西部熱量充沛、土層深厚、水熱條件較好的局部地段，或人為破壞后自然更新的次生林，分布海拔范圍大致在1100～1500 m的淺溝和陰坡，少數(shù)地段則因長期的人為干擾而形成暖熱性稀樹灌木草叢。中部地勢最高(海拔1905 m)，幾乎全為以思茅松為優(yōu)勢，伴生一些常綠闊葉樹種，如西南木荷、紅錐、短刺錐、毛葉青岡(Cyclobalanopsiskerrii)、枹絲錐(Castanopsiscalathiformis)、茶梨、毛楊梅、紅皮水錦樹等。落葉樹種有西樺和尼泊爾榿木，植被的垂直分布特征不明顯。

表1 景谷試驗示范林場及其周邊區(qū)域內(nèi)分布的植被類型

2.4 主要植被類型及其結(jié)構(gòu)

2.4.1 半常綠季雨林 Semi-Evergreen Monsoon Rain Forest 景谷試驗示范林場季雨林分布在海拔1200 m以下的谷地，面積較小。群落上層樹種多為陽性耐旱的熱帶樹種，落葉或半落葉，季相變化明顯，干季時喬木層多數(shù)落葉，如建群種高山榕(Ficusaltissima)是常綠的。即林場季雨林只有半常綠季雨林一個植被亞型，在海拔1200 m左右與思茅松林或季風(fēng)常綠闊葉林相連接，表現(xiàn)為“南亞熱帶性的半常綠河谷季雨林”類型[5]，以火繩樹(Eriolaenaspectabilis)和白花羊蹄甲(Bauhiniaacuminata)為標(biāo)志種。群落的基本特點是：①有明顯的半常綠季雨林標(biāo)志種，如高山榕、木棉(Bombaxmalabaricum)、火繩樹、檳榔青(Spondiaspinnata)、白花羊蹄甲、綠苞山姜(Alpiniabracteata)等；②群落一般可以分為喬木層、灌木層、草本層等3個層次；③顯著的生態(tài)特征是絕大多數(shù)物種在旱季落葉。

示范林場季雨林含高山榕、木棉林(Form.Ficusaltissima，Bombaxmalabaricum)一個群系和高山榕、木棉、白花羊蹄甲群落(Ficusaltissima，Bombaxmalabaricum，BauhiniaacuminataComm.)一個群落類型。群落高約25 m，總蓋度70%～80%，喬木層可分喬木Ⅰ和喬木Ⅱ?qū)?。喬木Ⅰ層?0～25m，層蓋度35%～40%，主要種類有高山榕、木棉、白花羊蹄甲、檳榔青、秋楓(Bischofiajavangca)等。喬木Ⅱ?qū)痈?～10 m，層蓋度50%～65%，種類相對較多，主要有白花羊蹄甲 、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)、鈍葉黃檀(Dalbergiaobtusifolia)、火繩樹、中平樹(Macarangadenticulata)、單羽火筒樹(Leeacrispa)、木紫珠(Callicarpaarborea)等。灌木層常見種類有蝦子花(Woodfordiafruticosa)、毛果算盤子(Glochidioneriocarpum)、余甘子(Phyllanthusemblica)等，蓋度約20%。草本層蓋度約60%，常見的有飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)、破壞草(Ageratinaadenophora)，還有野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)、藿香薊(Ageratumconyzoides)、半月形鐵線蕨(Adiantumphilippense)等。

2.4.2 季風(fēng)常綠闊葉林Monsoon Evergreen Broad-leaved Forest 季風(fēng)常綠闊葉林是云南南亞熱帶分布最廣，類型最多的植被類型，主要由殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、山茶科(Theaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)等常綠樹種為主形成的森林。主要分布于滇東南、滇西南、滇中南低海拔地區(qū)，一般分布在海拔1000～1500 m的范圍，有時也可向下延伸至800 m左右或向上延伸至1800 m。

季風(fēng)常綠闊葉林本來是景谷試驗示范林場的主要地帶性植被，但由于長期的人為破壞和干擾，多被思茅松林所替代，只在溝谷兩側(cè)和部分山地片斷化存在，有的已變得層次簡單。常綠闊葉林是植物多樣性豐富的植被類型，應(yīng)該注意保護(hù)。景谷試驗示范林場尚存的季風(fēng)常綠闊葉林有2個群系，2個群落(群叢)，簡述如下。

1)短刺錐、泥柯林(Form.Castanopsisechidnocarpa，Lithocarpusenestratus)。主要有短刺錐、泥柯、西南木荷群落(Castanopsisechidnocarpa，Lithocarpusfenestratus，SchimawallichiiComm.)。本群落零星分布于景谷試驗示范林場范圍內(nèi)，群落高約20～25 m，總蓋度80%～85%。

喬木層高20～25 m，層蓋度60%～70%，主要以短刺錐、泥柯、西南木荷為優(yōu)勢，伴生種類有細(xì)毛樟(Cinnamomumtenuipilum)、粗壯潤楠(Machilusrobusta)、披針葉楠(Phoebelanceolata)、網(wǎng)葉山胡椒(Linderametcalfianavar.dictyophylla)、山雞椒(Litseacubeba)、毛葉青岡、瓦山錐、截果柯(Lithocarpustruncatus)、密花樹(Rapaneaneriifolia)、尼泊爾水東哥(Saurauianapaulensis)、深綠山龍眼(Helicianilagirica)、八角楓(Alangiumchinense)、四棱蒲桃(Syzygiumtetragonum)、毛葉黃杞(Engelhardtiacolebrookiana)、思茅松等。

灌木層高2～5 m，層蓋度為20%～30%。主要種類有圓葉珍珠花(Lyoniadoyonensis)、余甘子、地桃花(Urenalobata)、山芝麻(Helicteresangustifolia)、鹽膚木(Rhuschinensis)、羅傘(Brassaiopsisglomerulata)、黑面神(Breyniafruticosa)、秧青(Dalbergiaassamica)、云南烏口樹(Tarennayunnanensis)、云南九節(jié)(Psychotriayunnanensis)、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)、薄葉山礬(Symplocosanomala)、艾膠算盤子、海南草珊瑚(Sarcandrahainanensis)、粗葉榕(Ficushirta)、紅皮水錦樹(Wendlandiatinctoriasubsp.intermedia)、野拔子(Elsholtziarugulosa)、野扇花(Sarcococcaruscifolia)等。

草本層高0.4～1.5 m，層蓋度20%～40%。主要種類有藎草(Arthraxonhispidus)、大白茅(Imperatacylindricavar.major)、糯米團(tuán)(Gonostegiahirta)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)、漿果薹草(Carexbaccans)、心葉堇菜(Violaconcordifolia)、繁縷(Stellariamedia)、破壞草、野茼蒿、馬唐(Digitariasanguinalis)、長穗兔兒風(fēng)(Ainsliaeahenryi)、密花合耳菊(Synotiscappa)、銅錘玉帶草(Pratianummularia)、姜花(Hedychiumcoronarium)、閉鞘姜(Costusspeciosus)、長蒴母草(Linderniaanagallis)、滇黃精(Polygonatumkingianum)、天門冬(Asparaguscochinchinensis)、一把傘南星(Arisaemaerubescens)、墨蘭(Cymbidiumsinense)等。

層間植物常見的有大果油麻藤(Mucunamacrocarpa)、翅果杯冠藤(Cynanchumalatum)、土茯苓(Smilaxglabra)、古鉤藤(Cryptolepisbuchananii)、白葉藤(Cryptolepissinensis)、青紫葛(Cissusjavana)、爬樹龍(Rhaphidophoradecursiva)、粘山藥(Dioscoreahemsleyi)等。

2)短刺錐、麻子殼柯林(Form.Castanopsisechidnocarpa，Lithocarpusvariolosus)。主要有短刺錐、麻子殼柯、銀木荷群落(Castanopsisechidnocarpa，Lithocarpusvariolosus，SchimaargenteaComm.)。短刺錐、麻子殼柯林分布在海拔1500m以上的地段，由于氣溫偏涼，群落的優(yōu)勢種與低海拔地段有所不同，反映出試驗示范林場內(nèi)山地氣候的差異。除建群種外，其它的常見種與短刺錐、泥柯林基本一致，如西南木荷、截果柯、紅錐、小果錐、茶梨等。群落高一般為20～25 m，總蓋度約90%。

喬木層高25m，層蓋度90%。以短刺錐、麻子殼柯、銀木荷(Schimaargentea)為優(yōu)勢種。伴生種類主要有西南木荷、泥柯、截果柯、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、紅錐、小果錐、云南黃杞(Engelhardtiaspicata)、西樺、細(xì)毛樟、粗壯潤楠、披針葉楠、網(wǎng)葉山胡椒、山雞椒、毛葉青岡、密花樹、深綠山龍眼、八角楓、四棱蒲桃、思茅松等。

灌木層高4 m，層蓋度60%。主要種類有隱距越桔(Vacciniumexaristatum)、茶梨、水紅木(Viburnumcylindricum)、珍珠花、滇南杜鵑、鹽膚木(Rhuschinensis)、鈍葉黃檀(Dalbergiaobtusifolia)、鵝掌柴(Scheffleraoctophylla)、黑面神(Breyniafruticosa)、余甘子、斑鳩菊(Vernoniaesculenta)、崗柃(Euryagroffii)、毛果算盤子、薄葉山礬、艾膠算盤子 、海南草珊瑚、粗葉榕、紅皮水錦樹、野拔子、野扇花、尖子木(Oxysporapaniculata)、云南烏口樹(Tarennayunnanensis)、玉葉金花(Mussaendapubescens)等。

草本層高1.5 m，層蓋度20%。主要種類有球穗山姜(Alpiniastrobiliformis)、宿包豆(Shuteriainvolucrata)、耳草(Hedyotisauricularia)、破壞草、密花豆(Spatholobussuberectus)、金發(fā)草(Pogonatherumpaniceum)、海金沙(Lygodiumjaponicum)、粗齒鱗毛蕨(Dryopterisjuxtaposita)、歐洲鳳尾蕨(Pteriscretica)、藍(lán)花參(Wahlenbergiamarginata)、矛葉藎草(Arthraxonlanceolatus)、火炭母(Polygonumchinense)等。

2.4.3 暖熱性針葉林Warm Coniferous Forest 在云南，暖熱性針葉林主要分布于滇中南、滇東南地區(qū)，分布地地帶性植被類型是季風(fēng)常緑闊葉林。暖熱性針葉林主要是指由思茅松或翠柏(Calocedrusmacrolepis)為單優(yōu)勢種組成的群落類型。

思茅松林(Form.Pinuskesiyavar.langbianensis)是景谷試驗示范林場的主要森林植被類型，在試驗示范林場范圍內(nèi)與季風(fēng)常綠闊葉林鑲嵌分布。物種組成以思茅松為優(yōu)勢種，常呈現(xiàn)出與常綠樹種混合的“混交林”狀態(tài)。一般可見喬木層中主要伴生闊葉樹種有：紅錐、短刺錐、小果錐、截果柯(Lithocarpustruncatus)、西南木荷、西樺等。景谷試驗示范林場的思茅松林可分為2個群落，即：思茅松、西南木荷、紅皮水錦樹群落(Pinuskesiyavar.langbianensis，Schimawallichii，Wendlandiatinctoriasubsp.intermedia)和思茅松、銀木荷、短刺錐群落(Pinuskesiyavar.langbianensis，Schimaargentea，CastanopsisechidnocarpaComm.)

1)思茅松、西南木荷、紅皮水錦樹群落。該群落處于群落發(fā)育的中期階段。分布海拔一般為1300～1700 m左右。群落高25 m，群落總蓋度80%。

喬木層分喬木Ⅰ層和喬木Ⅱ?qū)?。喬木Ⅰ層?5 m，平均胸徑25～40 cm，層蓋度70%，枝下高達(dá)15 m，枝葉稀疏，透光度較大。喬木Ⅱ?qū)映＞G闊葉樹種較多，尤其是西南木荷最多，也常見茶梨、泥柯、短刺錐、西樺、毛葉青岡、紅錐、密花樹(Rapaneaneriifolia)、中平樹(Macarangadenticulata)等。

灌木層高1～3 m，優(yōu)勢度不明顯，層蓋度20%～30%。主要種類有紅皮水錦樹、銳齒槲櫟幼樹(Quercusalienavar.acuteserrata)、珍珠花、余甘子、假朝天罐(Osbeckiacrinita)、鹽膚木、黑面神、大葉千斤拔(Flemingiamacrophylla)、杜莖山(Maesajaponica)、滇南杭子稍(Campylotropisrockii)等。

草本層種類較少，層高1.2 m，層蓋度40%。常見種類有藎草、大白茅、沿階草、漿果薹草、心葉堇菜、繁縷、姜花、豬屎豆(Crotalariapallida)、破壞草、銅錘玉帶草、野茼蒿 、長穗兔兒風(fēng)、黃腺香青(Anaphalisaureopunctata)、大葉仙茅(Curculigocapitulata)等。

層間植物主要有雞血藤(Spatholobussuberectus)、土茯苓、古鉤藤、青紫葛和穿鞘菝葜(Smilaxperfoliata)。

2)思茅松、銀木荷、短刺錐群落。此群落與思茅松、西南木荷、紅皮水錦樹群落相似，只是分布海拔相對較高一些。

喬木Ⅰ層為思茅松和銀木荷，喬木Ⅱ?qū)右猿＞G闊葉樹如短刺錐、茶梨、銀葉錐、截果柯、粗壯潤楠、香葉樹、披針葉楠、石楠(Photiniaserrulata)、西樺、紅錐、密花樹、深綠山龍眼等。

灌木層高1～3 m，層蓋度20%～30%。主要種類有紅皮水錦樹、銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)幼樹、珍珠花、櫟葉枇杷(Eriobotryaprinoides)、假朝天罐(Osbeckiacrinita)、鹽膚木、黑面神、杜莖山(Maesajaponica)、西南杭子梢(Campylotropisdelavayi)等。

草本層由于樹木蔭密，種類較少，層高1.2 m，層蓋度40%。常見種類有藎草(Arthraxonhispidus)、大白茅、沿階草、漿果薹草、心葉堇菜、豬屎豆(Crotalariapallida)、破壞草、銅錘玉帶草、長穗兔兒風(fēng)、黃腺香青、大葉仙茅等。

層間植物較少見，僅有思茅崖豆(Millettialeptobotrya)、土茯苓、多花酸藤子(Embeliafloribunda)、青紫葛、雞矢藤等。

2.4.4 干熱性稀樹灌木草叢Xerothermic valley sparse tree-shrub grassland 干熱性稀樹灌木草叢是稀樹灌木草叢中的一個植被亞型，主要分布在滇中南、滇西南海拔900～1500 m左右的低山丘陵地帶。原生植被為偏干性的季風(fēng)常綠闊葉林，是季風(fēng)常綠闊葉林受到人為破壞以后而形成的一類次生植被。

歪葉榕、蝦子花稀樹灌木草叢(Form.Ficuscyrtophylla，Woodfordiafruticosa)主要有歪葉榕、蝦子花、余甘子群落(Ficuscyrtophylla，Woodfordiafruticosa，PhyllanthusemblicaComm.)一群落類型。本群落類型在群落外貌上類似熱帶的“稀樹草原”(Savanna)，是季風(fēng)常綠闊葉林受到人為破壞后而形成的一類次生植被。在景谷試驗示范林場內(nèi)零星分布在海拔1100～1200 m的河谷地帶，其種類組成以熱帶成分為主，植被類型以蝦子花(Woodfordiafruticosa)和木棉為標(biāo)志種。草本層中同樣有黃茅(Heteropogoncontortus)指示干熱河谷生境。群落高3～15 m，群落總蓋度85%。

喬木層高3～15 m，層蓋度20%，除木棉外，喬木層還有歪葉榕、余甘子、鈍葉黃檀、火繩樹、毛葉黃杞(Engelhardtiacolebrookiana)等。

灌木層主要種類有蝦子花、西南五月茶(Antidesmaacidum)、大葉山螞蟥(Desmodiumgangeticum)、羽萼木(Colebrookeaoppositifolia)、灰毛漿果楝(Cipadessacinerascens)、鹽膚木(Rhuschinensis)、秧青幼樹、水錦樹(Wendlandiauvariifolia)、闊葉蒲桃(Syzygiumlatilimbum)等。

草本層主要有黃茅(Heteropogoncontortus)、硬桿子草(Capillipediumassimile)、小蓬草(Conyzacanadensis)、金色狗尾草(Setariaglauca)、類蘆(Neyraudiareynaudiana)、飛機(jī)草、閉鞘姜(Costusspeciosus)、地桃花、金絲草(Pogonatherumcrinitum)等為優(yōu)勢或常見。

3 結(jié)論與討論

經(jīng)野外調(diào)查和群落分析，景谷縣試驗示范林場在植被區(qū)劃上屬于典型南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林區(qū)，瀾滄江、把邊江中山山原刺栲(紅錐)、栲(錐)類林、思茅松林亞區(qū)。實驗林場及周邊主要自然植被有：非地帶性的半常綠季雨林、中國西部典型季風(fēng)常綠闊葉林、暖熱性針葉林及干熱性稀樹灌木草叢等幾種植被類型(亞型)，本區(qū)的地帶性植被類型是季風(fēng)常綠闊葉林。一般認(rèn)為，思茅松林是原生季風(fēng)常綠闊葉林受到干擾和破壞后形成的次生植被類型。

結(jié)合思茅松的特性，研究掌握景谷縣試驗示范林場的植被分布類型、生境特點、空間分布，可為林場的森林經(jīng)營發(fā)展規(guī)劃、思茅松種子園營造與管理、思茅松人工林的撫育管理、思茅松遺傳改良試驗林營建的立地選擇等提供參考。