營(yíng)養(yǎng)液定量管理對(duì)水培菠菜生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收和利用效率的影響

李慧霞 鈴木茂敏 張冬梅 路亞南 呂?；?劉明星 楊瑞 鄭于莉

摘要：在2個(gè)不同生長(zhǎng)季，采用營(yíng)養(yǎng)液定量栽培管理方法，研究限制供應(yīng)營(yíng)養(yǎng)液對(duì)菠菜產(chǎn)量和養(yǎng)分利用的影響。在相同硝酸鹽濃度處理下，設(shè)定EC（對(duì)照，整個(gè)生育期始終保持設(shè)定N濃度為4.5 mmol/L）、WAN（從試驗(yàn)開(kāi)始提供所有養(yǎng)分）和AWAN（每隔3 d供應(yīng)營(yíng)養(yǎng)液總量的1/7）等3個(gè)處理，對(duì)水培菠菜在2個(gè)生長(zhǎng)季的生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收和利用效率等進(jìn)行研究。結(jié)果顯示，不同季節(jié)EC處理下葉長(zhǎng)、葉寬、地上部鮮質(zhì)量等均明顯大于其他處理，其中地上部鮮質(zhì)量在4月達(dá)到了32.1 g/株，顯著高于商品規(guī)格。2個(gè)生長(zhǎng)季各處理下，硝態(tài)氮和各離子吸收效率整體表現(xiàn)為EC>AWAN>WAN，且相同定量管理法各營(yíng)養(yǎng)元素離子吸收效率4月大于11月。但是，2個(gè)生長(zhǎng)季EC和WAN處理顯著提高了氮元素利用效率。說(shuō)明在不更換營(yíng)養(yǎng)液和節(jié)約肥料的情況下，營(yíng)養(yǎng)液定量管理（WAN處理）更適合菠菜長(zhǎng)季節(jié)水培生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：營(yíng)養(yǎng)液定量管理;硝酸鹽;養(yǎng)分利用率;水培菠菜;產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S636.104 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）24-0147-07

收稿日期：2021-04-07

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)包頭市青年創(chuàng)新人才項(xiàng)目;內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（編號(hào)：NM2019BT021）。

作者簡(jiǎn)介：李慧霞（1984—），女，山西渾源人，博士，助理研究員，主要從事設(shè)施蔬菜栽培生理研究。E-mail：243049122@qq.com。

菠菜（Spinacia oleracea L.）是藜科菠菜屬一年生草本植物，富含維生素、礦物質(zhì)、纖維素等，是我國(guó)最重要的葉菜類蔬菜之一。隨著人們生活水平的不斷提高，消費(fèi)者對(duì)健康、安全的高品質(zhì)蔬菜產(chǎn)品需求越來(lái)越大。在過(guò)去的幾十年中，水培蔬菜由于其品質(zhì)優(yōu)良、無(wú)污染等優(yōu)點(diǎn)，在設(shè)施栽培中得到了廣泛的應(yīng)用。然而，在傳統(tǒng)的無(wú)土栽培中，種植者通常是通過(guò)提供大量的營(yíng)養(yǎng)液和較高濃度的養(yǎng)分來(lái)保持蔬菜的快速生長(zhǎng)，但是在施肥或灌溉下過(guò)度使用養(yǎng)分可能導(dǎo)致環(huán)境污染，如淋洗或反硝化而使地下水養(yǎng)分富集[1-3]。另一方面，過(guò)量施用營(yíng)養(yǎng)液也會(huì)降低養(yǎng)分利用效率，破壞蔬菜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間的平衡[4]。因此，許多研究通過(guò)農(nóng)藝管理方法來(lái)提高養(yǎng)分利用效率，例如通過(guò)控制營(yíng)養(yǎng)液的施用時(shí)期、用量和來(lái)源[5-7]等。此外，菠菜、生菜等綠葉蔬菜比其他蔬菜更容易積累硝酸鹽，這也給消費(fèi)者帶來(lái)了潛在的健康問(wèn)題。因此，植物養(yǎng)分的充分利用是蔬菜高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培的關(guān)鍵。

氮是植物吸收的主要養(yǎng)分之一，在植物代謝和生長(zhǎng)中起著核心作用[8]，而NO-3-N是無(wú)土栽培中最常見(jiàn)和最容易促進(jìn)生物量增加的氮源[9]。研究表明，有許多因素影響硝酸鹽的吸收和積累能力，如遺傳因素、環(huán)境和栽培方法[10-12]等。因此，合理的氮素管理是提高氮素利用率、減少植物硝酸鹽積累的關(guān)鍵。一些研究表明，改變氮的供應(yīng)形態(tài)（硝態(tài)氮/銨態(tài)氮）[13-14]，或在收獲前幾天降低營(yíng)養(yǎng)液中的氮濃度或中斷氮供應(yīng)[15-17]能降低植物硝酸鹽含量。此外，一些研究在幾種水培蔬菜栽培中采用營(yíng)養(yǎng)液定量管理（QNM）方法[18-20]，即在不降低產(chǎn)量的前提下，通過(guò)有限的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)來(lái)種植植物，被認(rèn)為是在短時(shí)期內(nèi)栽培葉菜類蔬菜較為有效的方法。因此，應(yīng)用QNM法可以提高葉菜類蔬菜養(yǎng)分利用效率，降低植株體內(nèi)積累的硝酸鹽含量，減少養(yǎng)分的排放和減輕對(duì)環(huán)境的負(fù)面影響。

大多數(shù)學(xué)者研究了田間作物的養(yǎng)分利用效率，但提高養(yǎng)分的吸收和利用效率對(duì)水培植物也同樣重要[21-23]。事實(shí)上，增加氮肥濃度可以增加氮的吸收，這種增加對(duì)葉綠素濃度、光合速率、葉片生長(zhǎng)、葉片總數(shù)量和干物質(zhì)積累都有積極的影響[24]。然而，增加施氮量會(huì)降低總氮利用效率并導(dǎo)致氮素過(guò)量攝入[25]。因此，植物高效吸收和利用養(yǎng)分可以大大提高肥料效率，降低投入成本，防止養(yǎng)分流失到環(huán)境中[6]，這與QNM方法是一致的。

之前Takei等曾報(bào)道過(guò)在不影響菠菜生長(zhǎng)的情況下限制硝酸鹽的供應(yīng)可以生產(chǎn)商品規(guī)格的菠菜[26]，本試驗(yàn)通過(guò)不同QNM方法和不同生長(zhǎng)季對(duì)水培菠菜進(jìn)行研究，從而找出不同季節(jié)適合水培菠菜的最佳營(yíng)養(yǎng)液管理方法，以最大效率地利用營(yíng)養(yǎng)液和解決肥料浪費(fèi)問(wèn)題，為實(shí)際生產(chǎn)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

菠菜（Okame，Takii Seed Co.，日本京都）種子播種在128穴穴盤中，基質(zhì)比例為5 ∶4 ∶1（蛭石 ∶泥炭蘚 ∶稻殼），每穴1粒種子。種子萌發(fā)第1張真葉長(zhǎng)出后，以1/2倍基本營(yíng)養(yǎng)液施肥至第5張真葉展開(kāi)，基本營(yíng)養(yǎng)液組成為5.250 mmol/L NO3-、0.750 mmol/L NH4+、3.350 mmol/L K、1.125 mmol/L P、1.875 mmol/L Ca和1.125 mmol/L Mg。3周后，將長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移栽到4 cm×4 cm×10 cm的塑料網(wǎng)缽中，用1倍濃度的營(yíng)養(yǎng)液施肥3 d后定植在60 cm×60 cm×5 cm水培容器中，并放置在泡沫塑料蓋板上，深液流技術(shù)（DFT）系統(tǒng)供液，營(yíng)養(yǎng)液循環(huán)總量為20 L。每處理14株，重復(fù)3次，株距12.5 cm。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)處理，春季（4月）和秋季（11月）處理一致，分別為：EC（對(duì)照，整個(gè)生長(zhǎng)期始終保持N濃度4.5 mmol/L），采用人工調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液電導(dǎo)率，每隔3 d恢復(fù)1次，每隔6 d完全更換1次營(yíng)養(yǎng)液;全量營(yíng)養(yǎng)處理（WAN），在開(kāi)始時(shí)添加所有必需的營(yíng)養(yǎng)素;累積全量營(yíng)養(yǎng)素處理（AWAN），每隔3 d補(bǔ)充1/7的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)素。WAN和AWAN處理硝酸鹽供應(yīng)總量為399 mg/株，根據(jù)之前的研究結(jié)果計(jì)算得出，生物量在21 d的產(chǎn)量達(dá)到最大值25 g[26]。營(yíng)養(yǎng)液配方：4.500 mmol/L NO-3-N、2.250 mmol/L K、2.250 mmol/L Ca、1.125 mmol/L Mg、1.125 mmol/L P、1.125 mmol/L Na。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

2個(gè)生長(zhǎng)季DFT系統(tǒng)的流速均設(shè)置為5 min。保持pH值在6.0左右，每隔3 d補(bǔ)充1次水分，水量保持在20 L。在調(diào)整過(guò)程中，記錄補(bǔ)充的水和營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備液的體積，以計(jì)算水和營(yíng)養(yǎng)液的投入。調(diào)整前后采集營(yíng)養(yǎng)液樣品進(jìn)行無(wú)機(jī)分析。試驗(yàn)結(jié)束時(shí)稱量植株鮮質(zhì)量，然后在烘箱中于80 ℃干燥，測(cè)量干質(zhì)量并研磨用于測(cè)定無(wú)機(jī)離子含量。采用光學(xué)反射法（RQflex plus 10;德國(guó)達(dá)姆施塔特默克公司）測(cè)定菠菜植株硝酸鹽含量，用火焰光度計(jì)（ANA-10KL;日本東京光電株式會(huì)社）測(cè)定K和Na濃度，用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定Ca和Mg濃度（ANA-182F;日本東京光電株式會(huì)社），采用凱氏定氮法測(cè)定全氮含量，采用釩鉬黃比色法-紫外分光光度計(jì)測(cè)定P濃度。

硝酸鹽含量測(cè)定取樣2次（定植后10 d和 21 d），分別測(cè)定地上部和地下部硝酸鹽含量，并將地上部葉片平均三等分，分別為上部葉片、中部葉片和中部葉柄、下部葉片和下部葉柄。

各營(yíng)養(yǎng)元素利用效率按照Eckstein等的方法[27]計(jì)算如下：

元素利用效率=[（m2-m1）/（T2-T1）]×[（lnN2-lnN1）/（N2-N1）]。

式中：m1、m2分別為植株干物質(zhì)積累量;T1、T2為取樣時(shí)間;N1、N2為植株所吸收的元素量。

試驗(yàn)于日本名古屋市名城大學(xué)溫室內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)期間4月白天和夜間的平均溫度為23 ℃，最高為30 ℃，最低為18 ℃;11月平均溫度為21 ℃，最高為25 ℃，最低為16 ℃。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和繪圖，采用SPSS 19進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)（Duncan’s新復(fù)極差法，α=0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同營(yíng)養(yǎng)液定量管理法對(duì)菠菜生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)含量的影響

2個(gè)生長(zhǎng)季（4月和11月）葉長(zhǎng)和葉寬總體表現(xiàn)為EC>AWAN>WAN。地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、地上部干質(zhì)量EC處理最大，其中，地上部鮮質(zhì)量4月和11月分別達(dá)到了32.1、22.2 g/株，且WAN和AWAN處理在不同生長(zhǎng)季地上部鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和地上部干質(zhì)量差異不顯著。2個(gè)生長(zhǎng)季W(wǎng)AN和AWAN處理的根冠比大于EC處理，且4月份的差異顯著。各生長(zhǎng)指標(biāo)總體表現(xiàn)為4月>11月，但11月各處理下產(chǎn)量均低于25 g/株，說(shuō)明達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)鮮質(zhì)量還需延長(zhǎng)生長(zhǎng)周期（表1）。

2個(gè)生長(zhǎng)季不同處理營(yíng)養(yǎng)離子吸收量、吸收率見(jiàn)表2。4月菠菜收獲后，各處理對(duì)NO3-N和K的吸收量、吸收率趨于完全或略高于供應(yīng)量，N和K的吸收率分別為供應(yīng)量的101%～128%和94%～128%，然而11月各處理N和K沒(méi)有被完全吸收，特別是WAN和AWAN處理仍有殘留，說(shuō)明夏季氣溫高、光照充足更有利于各離子的吸收。2個(gè)生長(zhǎng)季其他養(yǎng)分（Ca、Mg、P、Na）的吸收量、吸收率總體表現(xiàn)為EC>AWAN>WAN，EC處理的Ca和Mg吸收量最大，特別是4月Mg被完全吸收，說(shuō)明較高的EC值能促進(jìn)Ca和Mg的吸收。

2.2 不同營(yíng)養(yǎng)液定量管理法對(duì)營(yíng)養(yǎng)液各離子吸收和利用的影響

由圖1可見(jiàn)，2個(gè)生長(zhǎng)季不同處理的初始EC值（元素利用效率）分別為94、95、28 mS/m，且在處理開(kāi)始時(shí)緩慢增加。4月EC和WAN處理的EC值在生育中后期變化迅速，而在此期間產(chǎn)量也積累較快。WAN和AWAN處理營(yíng)養(yǎng)液供應(yīng)總量相同，生長(zhǎng)結(jié)束后EC值接近。而11月各處理EC值變化較4月緩慢，WAN處理在定植6 d后略有上升后緩慢下降，生長(zhǎng)結(jié)束后AWAN處理EC值大于WAN處理。

由圖2可見(jiàn)，4月各處理在生長(zhǎng)中后期對(duì)硝態(tài)氮的吸收較為明顯，其中WAN處理在定植后6～12 d 對(duì)N的需求急劇增加，到12 d后營(yíng)養(yǎng)液中硝態(tài)氮已經(jīng)被完全吸收，WAN處理在生長(zhǎng)后期處于N虧缺的狀態(tài);AWAN處理硝態(tài)氮含量在定植12 d后被完全吸收，雖然后期每隔3 d補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)液，但是在下一回補(bǔ)給前也被完全吸收。11月各處理營(yíng)養(yǎng)液中硝態(tài)氮變化較4月緩慢，WAN和AWAN處理在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中分別處于緩慢下降和緩慢上升狀態(tài)，生長(zhǎng)結(jié)束后硝態(tài)氮含量AWAN處理大于WAN處理。

由圖3可見(jiàn)，菠菜在4月和11月生長(zhǎng)前期對(duì)K的需求不大，各處理均有緩慢上升，之后開(kāi)始下降，其中4月WAN處理在定植6 d后持續(xù)下降，直到生長(zhǎng)結(jié)束后略有剩余，AWAN處理在12 d后營(yíng)養(yǎng)液中的K含量已趨于吸收完全。11月?tīng)I(yíng)養(yǎng)液中K的含量變化較緩慢，直到生長(zhǎng)結(jié)束后各處理的K含量趨于一致。

2個(gè)生長(zhǎng)季不同處理單位干質(zhì)量各離子含量見(jiàn)表3。11月各處理N、K和Mg含量分別大于4月各處理。其中，由于2個(gè)生長(zhǎng)季EC處理持續(xù)供應(yīng)大于標(biāo)準(zhǔn)量的N（399 mg），全N含量明顯大于WAN和AWAN處理，且相同處理下，11月份的N含量明顯大于4月各處理。K含量整體表現(xiàn)為11月份各處理大于4月，且WAN處理K含量最小。2個(gè)生長(zhǎng)季Ca含量EC處理最小，說(shuō)明高鹽濃度不利于Ca的積累。相同處理不同季節(jié)Mg、P和Na的含量變化較小，說(shuō)明其受季節(jié)的影響不大。N和K的元素利用效率表現(xiàn)為EC和WAN處理較大，特別是11月顯著大于AWAN處理。2個(gè)生長(zhǎng)季Ca、P的利用效率WAN處理顯著高于EC和AWAN處理。2個(gè)生長(zhǎng)季不同處理對(duì)菠菜吸水量影響不顯著，且4月吸水量大于11月，這與菠菜生長(zhǎng)量保持一致。

2.3 不同營(yíng)養(yǎng)液定量管理法對(duì)菠菜硝酸鹽含量的影響

由圖4可見(jiàn)，2個(gè)生長(zhǎng)季第1次收獲（10 d）時(shí)，硝酸鹽含量主要集中分布在上部葉、中部葉柄和下部葉柄中，此外，各處理根的硝酸鹽含量較高。4月第2次收獲（21 d）時(shí)，EC處理由于持續(xù)供應(yīng) NO-3-N，葉柄中仍保持較多的硝酸鹽含量，但WAN和AWAN處理，由于后期營(yíng)養(yǎng)液中NO-3-N處于虧缺狀態(tài)，菠菜各個(gè)部位（地上部和地下部）硝酸鹽含量處于較低水平。11月第2次收獲時(shí)，由于各處理營(yíng)養(yǎng)液中NO-3-N有部分殘留，菠菜各部位硝酸鹽含量仍集中分布在上部葉、中部葉柄、下部葉柄和根中。

3 討論與結(jié)論

一般認(rèn)為施氮肥能提高作物產(chǎn)量，但植物吸收氮量取決于植物生長(zhǎng)階段、品種和環(huán)境條件等多個(gè)因素。菠菜在收獲前的幾天內(nèi)，降低硝酸鹽或硝態(tài)氮肥料的供給，不會(huì)影響菠菜的生長(zhǎng)，還能提高菠菜的產(chǎn)量，降低葉片中的NO-3含量，增加維生素C的含量[14-17]。丸尾提出了QNM法[20]，即通過(guò)設(shè)置較低的營(yíng)養(yǎng)元素供給，菠菜植株的生物量沒(méi)有降低，但是硝酸鹽含量降低。本試驗(yàn)基于標(biāo)準(zhǔn)養(yǎng)分供應(yīng)下的菠菜，在4月達(dá)到了商業(yè)產(chǎn)量（25 g/株），但在11月產(chǎn)量有所下降，表明低溫弱光環(huán)境下菠菜收獲所需的平均天數(shù)比高溫條件下長(zhǎng)[28]。另一方面，緩釋和控氮肥料（AWAN處理）對(duì)增加生物量影響不大，但可以有效防止高鹽積累和減緩植株轉(zhuǎn)化硝酸鹽的速度[25]。

植物氮代謝過(guò)程中硝酸鹽消失最快，這為植物能夠在短時(shí)間內(nèi)動(dòng)員氮以維持氮的代謝提供了證據(jù)[29]。但也有報(bào)道表明，在氮饑餓后，植物的氮濃度下降不是由于氮缺乏，而是由于當(dāng)植物變得更大時(shí)所需的結(jié)構(gòu)材料數(shù)量的增加所致，即植株的生長(zhǎng)速率顯著快于其對(duì)各元素的吸收速率而造成“稀釋”作用[21，30]。本研究相同供氮水平下植株含氮量4月小于11月，特別是4月WAN和AWAN處理，這與處理后期NO-3-N處于虧缺狀態(tài)保持一致，但菠菜整株硝酸鹽含量也最少，所以植株硝酸鹽含量的減少不是由于地上部質(zhì)量的增加，而是營(yíng)養(yǎng)液硝態(tài)氮急劇減少，植株必須消耗自身養(yǎng)分來(lái)滿足其生長(zhǎng)所致。

綠葉蔬菜中的硝酸鹽大部分是自然產(chǎn)生的，受植物種類、光照強(qiáng)度、溫度和栽培等因素的影響。大多數(shù)研究表明，冬季硝酸鹽含量高于春季[31]，這是由于硝酸鹽含量呈晝夜節(jié)律，白天減少，晚上恢復(fù)[32-33]，因此，在光周期短或弱光條件下，硝酸鹽的吸收超過(guò)還原[10]。也有研究表明，菠菜中硝酸鹽含量在高溫條件下較高[25，34]，夏季硝酸鹽濃度呈明顯增加趨勢(shì)[28，35]。2個(gè)生長(zhǎng)季相同處理硝酸鹽吸收量4月均大于11月，但11月葉柄和根中硝態(tài)氮含量較高，說(shuō)明低光周期延緩了菠菜植株對(duì)NO-3-N的吸收和轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致了硝態(tài)氮的積累。此外，11月供氮量相同的EC處理上部葉、葉柄和根系硝酸鹽含量較WAN處理高，吸收量也最低，說(shuō)明低光周期和緩慢供給使植株對(duì)硝態(tài)氮的同化延遲，導(dǎo)致體內(nèi)硝態(tài)氮積累增加。

提高養(yǎng)分吸收和利用效率是促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高養(yǎng)分利用效率的2種途徑[36]。在土壤或無(wú)土栽培中，最佳施肥管理方法可以有效地提高養(yǎng)分利用效率。許多研究者針對(duì)不同大田作物（馬鈴薯、向日葵、水稻等）最佳施氮量做了大量研究[37-40]，即在最適的施肥條件下，作物產(chǎn)量最大，肥效利用率最高。無(wú)土栽培較大田作物養(yǎng)分吸收和利用更為簡(jiǎn)單[21，41]，養(yǎng)分供給和吸收等可以人為控制，但受季節(jié)等環(huán)境因素的影響較大。本研究緩釋供給比正常施肥增加了養(yǎng)分的吸收效率，但是元素利用效率較正常施用低，產(chǎn)量也沒(méi)有明顯增加，這與大田作物研究結(jié)果[42-43]不一致，張玉樹(shù)等研究表明控釋肥料可增加作物產(chǎn)量，改善品質(zhì)，提高肥料利用率[42]。這也許和大田復(fù)雜的養(yǎng)分環(huán)境有關(guān)，緩釋供應(yīng)在不同季節(jié)養(yǎng)分利用有待進(jìn)一步研究。

蔬菜無(wú)土栽培可在設(shè)施內(nèi)周年生產(chǎn)，但不同季節(jié)蔬菜生長(zhǎng)受溫度、光照等環(huán)境因素影響較大，特別是生長(zhǎng)周期較短（21～30 d）的葉菜類，一年內(nèi)可以連續(xù)生產(chǎn)。因此，合理的施肥管理方法和栽培技術(shù)是設(shè)施安全生產(chǎn)的關(guān)鍵。本研究限制硝酸鹽供應(yīng)不僅不影響菠菜的產(chǎn)量，而且提高了元素利用效率，降低了植株體內(nèi)硝酸鹽的含量，這些結(jié)果為建立設(shè)施水培蔬菜周年栽培技術(shù)和優(yōu)化灌溉管理提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

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