代捷, 程皓, 由文輝, 王友紹,*

秋茄幼苗生長生理及形態(tài)對不同潮汐處理的響應

代捷1, 程皓2, 由文輝1, 王友紹2,*

1. 上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復重點實驗室, 華東師范大學生態(tài)與環(huán)境科學學院, 上海 200241 2. 熱帶海洋環(huán)境國家重點實驗室, 中國科學院南海海洋研究所, 廣州 510301

通過人工模擬潮汐研究了不同潮汐淹水(每天周期性水淹0 h、8 h、16 h、24 h)脅迫對秋茄幼苗莖長、生物量、莖根比、葉面積、氣孔、抗氧化酶活性的影響。研究結(jié)果表明, 雖然短期的無潮水浸淹對植物正常的生長影響不大, 但是長時間的持續(xù)淹沒以及無潮汐浸淹都十分不利于秋茄幼苗的生長發(fā)育。不同潮汐處理組中, 秋茄幼苗更適應16 h潮汐處理, 在四個潮汐處理中, 16 h潮汐處理的秋茄幼苗總生物量最大, 莖根比最小。我們還發(fā)現(xiàn)葉面積和葉片下表皮保衛(wèi)細胞面積隨淹水時間延長呈現(xiàn)出先增高后下降的趨勢, 氣孔參數(shù)隨水淹時間延長持續(xù)升高, 以保證從外界吸收足夠的氧氣。另外, 葉片超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)隨淹水時間延長活力增強, 清除逆境激發(fā)的過量活性氧, 以緩解水淹壓力。綜上, 雖然秋茄具備一定抗水淹性能, 但是周期性和適宜的潮汐作用對秋茄的生長發(fā)育至關重要。

模擬潮汐; 秋茄; 莖根比; 氣孔; 活性氧

0 前言

紅樹林(Mangrove forest)是生長于熱帶、亞熱帶河口海灣潮間帶, 受周期性潮水淹沒、以紅樹植物為主的常綠喬灌木組成的木本植物群落。紅樹林是沿海岸典型的濕地生態(tài)系統(tǒng), 在防風消浪、固岸護堤、發(fā)展?jié)O業(yè)、保護生物多樣性、調(diào)節(jié)局部小氣候、提取海洋藥物、以及發(fā)展旅游業(yè)等方面具備重大意義。但是, 近幾十年來, 由于受全球氣候變化與人類活動的雙重影響, 紅樹林受損和退化嚴重。據(jù)FAO報道, 全球紅樹林正以約7 ‰的速度遞減[1], 我國紅樹林面積歷史上曾達25萬hm2[2], 現(xiàn)存約2.2萬hm2[3]。在全球變化的大背景下, 如何開展紅樹林的保護與恢復是全球紅樹林保護區(qū)及紅樹林工作者共同面臨的挑戰(zhàn)。

紅樹林作為海陸過渡帶典型的濕地生態(tài)系統(tǒng), 也是對全球氣候變化最為脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一。全球變暖導致的海平面上升將嚴重威脅這一重要生態(tài)系統(tǒng), 尤其是太平洋某些島嶼, 如薩摩亞群島、斐濟、圖瓦盧等[4]。Duke等[5]認為到本世紀末地球上的大多紅樹林可能將消失殆盡。Lovelock等[4]根據(jù)其野外數(shù)據(jù)推測太平洋地區(qū)的紅樹林可能最早于2070年被淹沒。養(yǎng)殖塘-海堤-紅樹林是我國紅樹林常見的景觀格局。當海平面上升的速度大于沉積物堆積的速度時, 紅樹林分布區(qū)會朝陸地一方遷移, 然而我國的大部分紅樹林區(qū)陸岸都筑有海堤, 這將阻礙紅樹林向陸遷移。我國海南亞龍灣青梅港紅樹林自然保護區(qū), 在2010年至2012年期間因為暴雨所導致的局部洪澇災害，造成了紅樹林的大面積死亡[6]。

為應對水淹脅迫, 紅樹植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化及分子調(diào)控等方面具有一系列的響應和適應機制, 如葉面積的變化[7]、根通氣組織的發(fā)育[8]、抗氧化酶活性的提高[9]、乙醇脫氫酶的大量表達等[10]。陳鷺真等[7]模擬正規(guī)半日潮淹水的條件, 研究了淹水脅迫對秋茄幼苗的生長影響, 探究秋茄最佳及臨界的淹水時間。廖寶文等[11]測定了在不同淹水時間下秋茄幼苗的生長、生物量積累及生理指標的變化; Ye等[9]探討了漬水對木欖和秋茄光合作用、根系呼吸、養(yǎng)分利用和抗氧化等生理過程的影響, 發(fā)現(xiàn)秋茄具有更強的耐淹性。Srikanth等[12]強調(diào)了紅樹樹植物根系在其適應潮間帶環(huán)境中重要性。紅樹植物在水淹逆境下, 其形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長生理及代謝都會發(fā)生劇烈響應, 并逐漸適應逆境條件或者生存艱難而死亡。本文選取我國華南沿海廣布種秋茄作為研究對象, 探討人工模擬潮汐下秋茄幼苗葉片形態(tài)及生長生理的響應及差異機理, 為應對全球氣候變化背景下海平面上升對為紅樹林保護與管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗方法

2016年6月從廣東省湛江紅樹林國家級自然保護區(qū)采集紅樹林底泥, 風干后研磨, 過2 mm不銹鋼篩, 拌勻備用, 土壤性質(zhì)如表1所示; 2017年3月于廣東省湛江紅樹林國家級自然保護區(qū)采集秋茄胚軸, 鮮重差距在0.1 g以內(nèi)。取干凈河沙用自來水澆灌至培育出第一對葉, 即可移入盆裝土中開展實驗。

設計4種潮汐處理, 每天水淹0 h、8 h、16 h、24 h, 采用水泵和微電腦時控開關控制整個潮汐裝置, 潮汐淹水的水層高度要求高出土表5 cm, 每周定量補充自來水, 實驗培養(yǎng)20周。

1.2 植物生長指標的測定

實驗開始后每隔7 d記錄秋茄的莖長(胚軸以上伸長長度), 實驗培養(yǎng)結(jié)束后測定植株的干重和莖根比。

1.3 植物葉片形態(tài)指標的測定

實驗培養(yǎng)結(jié)束后, 參考姜兆玉等[13]的方法, 采用直接撕片法觀察葉片氣孔, 用Olympus熒光顯微鏡觀察。觀察及統(tǒng)計每個視野的氣孔數(shù)、表皮細胞數(shù)和保衛(wèi)細胞面積, 每個處理30張視野; 氣孔密度=視野中的氣孔數(shù)/視野的面積, 氣孔指數(shù)=視野中氣孔數(shù)/(視野中氣孔數(shù)+表皮細胞數(shù))×100%。葉面積的測定方法, 采集由植株頂端起數(shù)第三對葉片, 先用普通掃描儀掃描, 再以剪紙稱重法[14]測定。

表1 供試土壤的基本性質(zhì)

1.4 植物生理指標的測定

實驗培養(yǎng)結(jié)束后, 測定紅樹幼苗的抗氧化酶活力: 超氧化物氣歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)及抗壞血酸過氧化物酶(APX)[15], 其酶的活力測定參考Peng[16]和Song[17]的方法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)結(jié)果以平均值和標準誤差表示, 采用單因素方差分析評價處理間的差異, 若存在顯著性差異(<0.05), 則采用Duncan檢驗法進行多重比較。用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件包進行分析, 以Origin 9.1程序作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 浸淹時間對幼苗生長的影響

隨著水淹時間的延長, 短期(57 d)內(nèi)全天不淹水的幼苗的莖伸長最快, 但隨后卻急劇減緩, 從78 d到記錄終止, 其莖長增幅不到0.5 cm。全天水淹24 h的幼苗的莖長度最小且伸長速度始終最慢, 而有潮汐作用的幼苗的莖的生長前期雖然不如不淹水處理的幼苗, 但后期表現(xiàn)出明顯的生長優(yōu)勢且水淹16 h處理組幼苗的生長最優(yōu), 其最長莖長可達29.27 cm, 比最矮莖長長2.89倍(圖1)。

生物量隨周期性浸淹時間的加長先上升后在水淹24 h處理組下降, 且潮汐處理的幼苗干重顯著大于沒有潮汐作用的幼苗, 最大生物量可達22.9 g, 是不淹水處理幼苗最小干物質(zhì)重的1.28倍。烘干后, 去除胚軸的地上部分與地下部分的干重, 即莖根比, 隨淹水時間延長先下降后上升; 水淹16 h的秋茄莖根比值最小, 不水淹的幼苗莖根比最大, 是前者的2.17倍(圖2)。

圖1 不同潮汐處理下秋茄幼苗莖高增長動態(tài)

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Figure 1 Growth dynamics of.seedings under different tidal treatments

2.2 浸淹時間對葉片形態(tài)的影響

從實際鏡檢中發(fā)現(xiàn), 氣孔主要分布于下表皮, 上表皮幾乎無氣孔分布。統(tǒng)計處理數(shù)據(jù)的分析結(jié)果顯示, 氣孔密度和氣孔指數(shù)隨水淹時間的延長而增大, 在水淹24 h處理下幼苗葉片下表皮氣孔密度高達11.98個·mm-2, 且顯著大于其它3種處理(圖3B)。但由圖3C可知, 保衛(wèi)細胞的面積則水淹16 h處理的幼苗發(fā)育得最大, 水淹16 h保衛(wèi)細胞的最大面積是全天不淹水處理的最小面積的2.01倍。潮汐處理的幼苗葉面積明顯大于沒有潮汐水淹的幼苗。

2.3 浸淹時間對秋茄生理的影響

SOD活力隨淹水時間的加長先上升后下降(圖4A), 水淹16 h處理組的幼苗表現(xiàn)出SOD酶活最強; POD活力隨淹水時間延長而持續(xù)上升, 且4種處理之間差異顯著, 水淹24 h處理組的幼苗出現(xiàn)最大值, 為78942.12 Unit·min-1·mg-1protein, 是不淹水處理幼苗最小值的2.83倍。APX與CAT的比活力隨水淹時間的延長發(fā)生不同程度的波動(圖4C和圖4D), APX類似SOD在16 h處理的幼苗中表現(xiàn)出最強的活力, CAT類似POD在水淹24 h處理組的幼苗中表現(xiàn)最強的活性。

3 討論

3.1 浸淹時間對幼苗生長的影響

土壤遭受水淹脅迫且隨著淹水時間的延長, 土壤氧化還原電位下降[9], 土壤氧含量減少而呈還原態(tài), 直接抑制植物的生長[18-20]。秋茄幼苗隨每日淹水時間的延長, 生物量先升高后下降, 說明秋茄在周期性潮漲潮落的生境中生長良好, 且在水淹16 h處理組生長最好, 與葉面積規(guī)律一致; 幼苗在不淹水生境中生物量最低, 水淹16 h處理組的幼苗累積的干物質(zhì)達到最大, 說明每日潮汐水淹16 h生長最優(yōu)。此結(jié)果與廖寶文[11]研究秋茄幼苗單株生物量隨水淹時間的規(guī)律不完全一致, 但與其達到一定水淹臨界(如水淹16 h·d-1)后生物量急劇下降的結(jié)果符合, 本研究的研究結(jié)果表明, 秋茄不能忍受并持續(xù)忍耐超長時間的水淹環(huán)境, 否則勢必引發(fā)紅樹林退化和大面積死亡。

圖2 不同潮汐處理對幼苗生物量及莖根比的影響

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Figure 2 Effects of different tidal treatments on the biomass and stem-root ratio of.seedings

圖3 不同潮汐處理下秋茄葉片形態(tài)參數(shù)

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Figure 3 Leaf morphological parameters of.under different tidal treatments

圖4 不同潮汐處理下秋茄葉片抗氧化酶活性的影響

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Figure 4 Effects of different tidal treatments on antioxidant enzyme activities of.leaf

秋茄幼苗莖根比在水淹16 h處理組最小, 說明其根系發(fā)達, 植物體依靠其發(fā)達的根系從土壤中吸收充足的營養(yǎng)進行光合作用等新陳代謝活動, 支持其營養(yǎng)生長。莖長記錄的數(shù)據(jù)顯示, 秋茄受潮汐處理而生長良好; 即使不淹水處理的幼苗在短期內(nèi)莖長伸長最快, 但后期生長幾近停滯, 且伴隨著葉片的大量脫落, 說明秋茄在短期內(nèi)可以適應干旱, 長期則出現(xiàn)個體死亡; 永久性淹水的幼苗莖長始終生長最緩, 這與生物量和莖根比的規(guī)律完全符合。Monroy-Torres等[21]模擬人工潮汐探究黑皮紅樹、拉關木和美洲紅樹幼苗高度隨不同水文處理的結(jié)果極為類似, 有潮汐作用處理的幼苗莖長表現(xiàn)出顯著的生長優(yōu)勢。目前, 全球范圍內(nèi)的災害性氣候頻發(fā), 如干旱、洪澇天氣多發(fā)和強有力的人為干擾以及海平面上升, 很有可能導致局部紅樹林區(qū)長期淹水, 致使紅樹植物的大量死亡, 尤其是導致幼苗的大量死亡。因此, 典型的紅樹植物如秋茄不能生存于沒有周期性的潮汐作用的生境, 過短或者過長的淹水時間都不利于秋茄的生長發(fā)育, 即紅樹植物的生長必須要求一定的潮汐作用以促進(刺激)其生長發(fā)育[22]。

3.2 浸淹時間對秋茄葉片形態(tài)的影響

葉片的形態(tài)對不同潮汐作用發(fā)生強烈的響應差異, 葉片作為光合作用和蒸騰作用的主要器官, 直接決定植物的營養(yǎng)生長。實驗觀察中, 僅在葉片下表皮發(fā)現(xiàn)有氣孔分布(稱之為下生氣孔), 上表皮幾乎沒有, 這與繆紳裕[23]等和李元躍[24]等觀察秋茄葉片氣孔的結(jié)果一致。而葉片氣孔, 是植物幼苗從外界吸收氧氣的主要通道。葉片下表皮氣孔參數(shù)隨水淹時間延長持續(xù)增大, 符合理論預期, 以應對嚴重缺氧的土壤生境, 葉勇[25]等也發(fā)現(xiàn)木欖幼苗隨淹水時間延長氣孔密度增加; 而保衛(wèi)細胞隨水淹時間延長先增大后減小, 但該處理的幼苗氣孔密度最大且顯著大于其它三種處理, 彌補了這一降低。葉片在水淹逆境下發(fā)生的解剖結(jié)構(gòu)上的形態(tài)適應性變化, 以爭取通過葉片氣孔吸收足夠的氧氣供應缺氧的根系和嚴重缺氧的根際微環(huán)境, 避免根際土在厭氧狀態(tài)下產(chǎn)生強還原態(tài)的毒性物質(zhì)[26, 27], 保護根系免遭損傷。

葉面積與保衛(wèi)細胞表現(xiàn)的規(guī)律一致, 先隨淹水時間延長而增大至16 h處理達到最大, 后在24 h處理明顯減小, 且該處理的幼苗葉片呈長橢圓形, 明顯區(qū)別于野外倒卵形的秋茄葉片, 說明秋茄葉形在未來海平面持續(xù)上升的脅迫下, 葉片很可能適應性地加長、變窄。陳鷺真等[7]模擬正規(guī)半日潮研究了潮汐淹水時間對秋茄幼苗生長的影響, 其葉面積同樣是潮汐作用的幼苗顯著大于長時間淹水或者不被水淹的幼苗, 區(qū)別是最大葉面積出現(xiàn)在水淹8 h(4 h兩次半日潮)的幼苗(培養(yǎng)70 d), 但本文潮汐處理周期長達150 d。從8 h和16 h處理的幼苗莖長伸長量在57d前后發(fā)生變化猜測, 葉面積在生長后期可能產(chǎn)生類似變化, 因此本研究需要深入探究秋茄幼苗隨潮汐水淹的生長規(guī)律, 如幼苗萌發(fā)期、生長初期、幼苗旺盛期、生長穩(wěn)定期等, 或者在8 h和16 h之間增設處理組, 如水淹10 h和或12 h。葉面積的變化在一定程度上是為了保證更多的氧氣吸入, 潮汐處理的幼苗葉面積比沒有潮汐作用幼苗的葉面積大, 葉片的形態(tài)適應得以更好的生長, 因而有潮水潮漲潮落的幼苗生長更旺盛。

3.3 浸淹時間對幼苗生理的影響

逆境條件導致植物體內(nèi)源活性氧的大量累積[28], 過量的活性氧損傷生物膜系統(tǒng)、氧化蛋白質(zhì)及核酸等。SOD作為抵御逆境的“首道防線”[29], 其活性隨水淹時間先升高后降低, 及時緩解了植物生長的逆境脅迫壓力, 將氧負離子催化生長成過氧化氫, 這與廖寶文[11]探究秋茄幼苗葉片中SOD活性隨著水淹時間延長先小幅上升后呈下降、超過16 h后活性顯著上升不一致, 但本實驗設計與其實驗有多方面區(qū)別, 主要表現(xiàn)在本實驗對抗氧化酶的活力計算是比活力, 即每毫克可溶性蛋白中具有催化活性的酶的活力。POD活力隨淹水時間延長活性持續(xù)增加, 說明幼苗產(chǎn)生大量的POD以清除過量的過氧化氫[30], 分解生成水和氧氣, 保護機體免受活性氧的損害。APX活力在水淹16 h處理組最大, 說明APX在水淹16 h處理組的幼苗中起到了較大抗氧化功效, 而這種酶研究目前并不多見, 具體活力規(guī)律及其機制可進一步挖掘。CAT活性隨淹水時間延長發(fā)生波動, 沒有SOD和POD類似明顯的規(guī)律, 譚芳林等[31]模擬潮汐探究秋茄幼苗葉片在鹽度-淹水雙脅迫的生理適應, 從淹水單一變量來看, CAT活力隨淹水時間也沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律。

生存環(huán)境適應的條件下, 植物體內(nèi)活性氧的代謝處于動態(tài)平衡, 可作為信號分子參與植物的必要的代謝活動[32]。當植物處于逆境脅迫時, 如干旱、低溫、高溫、水淹、重金屬、有機污染物等, 累積的過量活性氧激發(fā)植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng), 包括抗氧化酶和抗氧化物?？寡趸赣谐趸锲缁?、過氧化物酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽還原酶、脫氫抗壞血酸還原酶、單脫氫抗壞血酸還原酶等, 抗氧化物如還原型抗壞血酸、谷胱甘肽、脯氨酸等, 這些物質(zhì)或分工或協(xié)同或交互發(fā)生抗氧化功效, 維持細胞正常的生理代謝。單方面簡要探究某種物質(zhì)水平隨淹水時間發(fā)生的規(guī)律較為牽強, 且酶活的測定與當天取材時間(退漲潮前后)有極大的關系, 但植物抗氧化酶系統(tǒng)最終對逆境產(chǎn)生防御的結(jié)果都是緩解逆境的脅迫壓力, 保證植物體正常的代謝運轉(zhuǎn)?？寡趸阜烙到y(tǒng)在梯度逆境條件的表達規(guī)律及機制, 有待深入探究。

4 結(jié)論

不同潮汐處理組中, 秋茄幼苗更適應水淹16 h潮汐處理。為應對外界水分脅迫, 秋茄形態(tài)表現(xiàn)出較強的可塑性和生理上的適應性, 雖然短期的水淹對秋茄正常的生長影響不大, 但是長時間的持續(xù)淹沒以及無潮汐浸淹都將不利于秋茄幼苗的生長發(fā)育。周期性潮漲潮落的水淹環(huán)境對紅樹林的生長與發(fā)育是十分重要的, 但是在全球氣候變化災難性氣候頻發(fā)、以及人為因素干擾(如大量的海堤、養(yǎng)殖塘、房地產(chǎn)建設等)的雙重影響下, 易造成局部紅樹林的持續(xù)水淹, 其后果則導致紅樹林退化及引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失, 這一嚴峻形勢不容忽視。

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Responses of growth, physiology and morphology ofseedlings to different tidal treatments

DAI Jie1, CHENG Hao2, YOU Wenhui1, WANG Youshao2,*

1.Shanghai Key Laboratory of Urbanization and Ecological Restoration, College of Ecological and Environmental Sciences, East China Normal University, Shanghai 200241, China 2. State Key Laboratory of Oceanography in the Tropics, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301, China

An artificial-tidal tank system was employed to investigate the effects of waterlogging time (0 h, 8 h, 16 h and 24 h·d-1) on stem length, biomass, stem-root ratio, leaf area, stoma and antioxidant enzyme activity in. The results showed that short-term non-tidal flooding environment had little negative effect on growth. Long-term non-tidal flooding conditions (e.g., continuous submergence and/or without flooding) would inhibit the growth of the seedlings. Among different tidal treatments, the optimal tidal cycle was 16 h·d-1, with the largest biomass and the smallest stem-root ratio. With the prolongation of waterlogging time, leaf area and the area of guard cells increased firstly and then decreased, while stomata parameters consistently increased to ensuring enough oxygen acquisition. In addition, the activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) in leaves also increased, which may eliminate excessive accumulation of reactive oxygen species induced by flooding. In summary, periodic and appropriate tidal cycle is significant for the growth of, although a relative high waterlogging tolerance is often found in.

tide flooding;; stem-root ratio; stoma; reactive oxygen species

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.06.006

Q945.78

A

1008-8873(2020)06-038-07

2018-07-05;

2018-09-27

國家自然科學基金重點和面上項目(U1901211、41430966、41676086、41876126), 廣東省科技計劃項目(2016A020222011), 國家科技基礎資源調(diào)查專項(2017FY100700), 中國科學院國際伙伴計劃項目(133244KYSB20180012), 中國科學院A類戰(zhàn)略性先導科技專項(XDA13010500、XDA13010503、XDA23050200)

代捷(1991—), 男, 湖北應城人, 碩士研究生, 主要從事紅樹林生態(tài)學研究

王友紹(1963—), 男, 二級教授, 主要從事海洋生態(tài)學研究, Email: yswang@scsio.ac.cn

代捷, 程皓, 由文輝, 等. 秋茄幼苗生長生理及形態(tài)對不同潮汐處理的響應[J]. 生態(tài)科學, 2020, 39(6): 38–44.

DAI Jie, CHENG Hao, YOU Wenhui, et al. Responses of growth, physiology and morphology ofseedlings to different tidal treatments[J]. Ecological Science, 2020, 39(6): 38–44.