大豆質(zhì)核互作雄性不育系花器官發(fā)育生理生化特性的變化

崔天宇 曹霞 孫佳堯 李志剛 劉鵬 王鵬年

摘要：以大豆質(zhì)核互作雄性不育系JLCMS9A及其同型保持系JLCMS9B為試驗(yàn)材料，測(cè)定花芽期、花蕾期、成花期中超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性以及丙二醛（MDA）、淀粉、可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸的含量，分析3個(gè)時(shí)期生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA3）、異戊烯基腺嘌呤核苷（iPA）、脫落酸（ABA）的含量及變化。結(jié)果表明，在花芽期不育系中的SOD、CAT活性以及MDA、游離脯氨酸的含量均高于保持系，而在花蕾期和成花期相反，其值均低于保持系;不育系的POD活性在花芽期顯著低于保持系，在花蕾期和成花期相反，其值均高于保持系;不育系9A的淀粉、可溶性糖含量整體呈上升趨勢(shì)，在花蕾期和成花期均低于保持系9B。花器官整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，不育系9A的IAA含量呈先升后降的變化趨勢(shì)，iPA含量為逐漸升高趨勢(shì)，不育系各激素含量均低于保持系。不育系的IAA/ABA、IAA/GA3、IAA/iPA、ABA/GA3的比值與保持系存在差異。由此推斷，花器官發(fā)育生理特性的異常與大豆質(zhì)核互作雄性不育有關(guān)，花蕾期可能是大豆質(zhì)核互作雄性不育系花器官生理生化指標(biāo)發(fā)生異常的關(guān)鍵時(shí)期。

關(guān)鍵詞：大豆;質(zhì)核互作雄性不育;花器官;生理生化特性;抗氧化酶活性;內(nèi)源激素含量

中圖分類號(hào)：S565.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）24-0075-07

收稿日期：2021-04-07

基金項(xiàng)目：博士科研啟動(dòng)基金（編號(hào)：BS514）;內(nèi)蒙古自治區(qū)科技儲(chǔ)備項(xiàng)目（編號(hào)：2018MDCB02）;內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃（編號(hào)：2018KJJH1702）;內(nèi)蒙古民族大學(xué)科研立項(xiàng)項(xiàng)目（編號(hào)：NMDSS2159）。

作者簡(jiǎn)介：崔天宇（1996—），女，內(nèi)蒙古赤峰人，碩士，主要研究方向?yàn)樽魑镞z傳育種。E-mail：2105842265@qq.com。

通信作者：李志剛，博士，教授，主要研究作物遺傳育種。E-mail：13948651158@126.com。

大豆原產(chǎn)于我國(guó)，迄今已有5 000多年的栽培史，因此我國(guó)有豐富的大豆資源。大豆作為主要糧食作物之一，是人類所需蛋白質(zhì)和食用植物油的主要來(lái)源。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，各方面對(duì)大豆的需求也日益增加。但由于大豆的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益較低，導(dǎo)致其種植面積低于玉米、水稻、小麥等主要糧食作物，我國(guó)大豆總產(chǎn)量明顯供不應(yīng)求。因此培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)的大豆是我國(guó)大豆育種的首要目標(biāo)，而實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)最有效的措施就是利用雜種優(yōu)勢(shì)。大豆質(zhì)核互作雄性不育系的發(fā)現(xiàn)為大豆雜種優(yōu)勢(shì)的利用提供了基礎(chǔ)[1]。

近年來(lái)，對(duì)于棉花[2]、水稻[3]、油菜[4]、煙草[5]、白菜[6-8]、玉米[9]等生理生化特性的研究較多，而關(guān)于大豆不育系及其生理生化特性的研究卻鮮有報(bào)道。研究者們發(fā)現(xiàn)植物雄性不育與其器官的物質(zhì)代謝、能量代謝、內(nèi)源激素以及其抗氧化酶活性有關(guān)。雄性不育系體內(nèi)的物質(zhì)含量減少，代謝速度降低。研究指出抗氧化酶[超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）]具有清除植物代謝過(guò)程中產(chǎn)生的氧自由基的作用，可以保持質(zhì)膜的穩(wěn)定性[10]，從而維持植物體內(nèi)活性氧的平衡。內(nèi)源激素與植物的不育性有關(guān)，是調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)發(fā)育的重要因子[11-12]。

我國(guó)大豆雄性不育的主要類型有細(xì)胞核雄性不育[13-15]、質(zhì)核互作雄性不育[16-18]和光溫敏雄性不育3種[19-21]。本試驗(yàn)以大豆質(zhì)核互作雄性不育系及其同型保持系作為試驗(yàn)材料，通過(guò)測(cè)定花器官發(fā)育不同時(shí)期中的SOD、POD、CAT活性，丙二醛（MDA）、淀粉、可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸的含量以及生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA3）、異戊烯基腺嘌呤核苷（iPA）、脫落酸（ABA）等內(nèi)源激素含量及其動(dòng)態(tài)含量的變化，探究其與不育性的相關(guān)性，以期為選育大豆優(yōu)良不育系及不育機(jī)制研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所提供的大豆不育系JLCMS9A與同型保持系JLCMS9B為試驗(yàn)材料，下文分別用9A、9B表示。于2019年5月播種于內(nèi)蒙古民族大學(xué)北區(qū)試驗(yàn)地，試驗(yàn)設(shè)為3個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)的面積為20 m2，采用等行距相間種植，株行距為15 cm×60 cm，每個(gè)小區(qū)種植6行。試驗(yàn)材料均在同一時(shí)期進(jìn)行播種，且在生長(zhǎng)期間采用相同的管理措施進(jìn)行田間管理。

1.2 樣品采集

于盛花期開(kāi)始取樣，對(duì)主莖第4節(jié)位以上的花芽、花蕾、成花分別進(jìn)行取樣，重復(fù)3次，將樣品放入液氮進(jìn)行速凍，然后放入-80 ℃冰箱保存。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定，可溶性糖及淀粉含量采用硫酸蒽酮比色法測(cè)定，游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定，CAT活性采用紫外吸收法測(cè)定，SOD活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法測(cè)定，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，MDA含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定。

采用間接酶聯(lián)免疫（ELISA）法分別測(cè)定不育系及同型保持系花器官不同發(fā)育時(shí)期生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA3）、異戊烯基腺嘌呤核苷（iPA）和脫落酸（ABA）的含量，3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用軟件DPS 16.05對(duì)測(cè)定指標(biāo)數(shù)據(jù)間的差異顯著性進(jìn)行分析，使用Excel 2016進(jìn)行柱狀圖繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 花器官發(fā)育不同時(shí)期抗氧化酶活性的變化

如圖1所示，在花器官發(fā)育過(guò)程中，不育系9A的SOD活性呈下降趨勢(shì)，且在成花期達(dá)到顯著性差異;保持系9B的SOD活性則是先升高后降低，且花蕾期達(dá)到最高值（254.58 U/g），達(dá)到顯著性差異。在花蕾期、成花期，保持系9B的SOD活性分別是不育系9A的1.18、1.58倍，均達(dá)到顯著性差異。在成花期，不育系9A的SOD活性驟降，推測(cè)成花期可能是發(fā)生敗育的時(shí)期。

不育系9A及保持系9B的POD活性在花器官發(fā)育時(shí)期均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，且二者同時(shí)在花蕾期達(dá)到最高值，但差異不顯著。在花芽期9B的POD活性比9A高9.5%，差異顯著。成花期9B的POD活性大幅降低，是9A的94.5%，差異顯著。不育系與保持系的POD活性在成花期較花蕾期均顯著降低，但在整個(gè)發(fā)育時(shí)期不育系和保持系表現(xiàn)出相同的倒U形變化規(guī)律。因此，推測(cè)POD活性與大豆雄性不育相關(guān)性不大。

不育系9A和保持系9B的CAT活性呈不同的變化趨勢(shì)，9A呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，而9B呈倒U形的變化趨勢(shì)。隨著花器官的發(fā)育，9A、9B成花期CAT的活性均低于花芽期，且達(dá)到了差異顯著水平;其中，在花芽期9A比9B高1.75倍，而在成花期9B比9A高2.03倍，說(shuō)明隨著花器官的發(fā)育，CAT活性在逐漸降低，且不育系9A比保持系9B顯著性降低。從花芽期至成花期，不育系9A的MDA含量呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，而保持系9B呈逐漸下降的變化趨勢(shì)。在花芽期、花蕾期、成花期，不育系9A與保持系9B均達(dá)到了顯著性差異，并且不育系9A的MDA含量分別是保持系9B的1.22、1.23、1.41倍。在成花期不育系9A與保持系9B的MDA 含量差距最大， 說(shuō)明成花期MDA含量對(duì)育性影響較大。

2.2 花器官不同發(fā)育時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量比較

由圖2可以看出，不育系9A、保持系9B的淀粉含量均呈遞增的變化趨勢(shì)，均在成花期達(dá)到最高值，分別為11.41、21.76 mg/g。在花器官發(fā)育過(guò)程中，9B的淀粉含量始終高于9A，且在花蕾期和成花期差異顯著。在花蕾期、成花期，9B的淀粉含量比9A分別高出52.4%、90.7%，說(shuō)明隨著花器官的發(fā)育，淀粉含量對(duì)大豆育性起關(guān)鍵作用。由于后期淀粉虧缺，花器官發(fā)育缺少能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使花器官發(fā)育異常，導(dǎo)致雄性不育。

在整個(gè)花器官發(fā)育過(guò)程中，不育系9A和保持系9B的可溶性蛋白含量在花器官發(fā)育時(shí)期均呈逐漸下降趨勢(shì)，且不育系9A與保持系9B的可溶性蛋白含量均在花芽期達(dá)最大值，分別為157.25、169.86 mg/g，且達(dá)到了顯著性差異。隨著花器官的發(fā)育，可溶性蛋白含量逐漸降低，在成花期無(wú)顯著性差異;但在花芽期、花蕾期，保持系9B的可溶性蛋白含量分別是不育系9A的1.08、1.09倍，且達(dá)到了顯著性差異，說(shuō)明花芽期、花蕾期可能是發(fā)生不育的時(shí)期。

從花芽期到成花期，不育系9A和保持系9B的可溶性糖含量變化一致，均呈遞增變化趨勢(shì)。在花器官發(fā)育過(guò)程中，9B的可溶性糖含量均高于9A，且在花芽期和花蕾期差異不顯著;而在成花期達(dá)到最大值，分別高達(dá)11.33、16.15 mg/g，且9B是9A的1.43倍，差異顯著。說(shuō)明花器官發(fā)育后期，可溶性糖對(duì)育性起著關(guān)鍵性作用，與發(fā)生不育的時(shí)期有關(guān)。

在花器官整個(gè)發(fā)育過(guò)程中，不育系9A與保持系9B的游離脯氨酸含量均呈倒U形變化趨勢(shì)。隨著花器官的發(fā)育，花蕾期的游離脯氨酸含量高于花芽期和成花期，且達(dá)到了顯著性差異;其中，在花芽期9A顯著高于9B，是9B的1.37倍;在花蕾期、成花期，9B則顯著高于9A，分別是9A的1.30、1.40倍，說(shuō)明不育系中游離脯氨酸含量的顯著降低可能導(dǎo)致雄性不育。

2.3 花器官發(fā)育不同時(shí)期內(nèi)源激素含量的變化

如圖3所示，不育系9A和保持系9B的IAA含量變化趨勢(shì)一致，均呈倒U形變化，在花蕾期均達(dá)到最大值，分別為55.12、56.73 ng/g，但差異不顯著。在花器官發(fā)育過(guò)程中，9B的IAA含量均高于9A，且在花芽期9B的IAA含量是9A的1.14倍，差異顯著;而在花蕾期、成花期均未達(dá)到顯著性差異。由此推斷，花芽期IAA的缺乏可能導(dǎo)致不育的發(fā)生。

在花器官發(fā)育過(guò)程中，不育系9A和保持系9B的GA3含量呈不同的變化趨勢(shì)，9A呈逐漸降低趨勢(shì)，9B呈逐漸升高趨勢(shì)。在花器官發(fā)育過(guò)程中，9B的GA3含量均高于9A，且在花蕾期、成花期，9B分別是9A的1.09、1.15倍，達(dá)到了顯著性差異。說(shuō)明GA3的含量與大豆的育性關(guān)系密切，尤其在花器官發(fā)育的后期，這可能是不育發(fā)生的時(shí)期。

不育系9A與保持系9B的iPA含量在花器發(fā)育時(shí)期均呈逐漸上升趨勢(shì)，在成花期均達(dá)最大值，但是差異不顯著;在花芽期和花蕾期均達(dá)到了顯著性差異，其中，花芽期9B是9A的1.20倍，花蕾期達(dá)到1.11倍，說(shuō)明大豆的雄性不育可能發(fā)生在花芽期或花蕾期。

由花芽期至成花期，不育系9A和保持系9B的ABA含量呈完全不同的變化趨勢(shì)，9A呈U形變化趨勢(shì)，而9B呈逐漸升高趨勢(shì)。在花器官發(fā)育過(guò)程中，9B的ABA含量均顯著高于9A，花芽期、花蕾期、成花期9B分別是9A的1.10、1.18、1.23倍，而不育系9A在花器官發(fā)育過(guò)程中均沒(méi)有顯著性差異。說(shuō)明ABA含量的積累影響了不育系9A花器官后期的正常發(fā)育，從而導(dǎo)致雄性不育，育性的轉(zhuǎn)變影響植物體內(nèi)ABA含量的積累。

2.4 花器官發(fā)育不同時(shí)期內(nèi)源激素之間的平衡關(guān)系

由表1可以看出，隨著花器官的發(fā)育，不育系9A的IAA/ABA的比值先升后降，保持系9B的IAA/ABA比值與9A明顯不同，呈逐漸降低趨勢(shì)。9B的IAA/ABA比值除了在花芽期高于9A，其余2個(gè)時(shí)期均小于9A。

對(duì)于IAA/GA3，不育系9A與保持系9B的比值均在花蕾期達(dá)最大值，且二者的變化趨勢(shì)相同，均為先升后降?；ㄑ科诓挥?A的IAA/GA3的值低于保持系9B，花蕾期與成花期不育系9A的 IAA/GA3 的值均高于保持系9B，差距較小，2個(gè)時(shí)期二者比值均差0.01。

不育系9A與保持系9B在花器官發(fā)育過(guò)程中IAA/iPA的比值均呈先升后降趨勢(shì)，且二者在花蕾期的比值明顯上升;不育系9A的IAA/iPA的比值在成花期最低，而保持系9B則在花芽期的值最小，不育系9A花芽期與成花期IAA/iPA的值的差距明顯，保持系9B的比值的差距較小，為0.02?；ㄑ科谂c花蕾期不育系9A的IAA/iPA的值明顯高于保持系9B，在成花期不育系9A的IAA/iPA的值驟降，明顯低于保持系9B。

隨著花器官的發(fā)育，不育系9A、保持系9B的ABA/GA3的值均在成花期達(dá)到最大，分別為1.60、1.71，兩者的ABA/GA3的值均隨著花器官的發(fā)育逐漸升高。各時(shí)期內(nèi)不育系9A的ABA/GA3的值均低于保持系9B。

3 結(jié)論與討論

3.1 抗氧化酶活性與雄性不育的關(guān)系

研究報(bào)道指出，SOD、POD、CAT具有清除植物體內(nèi)毒性氧的作用，可以維持植物體內(nèi)的動(dòng)態(tài)平衡，使植物能進(jìn)行正常的生理生化活動(dòng)和正常發(fā)育[22-24]。蔣會(huì)兵等對(duì)厚軸茶不育株的生理生化特性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，花蕾發(fā)育過(guò)程中不育株的POD活性呈上升趨勢(shì)，均高于可育株，不育株中的SOD、CAT活性先升后降，顯著低于可育株[25]。王永琦等研究發(fā)現(xiàn)，西瓜不育株中SOD、POD活性均高于可育株，而CAT活性則低于可育株[26]。楊龍樹(shù)等通過(guò)研究大豆不育系的花芽發(fā)現(xiàn)，不育系的POD活性顯著上升，且顯著高于同型保持系[27]。張勤等對(duì)玉米不育系研究發(fā)現(xiàn)，不育株體內(nèi)的SOD、POD活性均顯著高于可育株，CAT活性低于可育株[28]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，在大豆花器官發(fā)育過(guò)程中，不育系的SOD、CAT活性均呈下降趨勢(shì)，其同型保持系的SOD、CAT活性均呈先升后降趨勢(shì)，不育系的SOD、CAT活性在花芽期均高于其同型保持系，在花蕾期與盛花期均低于保持系;不育系的POD活性在花芽期低于保持系，在花蕾期、成花期顯著高于保持系。該結(jié)果與蔣會(huì)兵等對(duì)厚軸茶的研究結(jié)果相似，蔣會(huì)兵研究發(fā)現(xiàn)在花蕾發(fā)育過(guò)程中，厚軸茶不育株的POD活性均低于可育株[25]。本研究結(jié)果表明，在花蕾期和成花期，不育系的POD活性高于保持系，推測(cè)可能與不同作物的不同育性有關(guān)，具體原因有待進(jìn)一步研究。

3.2 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與雄性不育的關(guān)系

蛋白質(zhì)、氨基酸、丙二醛、淀粉與糖類作為植物花器官發(fā)育過(guò)程中的重要物質(zhì)，對(duì)不育系的形成有重要影響，植物花器官中花藥與花粉的異常、敗育均與此類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏有關(guān)[29]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，大豆不育系的可溶性蛋白含量低于其同型保持系，與馮文鵬等的研究結(jié)果[30]一致;游離脯氨酸含量在花芽期高于保持系，而在花蕾期、成花期則是低于保持系，推測(cè)可能是與作物類型和取樣時(shí)期有關(guān)。張勤等研究發(fā)現(xiàn)，玉米不育株的可溶性糖含量顯著低于可育株[28]，本試驗(yàn)結(jié)果與其一致。王瑩等研究發(fā)現(xiàn)，紫花苜蓿不育株中的淀粉含量在花蕾發(fā)育過(guò)程中均低于可育株[31]，本試驗(yàn)結(jié)果與其一致，說(shuō)明淀粉含量的虧缺能引起花器官發(fā)育異常，從而導(dǎo)致不育。據(jù)此可推測(cè)，花器官發(fā)育過(guò)程中淀粉含量虧缺可導(dǎo)致大豆花器官發(fā)生敗育，從而導(dǎo)致不育的發(fā)生。MDA作為脂質(zhì)發(fā)生過(guò)氧化的終產(chǎn)物，會(huì)引起蛋白質(zhì)、核酸等生命大分子發(fā)生聚合反應(yīng)，使細(xì)胞具有毒性，從而影響花器官的育性[32]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在花芽期、花蕾期、成花期，不育系中MDA的積累量較多，隨著花器官的發(fā)育先降后升，且均高于保持系;在成花期MDA含量是保持系的1.41倍，說(shuō)明MDA的含量與花器官的育性密切相關(guān)，且高積累量更容易引發(fā)花器官的敗育。

3.3 內(nèi)源激素含量與雄性不育的關(guān)系

生長(zhǎng)素、赤霉素與異戊烯基腺嘌呤核苷均具有促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)與調(diào)控細(xì)胞體內(nèi)養(yǎng)分的作用，脫落酸則會(huì)抑制細(xì)胞生長(zhǎng)，以上幾種激素的含量均對(duì)植物雄性不育起著重要作用[33]。王永琦等研究發(fā)現(xiàn)，西瓜不育株的IAA、GA3、iPA含量均發(fā)生嚴(yán)重缺損，在小孢子發(fā)育過(guò)程中均顯著低于可育株[26]，在白菜[34]、小麥[35]等雄性不育的研究中也得到了相似的結(jié)果。本試驗(yàn)結(jié)果與王永琦等的研究結(jié)果[26]相似，在大豆花器官的發(fā)育過(guò)程中，不育系的IAA、GA3、iPA含量均低于其同型保持系，因此導(dǎo)致9A的敗育。王學(xué)德研究發(fā)現(xiàn)，棉花不育株中IAA、GA3含量偏低，而ABA含量偏高[36]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不育系體內(nèi)的ABA含量在各時(shí)期內(nèi)均低于其同型保持系，推測(cè)可能與不育發(fā)生的時(shí)期不同有關(guān)。

3.4 激素含量比值與雄性不育的關(guān)系

植物體內(nèi)的激素并不是單獨(dú)存在的個(gè)體，激素之間具有相互促進(jìn)與拮抗作用，這種激素間的相互作用會(huì)導(dǎo)致植物發(fā)生不育[37]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，不育系中IAA/ABA的比值在花器官發(fā)育的花蕾期、成花期均高于其同型保持系;在花芽期不育系IAA/GA3的比值比保持系低，在花蕾期、成花期正好相反;在花芽期、花蕾期不育系IAA/iPA的比值均高于保持系，成花期則相反;隨花器官的發(fā)育，不育系和保持系A(chǔ)BA/GA3的比值均呈遞增變化趨勢(shì)，且不育系均低于保持系。不育系及其同型保持系各時(shí)期內(nèi)ABA/GA3的比值變化均為逐漸上升趨勢(shì)，且各時(shí)期內(nèi)不育系的比值均低于其同型保持系。孫希祿等對(duì)蘿卜不育株花蕾激素之間的比值進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，不育株與可育株的IAA/ABA、IAA/GA3、GA3/ABA之間的比值變化不一致[38]。劉紅艷等對(duì)芝麻不育株進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，其不育株和可育株的IAA/ABA、IAA/SA、IAA/JA比值的變化趨勢(shì)差異較大[33]。由此可知，激素比值與作物種類有關(guān)，不同的作物其比值的變化趨勢(shì)各不相同。

綜上所述，大豆不育系花器官發(fā)育過(guò)程中SOD、CAT活性比保持系低，而POD活性隨花器官的形成先升后降;不育系中MDA積累量較保持系高;可溶性糖、可溶性蛋白、淀粉含量均顯著性低于保持系;游離脯氨酸含量先升后降;不育系的IAA、GA3、iPA、ABA含量均顯著低于保持系，且激素比值差異較大，引起激素平衡失調(diào)。因此，不育系9A的敗育與花器官發(fā)育過(guò)程中激素含量的缺失有關(guān)，據(jù)此推測(cè)以上結(jié)果受到大豆質(zhì)核互作雄性不育的影響。花器官發(fā)育至花蕾期后，SOD、CAT活性，MDA、淀粉、可溶性糖、游離脯氨酸、GA3、ABA含量等多項(xiàng)生理生化指標(biāo)在不育系9A與保持系9B間差距較大，花蕾期可能是大豆質(zhì)核互作雄性不育系生理生化指標(biāo)發(fā)生異常的關(guān)鍵時(shí)期。本研究結(jié)果僅反映了大豆質(zhì)核互作雄性不育系花器官發(fā)育過(guò)程中的生理生化變化趨勢(shì)，旨在為進(jìn)一步研究大豆質(zhì)核互作雄性不育的遺傳機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

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