郭文鈺 黃建勛

摘 要：開花植物（被子植物）是目前最為繁榮興盛的陸地植物，是地球上種類最多、分布最廣、適應(yīng)性最強(qiáng)的優(yōu)勢植物類群。然而，物種多樣性在開花植物的譜系中極端不均勻，同時(shí)其物種并非勻速增加，而是集中在某些時(shí)期快速擴(kuò)張。這種現(xiàn)象暗示了開花植物的多樣性受到某些因素的調(diào)控，而揭示影響開花植物多樣化速率的機(jī)制便是這數(shù)十年來植物學(xué)家孜孜不倦努力的目標(biāo)。該文介紹了當(dāng)前的研究進(jìn)展。研究顯示，那些與類群分類相關(guān)的關(guān)鍵性狀大多與多樣化無關(guān)，而早期被視為決定因素的花性狀，目前被認(rèn)為影響較低或是需要多性狀聯(lián)合才產(chǎn)生實(shí)際影響。多倍化是一個(gè)受到高度關(guān)注的候選因素，被認(rèn)為能提供物種擴(kuò)張所需的遺傳物質(zhì)，在適當(dāng)?shù)那闆r或其他因素的參與下促成物種多樣化。然而，許多研究也呈現(xiàn)各類的爭議，這些悖論或許代表了多倍化不是決定因素，而是扮演著間接的角色。另外，環(huán)境的變異（溫度、濕度、空間）也能提高多樣性的發(fā)生。整體而言，影響開花植物多樣化速率的原因，很可能是一種綜合因素共同促成的結(jié)果，而每個(gè)植物類群多樣化速率提升的原因亦可能不盡相同。因此，先分別對植物類群進(jìn)行探討，再進(jìn)行整合，或許更能提供一個(gè)確實(shí)且普遍的模型。

關(guān)鍵詞：物種多樣化速率，開花植物，多倍化，性狀，地理環(huán)境

中圖分類號：Q949

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2021）10-1707-12

Abstract：Flowering plants （angiosperms） constitute the most prosperous group of land plants. They are the dominant plant group with the highest diversity and the widest distribution. However，species richness across lineages of flowering plants is extremely uneven，and species expansion is not smooth，but concentrated in certain lineages during particular periods. This implies that the distribution of biodiversity of flowering plants is influenced by some factors，and revealing the underlying mechanism is the goal of botanists’ unremitting efforts for decades. In this review，we try to review the progress of current researches related to this scientific question. Previous studies showed that most of the synapomorphies used by systematists to define the major clades of flowering plants do not drive higher rates of diversification. Flower traits，which were considered as determinants in the first place，were currently considered to have low impact to diversification，while a combination of multiple traits seemed more influential than a single character. As a popular candidate，polyploidy has been widely studied with debates. These paradoxes imply that instead of a determinant factor，polyploidy may act indirectly by providing the genetic materials for and thus promoting species diversification under appropriate circumstances with the participation of other factors. Environmental variation （such as temperature，humidity，and space） seems to associated with improved biodiversity，too. Overall，what affects the biodiversity of flowering plants is likely the result of a combination of factors and may not be the same for different lineages. Therefore，exploring potential factors in different plant groups and integrating the information may provide a solid conclusion than considering one particular factor across the whole flowering plants.

Key words：diversification rate，flowering plant，polyploidization，trait，geographical factor

開花植物（又稱為被子植物，angiosperm）是陸地植物王冠上最為璀璨的明珠。開花植物與人類生活密切相關(guān)，涵蓋了大部分主要的糧食作物（包括水稻、小麥、玉米、大豆等）和經(jīng)濟(jì)作物（大部分的蔬菜、水果、觀賞植物），而開花植物突然的起源和爆炸性的物種豐富度，更被達(dá)爾文稱為“惱人之謎”，也是科學(xué)家們一直以來關(guān)注的焦點(diǎn)。開花植物起源于兩億五千萬至一億四千萬年前（Foster et al.，2017; Magallón et al.，2015; Silvestro et al.，2015），具有約304 000個(gè)已命名物種，可能還有多達(dá)156 000個(gè)未命名物種（Pimm & Raven，2017）;相較之下，與其關(guān)系最密切的裸子植物只有約1 000種，這兩個(gè)姊妹類群的物種數(shù)目呈現(xiàn)了350倍的差異（35萬 vs. 1 000）。這種極端差異暗示著開花植物在物種分化上的顯著優(yōu)勢。然而，開花植物各類群之間的物種數(shù)目亦具有極大的差異（圖1），大的科包含了超過兩萬個(gè)物種（蘭科和菊科），小的科卻僅有一個(gè)物種（29個(gè)科），大小科之間的物種數(shù)目差距達(dá)到了兩萬以上，而超過60%的科（274個(gè)科）物種數(shù)目則在10～3 000之間（Christenhusz & Byng，2016）。另外，Tank et al. （2015）研究發(fā)現(xiàn)，開花植物在時(shí)間維度上并不是均速地發(fā)生物種分化（圖2），而是集中在某些時(shí)期快速增加（圖2中尖峰的時(shí)期）。要注意的是，由于Tank et al. （2015）的分析是以科為單位進(jìn)行物種多樣化速率的分析，故此數(shù)據(jù)僅顯示科以上物種多樣化速率變化的情況。這兩種現(xiàn)象暗示開花植物可能借由某些有利的因素，在特定時(shí)期的某些類群快速分化。因此，數(shù)十年來許多科學(xué)家對開花植物的進(jìn)化進(jìn)行了各種分析，以期揭示影響開花植物物種擴(kuò)張的潛在因素。

促進(jìn)物種多樣化速率的過程及可能的影響因素相當(dāng)?shù)膹?fù)雜。為此，科學(xué)家們數(shù)十年來經(jīng)由各種不同層面的觀察結(jié)果，找出了眾多可能因素作為演化的推動力，并逐一進(jìn)行關(guān)聯(lián)性的分析。要強(qiáng)調(diào)的是，在對于小類群的研究中雖然能發(fā)現(xiàn)若干證據(jù)支持，但是往往受限于數(shù)據(jù)量太少、缺乏有意義的統(tǒng)計(jì)支持而流于主觀的認(rèn)定。相對地，在研究跨越長時(shí)間的大類群時(shí)，卻往往很難有明確的證據(jù)支持，而流于一種籠統(tǒng)的印象。當(dāng)前對開花植物的物種多樣化速率變化成因的探討，傾向于關(guān)注較大類群，并鎖定單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)因素去進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析的方式，合并有意義的統(tǒng)計(jì)分析，以避免籠統(tǒng)性與模糊性。本文將介紹現(xiàn)有對開花植物的物種多樣化速率變化有影響的可能因素，整合目前科學(xué)家對這個(gè)復(fù)雜問題的理解，大致包括了性狀、多倍化、地理環(huán)境等方面（Vamosi et al.，2018）。 必須強(qiáng)調(diào)的是，這些結(jié)果受限于方法的假設(shè)、模型的設(shè)計(jì)、過于簡化的劃分或歸類、不完整或有偏見的抽樣等，得到的結(jié)論可能仍舊存在爭議。再者，也不能排除其他未被研究的影響因素，或者物種多樣性分布是由數(shù)個(gè)因素的聯(lián)合作用而產(chǎn)生實(shí)際的影響，而非單個(gè)因素所造成的結(jié)果。整體而言，這個(gè)未解之謎仍需要科學(xué)家們的后續(xù)努力，協(xié)力揭開其神秘面紗。目前這些研究大致可以歸類為三個(gè)角度：（1）開花植物發(fā)生多樣化速率提升的時(shí)段，是否伴隨著某些性狀、地質(zhì)氣候、地理等方面的轉(zhuǎn)換？（2）多倍化對于物種分化的影響究竟是促進(jìn)還是抑制？（3）若是單一因素不足以促進(jìn)物種多樣化速率的變化，具體哪幾個(gè)因素的協(xié)同作用能更明顯地提升物種多樣性？下面將探討目前對這些問題的研究成果。

1 如何關(guān)注物種多樣化速率的變化

影響演化的因素從達(dá)爾文開始即有非常多的研究，基因、性狀、天擇、地理隔離等都有所相關(guān)，然而這些研究限于研究方法往往在一些小類群之間才能呈現(xiàn)明顯的證據(jù)，而在跨越大范圍時(shí)間的尺度（數(shù)百萬年以上）、廣泛的類群上（數(shù)十萬物種以上），從系統(tǒng)發(fā)育的角度來探討的研究則較為稀少。在被子植物中，大的類群未必一定發(fā)生過快速增加的物種多樣化速率（diversification rate）的變化，它也可能是隨著時(shí)間逐步生成的。因此，欲研究影響物種多樣化速率變化的原因，需要先確認(rèn)物種多樣化速率的估算，估算的原理與方法簡介如下。

被子植物物種多樣性分布不均的現(xiàn)象很早便已經(jīng)在古生物學(xué)研究中被注意到（Magallon et al.，1999），然而并未引起廣泛的關(guān)注。這是因?yàn)楣派飳W(xué)主要依賴化石證據(jù)去做推斷，化石質(zhì)量的差異容易引起物種豐富度的估算偏差（Xing et al.，2016），所以多數(shù)科學(xué)家對此現(xiàn)象仍存有疑慮。自Slowinski & Guyer （1993）開發(fā)出姊妹群測試（sister-group tests）后，合并系統(tǒng)發(fā)育數(shù)值對物種多樣化速率進(jìn)行估算的分析方法快速地發(fā)展（Rabosky & Lovette，2008; Ricklefs，2007; Sánchez-Reyes et al.，2017），相關(guān)研究也快速激增。具體方法是基于帶有年份信息的系統(tǒng)發(fā)育樹，合并現(xiàn)存的物種數(shù)目，借由估算物種形成率以及物種滅絕率來獲得物種多樣化速率）。這種基于系統(tǒng)發(fā)育樹進(jìn)行估算的方法目前已被普遍使用，其中有較為著名的兩種方法。一種方法為 MEDUSA（modeling evolutionary diversification using stepwise akaike information criterion）（Alfaro et al.，2009）。此方法使用最大似然法（maximum likelihood）將可變速率之出生死亡模型（variable-rate birth-death models）套用到系統(tǒng)發(fā)育樹上，并且使用AIC數(shù)值（akaike information criterion）判斷挑選最貼近真實(shí)數(shù)據(jù)的計(jì)算模型，鑒定樹的枝條之間物種多樣化速率的顯著增加或減少。此方法盡管經(jīng)過廣泛的使用，但是模擬研究表明此方法存在一些缺陷，主要因其估算的物種多樣化速率的數(shù)值在一定的區(qū)塊（regime）內(nèi)是保持恒定的（比如在一條樹枝內(nèi)），當(dāng)速率隨時(shí)間變化且具有較高的錯誤發(fā)現(xiàn)率（false discovery rate）時(shí)，它會低估樹中的多樣化區(qū)塊（diversification regimes）的數(shù)量，在此情況下實(shí)際速率與估計(jì)出的速率結(jié)果之間會出現(xiàn)較大差異（Rabosky et al.，2014;May & Moore，2016）。盡管如此，但是它仍然是目前很受歡迎的方法之一。另一種方法是BAMM（bayesian analysis of macroevolutionary mixtures）（Rabosky，2014; Rabosky et al.，2014）。此方法相似于MEDUSA，但基于貝葉斯方法進(jìn)行估算，同時(shí)引進(jìn)了在同一區(qū)塊內(nèi)其物種生成率與滅絕率可以隨時(shí)間變化的模型（即一條樹枝內(nèi)的速率可以是不同的）。此方法也存在一些顧慮，比如沒有考慮到沿著滅絕分支的多樣化速率變化的可能性，也沒有考慮到多樣化速率變化之后的后驗(yàn)分布的準(zhǔn)確性（Moore et al.，2016;Rabosky et al.，2017）。

整體而言，對于物種多樣化速率的估算，現(xiàn)存的兩種模型雖然仍存在一些算法上的疑慮，但是大體上還算是受到科學(xué)家所認(rèn)可的，而其瑕疵也持續(xù)在改進(jìn)中，或許隨著時(shí)間的變化，這方面的問題能夠更為減弱或被解決，能獲取更為精準(zhǔn)的估算結(jié)果。本文所介紹的文章都是經(jīng)過物種多樣化速率計(jì)算的被子植物類群，在此基礎(chǔ)上，介紹與物種多樣化速率變化相關(guān)的影響因子。

2 關(guān)鍵性狀的創(chuàng)新與開花植物物種多樣化速率的聯(lián)系

科學(xué)家們最初的假設(shè)是關(guān)鍵形態(tài)的轉(zhuǎn)變影響了物種多樣化。此假設(shè)認(rèn)為，當(dāng)進(jìn)化中出現(xiàn)一個(gè)關(guān)鍵形態(tài)時(shí)，可能帶給這個(gè)類群極大的競爭優(yōu)勢，因此導(dǎo)致多樣化速率提升，進(jìn)一步造成輻射分化和種群擴(kuò)張。早期科學(xué)家猜測所謂的關(guān)鍵形態(tài)是指在分類上具有獨(dú)特性的、足以用來區(qū)分不同類群的顯著特征，并由此進(jìn)一步推論，多樣化速率提升的時(shí)機(jī)應(yīng)該和大類群（比如科、目）的分界點(diǎn)接近，甚至重合。Sanderson & Donoghue （1994）最早進(jìn)行多樣化速率與性狀轉(zhuǎn)變的相關(guān)性研究，他們利用純出生模型（yule model）進(jìn)行計(jì)算，發(fā)現(xiàn)開花植物進(jìn)化早期一直維持著較低的多樣化速率，后期才出現(xiàn)一些提高了多樣化速率的獨(dú)立類群。此結(jié)果顯示，開花植物共有的獨(dú)特性狀（包括花器官、雙受精、3N胚乳、保護(hù)種子的果實(shí)構(gòu)造等），不足以解釋開花植物的擴(kuò)張。類似的結(jié)論也在后續(xù)使用出生-死亡模型（birth-death model）對不同類群進(jìn)行的研究中得到了驗(yàn)證（Davies et al.，2004a; Magallón & Castillo，2009; Magallon & Sanderson，2001）。其中，Smith et al. （2011）使用超過55 000個(gè)物種的系統(tǒng)樹，分析其多樣化速率，提出了約2 700個(gè)速率的變化節(jié)點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)這些變化點(diǎn)發(fā)生的位置更傾向于分支之內(nèi)，而非分支的起源[比如科或目的冠點(diǎn)（crown node）]。這個(gè)結(jié)論同樣顯示，分類上用來劃分與定義類群的那些性狀，并非提升物種多樣化速率的關(guān)鍵。

2.1 花朵兩側(cè)對稱對多樣化速率的影響

花朵是開花植物特有的生殖器官，被認(rèn)為對于植物多樣性有關(guān)鍵性的影響，因此科學(xué)家們對于花性狀與多樣性的關(guān)聯(lián)也有著長久且專注的熱忱。其中，花的兩側(cè)對稱（zygomorphy）在發(fā)育、遺傳、形態(tài)性狀和進(jìn)化等領(lǐng)域上受到大量關(guān)注與研究（Citerne et al.，2010; Cubas，2004; Endress，2001a; Hileman，2014; Reyes et al.，2016）。此性狀借由特殊花的結(jié)構(gòu)和角度去限制傳粉者以特定方式接觸花粉，從而提高了傳粉的效率和專一性，而更易形成生殖隔離。由于傳粉專一性和生殖隔離從而促進(jìn)物種分化，此性狀被視為是提高物種多樣化速率的可能原因 （Citerne et al.，2010），然而從長遠(yuǎn)來看，專一化的傳粉者也存在提高滅絕速率的風(fēng)險(xiǎn)，即專一傳粉者滅絕時(shí)，也容易導(dǎo)致自己滅絕。為探索兩側(cè)對稱和開花植物多樣化速率是否相關(guān)，Sargent （2004）通過對姊妹枝的比較，發(fā)現(xiàn)兩側(cè)對稱與開花植物中物種較豐富的那枝相關(guān)，Vamosi JC & Vamosi SM（2011）也通過系統(tǒng)進(jìn)化回歸分析（phylogenetic regression）得到類似的結(jié)論。盡管這兩份研究都顯示了正向的相關(guān)性，但是他們在方法上使用了較大范圍的類群進(jìn)行分析，對于性狀的定義難免籠統(tǒng)簡化。如某科有較為多數(shù)的物種為兩側(cè)對稱，就簡化為此科為兩側(cè)對稱;又如向日葵，其花盤由舌狀花與管狀花組成，但舌狀花為兩側(cè)對稱，管狀花為輻射對稱，這類的花性狀就應(yīng)該要依據(jù)實(shí)際發(fā)生功能的花種類進(jìn)行定義較為正確。加上還有著許多性狀的反轉(zhuǎn)（至少69個(gè)）（Reyes et al.，2016），真實(shí)的情況比他們當(dāng)初假設(shè)的要復(fù)雜得多。若是考量性狀的復(fù)雜情況，對數(shù)據(jù)進(jìn)行更細(xì)致的分類，并且精確定義選擇姊妹枝 （sister clade），后續(xù)研究中只得到了模棱兩可的相關(guān)性（Kay et al.，2006）。而除了對姊妹枝的比較之外，BiSSE分析（binary state speciation and extinction）可針對二元性狀測試其與物種多樣化速率之間的相關(guān)性（FitzJohn et al.，2009; Maddison & FitzJohn，2015; Maddison et al.，2007）。然而，Reyes et al. （2016）對山龍眼科研究結(jié)果顯示，并未發(fā)現(xiàn)花對稱性狀對于多樣化速率有顯著性的影響。因此，目前花對稱性對于物種多樣化速率的影響尚需要后續(xù)更多對不同植物類群的研究。

2.2 合生心皮和合生花瓣與多樣性速率變化的關(guān)聯(lián)

其他花性狀中，心皮與花瓣的合生（syncarpy和sympetaly）也被視為是開花植物的關(guān)鍵創(chuàng)新（Armbruster et al.，2002; Endress，1982，2011a，b）。合生心皮（syncarpy）是大部分單子葉植物與真雙子葉植物的特征，在開花植物中至少獨(dú)立演化出現(xiàn)2～17次（Armbruster et al.，2002; Endress，2011），相較于離生心皮，能更好地提供花粉管生長，有利于花粉競爭，因此對于核果（drupes）與堅(jiān)果（nuts）這些借由動物選擇而傳播的進(jìn)化方式更有競爭力（Armbruster et al.，2002; Endress，1982，2006，2011）。合生花瓣（sympetaly）則是大部分菊類植物（asterids）的特征，不過開花植物的其他類群也時(shí)?？梢姡‥ndress，2001b，2011; Sauquet et al.，2017）。合生花瓣由于使花結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定，因此容許在花的大小與花管的長度上有較大的變異，而這樣的變異已被證明有利于增加生殖隔離以及傳粉者的多樣性（Endress，2001b）。引申來說，這些借由調(diào)整花器官各種部位（比如雄蕊、花瓣）的變化，都有可能因?yàn)槭诜壅叩膶Ｒ换透咝Щ?，而對物種多樣化速率產(chǎn)生改變（Endress，2001a，b，2006，2010，2011）。然而，目前尚缺乏在取樣上能高度涵蓋整個(gè)開花植物的研究來對這些假設(shè)進(jìn)行正式分析，因此這幾種性狀的影響仍有待驗(yàn)證。

3 多倍化簡介與促進(jìn)/抑制物種多樣化速率的相悖觀點(diǎn)

在眾多被認(rèn)為可能影響多樣化速率的候選因素之中，多倍化（polyploidy）受到了廣泛的關(guān)注與研究。多倍化事件可分為由兩個(gè)物種雜交所形成的異源多倍化（allopolyploidy），或是一個(gè)物種自己發(fā)生了全基因組重復(fù)而造成的同源多倍化（autopolyploidy）（Ramsey & Schemske，1998）。這里常見的假說：多倍化將導(dǎo)致基因拷貝大量增加，這些新的拷貝便可能借由劑量效應(yīng)（dosage effect）（多拷貝導(dǎo)致表達(dá)的蛋白增多，所以某方面的功能強(qiáng)化）或是因?yàn)闇p低的選擇壓力而增加突變率，故有較高的概率發(fā)生新功能化（產(chǎn)生新功能）（neofunctionalization）、亞功能化（原先功能分開到兩個(gè)基因上去各自執(zhí)行）（subfunctionalization）等的基因分化，這些都可能導(dǎo)致物種出現(xiàn)生理、結(jié)構(gòu)或形態(tài)的變化，進(jìn)而產(chǎn)生適應(yīng)不同環(huán)境的競爭優(yōu)勢，提高物種分化的概率，因此被視為是促進(jìn)物種多樣性的可能原因（Chen et al.，2007; Soltis et al.，2009）。然而，剛形成不久的多倍體由于突增的遺傳物質(zhì)，干擾了減數(shù)分裂、細(xì)胞分裂等機(jī)制，存活不易。同時(shí)，倍化的配子要找到同樣倍化的植株才能繁殖，在初期族群中多倍體數(shù)量稀少時(shí)是十分困難的（Levin，1975; Ramsey & Schemske，2002），使得這些多倍體具有繁殖力低、遺傳變異性低的特質(zhì)。目前，已知開花植物有30%～40%的物種在屬內(nèi)出現(xiàn)了多倍化（Stebbins，1938; Wood et al.，2009），盡管多倍體如此廣泛分布，但仍有觀點(diǎn)認(rèn)為多倍化是進(jìn)化上的噪音，他們雖然頻繁地出現(xiàn)，但是經(jīng)常走向進(jìn)化的死胡同（Grant.，1981; Ohno，1970; Schultz，1970; Stebbins，1950; Wagner，1970）。

3.1 植物類群普遍經(jīng)歷過多倍化不能作為支持有利物種多樣化速率的證據(jù)

值得一提的是，由于現(xiàn)存的類群中存在很多的多倍體，并且在大多數(shù)植物基因組的祖先中都檢測到多次古代多倍化事件，部分學(xué)者認(rèn)為這代表了多倍化在長期來看對植物進(jìn)化是有利的，然而這些現(xiàn)象可以單純來自于高頻率發(fā)生的多倍化事件，并不能直接作為支持多倍化有利于物種多樣性的證據(jù)。Meyers & Levin （2006）研究發(fā)現(xiàn)開花植物中多倍體形成的頻率很高，而后逆轉(zhuǎn)回二倍體狀態(tài)（指的是染色體經(jīng)歷丟失、融合重組等過程而發(fā)生的去多倍化的現(xiàn)象）的概率卻很低，因此出現(xiàn)眾多的多倍體物種僅僅是一個(gè)不可避免的現(xiàn)象，而不涉及多倍化對于進(jìn)化是有利還是有害。后續(xù)Scarpino et al. （2014）利用60個(gè)開花植物數(shù)據(jù)，輔以估算模型的優(yōu)化與擴(kuò)展進(jìn)行分析，提出相較于二倍體，多倍體對多樣化反而較為不利。他們進(jìn)一步推論，多倍體的普遍性是由于它們頻繁形成（Otto & Whitton，2000; Vamosi & Dickinson，2006），而不是有任何短期或長期的優(yōu)勢。然而上述兩篇研究由于使用屬水平的數(shù)據(jù)并且忽略屬內(nèi)關(guān)系后進(jìn)行估算，因此無法區(qū)分其數(shù)據(jù)是由一個(gè)多倍化事件后產(chǎn)生了一個(gè)高度多樣的進(jìn)化枝，還是由數(shù)個(gè)多倍化分別產(chǎn)生的多個(gè)低度多樣性的進(jìn)化枝。Mayrose et al. （2011）則利用63個(gè)植物類群（大多為屬）的數(shù)據(jù)，先使用chromEvol估算了倍性水平（Mayrose et al.，2010），然后使用BiSSE模型推斷了倍性與多樣化的相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)多倍體分支的物種多樣化速率顯著較低。然而，當(dāng)進(jìn)一步將物種形成事件是否涉及了多倍化進(jìn)行區(qū)分后，結(jié)果顯示，二倍體具有較高的物種多樣化速率這一結(jié)果，最適合的解釋是由于經(jīng)過多倍化后的二倍體（相較于新生多倍體）更容易發(fā)生物種分化。即：逆轉(zhuǎn)回二倍體（隨時(shí)間將倍化的染色體進(jìn)行丟失融合等重組而恢復(fù)原本染色體倍數(shù)）的物種，由于發(fā)生多倍化時(shí)增加了基因拷貝，具有基因新/亞功能化的潛力，又因?yàn)榛謴?fù)為二倍體而沒有多倍體在細(xì)胞/減數(shù)分裂和匹配配子時(shí)的困難，因此更有可能促進(jìn)物種分化。雖然Mayrose et al. （2011）和Scarpino et al. （2014）的分析是基于不同的原理和模型，以及不重復(fù)的數(shù)據(jù)集，但是分析涉及的開花植物比例還是太少，因此這些結(jié)論仍有待進(jìn)一步的驗(yàn)證。另外，Barker et al. （2016）提出，理論上同源多倍體的形成率應(yīng)該超過異源多倍體，但兩者實(shí)際上出現(xiàn)的頻率卻差不多。這暗示了異源多倍體可能更有進(jìn)化上的優(yōu)勢，可能是兩種不同的基因組結(jié)合，涵蓋了兩方親本的生態(tài)位以及更大的遺傳變異，因此提高了異源多倍體在生存與維持上的競爭力。至于這樣的現(xiàn)象是否會在進(jìn)化上對物種多樣化速率造成長期的影響，尚待進(jìn)一步的驗(yàn)證。

3.2 多倍化對物種多樣化的影響可能需要一段滯后時(shí)期

盡管從目前的結(jié)果來看，多倍化在短期而言對物種多樣化是不利的，但是其長期的影響還不能肯定?？茖W(xué)家們假設(shè)多倍化或許對物種而言存在著長久而深遠(yuǎn)的影響，比如經(jīng)過漫長時(shí)期的進(jìn)化，植物已經(jīng)克服了基因組不穩(wěn)定，克服了細(xì)胞/減數(shù)分裂和繁殖上的困難，而借由重復(fù)的基因增添了大量的遺傳變異，得以成功地從祖先的表型、棲地上分別開來而成為新種。這樣的理論，指出多倍化之后，可能要間隔一段時(shí)間，才能消化掉多倍化的害處而獲取它的優(yōu)勢。Schranz et al. （2012）提出多倍體對多樣化的積極影響需要經(jīng)過一段滯后時(shí)期 （lag period），在通過二倍體化、新的關(guān)鍵性狀產(chǎn)生和遺傳多樣性建立之后，才能顯現(xiàn)出來。不過這個(gè)假說目前的支持證據(jù)僅來自于較近期發(fā)生的物種類群，比如車前科的婆婆納屬（Veronica，Plantaginaceae）（Meudt et al.，2015）和十字花科（Brassicaceae）（Hohmann et al.，2015），依然需要其他更廣泛的研究進(jìn)一步驗(yàn)證。Tank et al. （2015）評估過開花植物中的多倍化與多樣化速率上升之間的關(guān)聯(lián)性，他們使用定年后的科水平物種樹，以MEDUSA測算物種進(jìn)化速率的變化，結(jié)果顯示有速率增加的節(jié)點(diǎn)與多倍化發(fā)生的位置很少重合，但有六個(gè)多倍化事件滯后的三個(gè)節(jié)點(diǎn)內(nèi)發(fā)生了多樣化速率大幅提升的現(xiàn)象。此研究可視為對滯后理論（Schranz et al.，2012）的一種支持，但其包含的多倍化事件大多位于容易取得基因組的大類群中，為了確認(rèn)這一關(guān)聯(lián)性是否受到此種潛在偏差的影響，后續(xù)仍需增加多倍化事件的數(shù)據(jù)進(jìn)一步驗(yàn)證。Landis et al. （2018）則進(jìn)一步綜合了大范圍的開花植物類群及其中可能的多倍化節(jié)點(diǎn)，針對多樣化速率和多倍化之間的相關(guān)性進(jìn)行分析，其中姊妹枝比較的結(jié)果支持多倍化伴隨著較高的豐富度，而當(dāng)直接比較多倍化和多樣性變化節(jié)點(diǎn)時(shí)，雖然有一定比例的數(shù)據(jù)符合滯后理論，但是這種分布和隨機(jī)分布的數(shù)據(jù)組相比并沒有顯著差異。另外，此分析中采用的多倍化結(jié)果，其部分事件在不同分析方法中并未得到一致的結(jié)果（其采用有多種判斷多倍化的方法，很多多倍化發(fā)生的位點(diǎn)卻往往只有一種方法偵測到，其他的方法卻不支持），取信上存在疑慮。因此這部分結(jié)果還須未來更深入地分析并進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.3 其他導(dǎo)致基因重復(fù)的方式是否有利于物種速率變化

由于目前的分析方式除了使用基因組的共線性分析（synteny）能夠較為確定多倍化是為全基因組重復(fù)（即同源多倍化），至于同義替換速率分布（Ks distribution）和系統(tǒng)基因組學(xué)（phylogenomics）等方法目前尚無法準(zhǔn)確地分辨同源或異源多倍化。另外，某些由串聯(lián)重復(fù)、轉(zhuǎn)座子所導(dǎo)致的關(guān)鍵基因家族的進(jìn)化，是否也起到重要的作用，這些都是將來應(yīng)加強(qiáng)關(guān)注的方向，不過這些信息在很大程度上需要依賴于基因組測序后獲得的基因所在位置的信息來加以分辨，在目前大量材料為轉(zhuǎn)錄組的前提下有些難以實(shí)現(xiàn)。不過在大量轉(zhuǎn)錄組為材料中，只要某多倍化發(fā)生的祖先物種其后代覆蓋了至少一個(gè)基因組測序的物種，即可達(dá)成繼續(xù)深入追蹤多倍化事件的來源基礎(chǔ)。

4 氣候與空間因素對開花植物物種多樣化速率的影響

溫度和濕度等氣候條件皆會影響物種豐富度，而緯度與海拔的變化皆會造成不同的氣候條件。和生物界其他的類群一樣，植物的物種豐富度隨著緯度呈現(xiàn)梯度分布，其多樣性在熱帶地區(qū)是最高的，隨后往溫帶與極地逐漸下降（Gentry，1988）。一些研究顯示熱帶地區(qū)的多樣化速率更高（Davies et al.，2004b; Jablonski et al.，2006; Jansson & Davies，2008），另外的研究則支持熱帶保守假說（tropical conservatism hypothesis），推論溫帶物種是由屬于熱帶的祖先物種在氣候變化時(shí)適應(yīng)了溫帶化的棲地而產(chǎn)生，并提出證據(jù)顯示分布在溫帶的大部分類群起源于全球寒冷化（始新世-漸新世界線）之后，并且嵌套在熱帶物種譜系之中（Kerkhoff et al.，2014）。這種現(xiàn)象也同樣出現(xiàn)在鳥類以及哺乳類（Rolland et al.，2014; Weir & Schluter，2007）中，皆符合此假說的預(yù)測。整體而言，隨著緯度而變化的生物多樣性，很可能是因?yàn)闊釒У貐^(qū)穩(wěn)定而四季恒常的氣候，再加上古地質(zhì)歷史上的氣候更接近熱帶，因此保留更多植物多樣性的結(jié)果（Crane & Lidgard，1989; Crisp et al.，2009）。

4.1 熱帶高山擁有較高的多樣化速率

其他研究則發(fā)現(xiàn)熱帶高山地區(qū)的植物類群具有特別高的多樣化速率（Hughes & Eastwood，2006; Lagomarsino et al.，2016; Merckx et al.，2015; Pennington et al.，2010; Uribe-Convers & Tank，2015）。這可能是由于在高山地區(qū)中，因海拔變化造成了較大的溫度梯度變化和物種群落差異所造成的現(xiàn)象。在過去對植物多樣化速率變化的研究中，通常沒有同時(shí)考量緯度或海拔的影響，也就是大多將緯度與海拔分成兩個(gè)方向去考量，但低緯度（熱帶）地區(qū)的高度生物多樣性是否是因?yàn)榈途暥鹊貐^(qū)的高山其豐富的物種多樣性所造成的？目前的分析方式是否存在將同一現(xiàn)象（熱帶地區(qū)高物種豐富度）賦予兩種解釋的疑慮（低緯度、高山物種多樣化速率較快）？建議未來的研究可拆分這部分?jǐn)?shù)據(jù)去進(jìn)行驗(yàn)證。

多倍化后的植物通常會因?yàn)槿旧w倍數(shù)的差異導(dǎo)致多倍體后代譜系與其祖先之間的生殖隔離，再加上多拷貝基因因?yàn)榻档偷倪x擇壓力而增進(jìn)突變的可能，容易造成多倍化物種與原種之間產(chǎn)生形態(tài)和生態(tài)上的差異，起到驅(qū)動新物種形成的作用（Zhan et al.，2016）。目前一些研究在高緯度或高山地區(qū)中觀察到較高的物種形成率，也被認(rèn)為可能與較多的多倍化相關(guān)（Brochmann et al.，2004; Vamosi & McEwen，2012）。

4.2 群體連通性影響物種多樣化速率

除了溫度和濕度之外的地理因素也會造成物種豐富度的差異，特別是影響群體連通性（population connectivity）的情況下，例如生活在海島（Baldwin & Sanderson，1998）或山峰（Comes et al.，2008; Merckx et al.，2015）等空間隔離的環(huán)境中的某些開花植物類群，便發(fā)生了適應(yīng)性輻射的現(xiàn)象。其他研究也發(fā)現(xiàn)，在地中海區(qū)域的一些干燥棲地有高度的物種形成率（Buerki et al.，2012; Goldberg et al.，2011; Reyes et al.，2015），這很可能是由于這些棲地的干燥度不均勻，其中水的可利用性和土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性形成了群體之間的空間隔離，而導(dǎo)致較高的新物種的形成率（Savolainen et al.，2006）。

5 復(fù)合原因的協(xié)同影響

除了上述已被研究的可能因素之外，是否還有其他目前未知的、從未考慮的因素，實(shí)際上才是推動一系列性狀變化而導(dǎo)致多樣化速率提升的真正原因（Maddison & FitzJohn，2015; Rabosky & Goldberg，2015）？這是對于多樣化速率影響因素相關(guān)研究的一大挑戰(zhàn)。盡管我們不可能列入所有可能的因素，但是將多重因素同時(shí)列入考慮則或許更貼近事實(shí)。比如，O′Meara et al.（2016）使用500個(gè)開花植物的數(shù)據(jù)，分析六個(gè)花性狀的復(fù)合效應(yīng)對于多樣化的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有花冠、兩側(cè)對稱、低雄蕊數(shù)目三個(gè)性狀的聯(lián)合作用，比單獨(dú)一個(gè)性狀與多樣化速率變化之間的關(guān)聯(lián)都更顯著。此發(fā)現(xiàn)同時(shí)符合了長久以來植物學(xué)家認(rèn)為諸多花性狀之間并非獨(dú)立進(jìn)化的觀念 （Jabbour et al.，2008; Sauquet et al.，2017）。雖然這兩篇研究在方法上仍有值得改進(jìn)之處，比如對性狀歸屬的簡化，取樣范圍過小等，但是可說是多性狀復(fù)合作用研究方向的一篇重要代表作。

5.1 復(fù)合效應(yīng)的關(guān)聯(lián)性

廣義而言，復(fù)合效應(yīng)可以包含形態(tài)、地理、基因遺傳的多元因素。首先，研究性狀在系統(tǒng)發(fā)育過程中進(jìn)化的模型已經(jīng)被開發(fā)出來，用來明確地測試性狀是獨(dú)立進(jìn)化還是以互相具有關(guān)聯(lián)性的方式進(jìn)化，現(xiàn)有的計(jì)算模型亦可以適用于離散型（Huelsenbeck et al.，2003; Lewis，2001; Pagel，1994，1999; Pagel & Meade，2006; Schluter et al.，1997）或是連續(xù)型（Pagel，1997; Schluter et al.，1997）的多個(gè)性狀的研究。目前已有一些研究使用這些模型估算多種特征之間的關(guān)聯(lián)性，比如花瓣的微結(jié)構(gòu)與授粉者的種類（Ojeda et al.，2016），特定基因與病原體感染樹木的致病能力（Nowell et al.，2016）等。

雖然這些方法并不能顯示性狀間的因果關(guān)系，但是離散數(shù)據(jù)的模型也可以用來推論一個(gè)性狀對其他性狀轉(zhuǎn)變的影響。比如，在分析環(huán)境與C3/C4植物進(jìn)化的關(guān)聯(lián)性時(shí)，C4植物與干燥棲地的關(guān)聯(lián)性是很顯著的，至于具體的原因，Osborne & Freckleton （2009）研究發(fā)現(xiàn)，這并非是由于C4植物較容易出現(xiàn)在干燥的棲地，而是C4植物一旦演化出現(xiàn)后，就更容易適應(yīng)而轉(zhuǎn)移到干燥的環(huán)境。又比如在對大戟屬與楓屬植物的研究中（Armbruster，2002），不但發(fā)現(xiàn)花色與秋天的葉色兩者之間具有關(guān)聯(lián)性，而且顯示葉色的改變是在花色變化之前發(fā)生的，代表植物中葉的色素（如花青素）在需要時(shí)會先被選擇，隨后才被合并進(jìn)入花中。

5.2 未經(jīng)研究的性狀或性狀-環(huán)境的組合或許才是真正的主因

目前大部分的研究結(jié)果普遍顯示，代表關(guān)鍵創(chuàng)新的許多形態(tài)可能不是影響開花植物多樣化速率變化的唯一原因，甚至不是主要原因。相反地，未經(jīng)研究的性狀或性狀-環(huán)境的組合或許更可能才是刺激物種形成的主因（Bouchenak-Khelladi et al.，2015）。我們同時(shí)也需要考慮以下的可能性：即便觀察到了某個(gè)性狀與多樣化速率的相關(guān)性，此一性狀仍可能是通過其他性狀的轉(zhuǎn)變產(chǎn)生了間接影響，而非導(dǎo)致多樣化速率變化的直接因素（Maddison & FitzJohn，2015）。這種情況會大幅影響對分析結(jié)果的判讀。比如，具有纖細(xì)導(dǎo)管的植物，由于在寒冷的氣候下結(jié)冰的問題較小，在低溫環(huán)境中生活的適應(yīng)成本較低，因此更容易在寒冷的環(huán)境中定居（Zanne et al.，2014）。這樣的性狀可以視為是在進(jìn)化過程中產(chǎn)生的一種基底（前置）性狀，具有更容易適應(yīng)某種環(huán)境的前提而更容易導(dǎo)致生態(tài)位擴(kuò)張。

5.3 多倍化-環(huán)境氣候-多樣性之間的關(guān)聯(lián)性結(jié)論

另外，也有一部分的文章分析并討論了多倍化-環(huán)境氣候-多樣性之間的關(guān)聯(lián)。Vanneste et al. （2014）首先提出，在現(xiàn)存植物基因組中所偵測到的古多倍化事件，大多聚集在白堊紀(jì)-古近紀(jì)的交界處（K-Pg boundary，65 Mya）（Fawcett et al.，2009; Vanneste et al.，2014），而非是均勻分布在開花植物中的。由于這段時(shí)期的環(huán)境劇變，導(dǎo)致地表眾多生物滅絕（包括稱霸了地球1.6億年的恐龍），這一發(fā)現(xiàn)暗示了重復(fù)的基因可能提供了植物適應(yīng)上的優(yōu)勢，賦予多倍體更大的表型可塑性以應(yīng)對環(huán)境劇烈變化的沖擊。然而，對此現(xiàn)象，也有其他的說法。如Vanneste et al. （2014）也提出一個(gè)中性的解釋，認(rèn)為這種現(xiàn)象可能只是由于在劇烈變化的環(huán)境下，形成多倍體的概率較高，并且在種群減少的情況下減輕了多倍體面臨的少數(shù)細(xì)胞型缺陷，不一定代表多倍體更有優(yōu)勢。此外，F(xiàn)reeling （2017）也提出，白堊紀(jì)-古近紀(jì)的交界處發(fā)現(xiàn)很多的古多倍體事件也可能是一種搭便車效應(yīng)（hitchhiking effect），是由于無性繁殖或許更容易在劇變環(huán)境中生存，使得多倍體在這段滅絕期間得以活下來。更有研究認(rèn)為多倍化并沒有在氣候劇烈變化的時(shí)期更加密集（Ren et al.，2018）。然而，確實(shí)也有一些研究結(jié)果顯示正向的結(jié)論，比如在菊科、葫蘆科、豆科中，其科內(nèi)物種快速擴(kuò)張時(shí)期，通常與多倍化事件，劇烈的氣候變化甚至是某些性狀的轉(zhuǎn)變協(xié)同發(fā)生（Guo et al.，2020; Huang et al.，2016; Zhang et al.，2021; Zhao et al.，2021）。對于這種多因素之間的關(guān)聯(lián)性，還需要未來更多研究，對更多類群或更廣泛的類群，加入各層面的因素考量的分析結(jié)果去進(jìn)行驗(yàn)證。

6 要點(diǎn)總結(jié)

（1）影響物種多樣化速率提升的性狀大多不是分類上用來定義分支的性狀。比如開花植物共有的獨(dú)特性狀，包括花器官、雙受精、3N胚乳、保護(hù)種子的果實(shí)構(gòu)造等，皆不足以解釋開花植物的擴(kuò)張（Magallón & Castillo，2009; Magallon & Sanderson，2001; Sanderson & Donoghue，1994; Smith et al.，2011）。

（2）花的性狀對物種多樣化有其重要性，花的兩側(cè)對稱，合生心皮與合生花瓣在植物學(xué)家眼中很早便被視為與物種擴(kuò)張有關(guān)，然而這些性狀與物種多樣化速率變化之間的關(guān)聯(lián)性，在目前多個(gè)研究的結(jié)論中有所沖突，尚無法獲得肯定結(jié)論（Citerne et al.，2010; Cubas，2004; Endress，2001a; Fitzjohn et al.，2009; Hileman，2014; Maddison & FitzJohn，2015; Maddison et al.，2007; Reyes et al.，2016）。

（3）多倍化對多樣化的影響尚未有定論（Chen et al.，2007; Landis et al.，2018; Mayrose et al.，2011; Meyers & Levin，2006; Otto & Whitton，2000; Scarpino et al.，2014; Soltis et al.，2009; Vamosi & Dickinson，2006）。短期而言，多倍化對物種形成了存活和繁殖上的阻礙，對多樣化是不利的。然而從長期來說，多倍化可通過增加的拷貝促進(jìn)改變而獲得適應(yīng)上的優(yōu)勢，存在促進(jìn)物種多樣化的可能?，F(xiàn)存類群中有很多的多倍體，并且多數(shù)植物基因組中都能檢測到多次古代的多倍化事件，因此部分學(xué)者認(rèn)為多倍化對植物的長期進(jìn)化是有利的，然而亦有學(xué)者認(rèn)為這可能單純來自于高頻率發(fā)生的多倍化事件，而并不涉及其對進(jìn)化有利還是有害。

（4）當(dāng)環(huán)境中有大幅度的溫度、濕度變化，或空間上的隔離產(chǎn)生的不連續(xù)棲地，通常是物種多樣化的熱點(diǎn)，導(dǎo)致較高的物種形成率（Baldwin & Sanderson，1998; Buerki et al.，2012; Comes et al.，2008; Goldberg et al.，2011; Merckx et al.，2015; Reyes et al.，2015; Savolainen et al.，2006）。

（5）近期研究開始分析復(fù)合因素協(xié)同影響多樣化速率的可能性。比如花冠、兩側(cè)對稱、低雄蕊數(shù)目三個(gè)性狀的聯(lián)合作用與多樣化速率變化之間的關(guān)聯(lián)，較任一單獨(dú)性狀的關(guān)聯(lián)都更顯著（O′Meara et al.，2016），而某些非關(guān)鍵創(chuàng)新性狀-環(huán)境的組合亦被認(rèn)為能夠刺激物種形成（Maddison & FitzJohn，2015; Rabosky & Goldberg，2015）。另外亦有多篇研究基于多個(gè)古多倍化事件被定年在白堊紀(jì)-古近紀(jì)的交界處（K-Pg boundary，此時(shí)期發(fā)生了生物大滅絕事件），而多倍化-環(huán)境氣候-多樣性之間的關(guān)聯(lián)推論（Fawcett et al.，2009; Vanneste et al.，2014）認(rèn)為多倍化可能提供了植物適應(yīng)上的優(yōu)勢，賦予多倍體更大的表型可塑性以應(yīng)對環(huán)境劇烈變化的沖擊。然而，此觀察亦可中性地解讀為劇變的環(huán)境下減輕了多倍體的少數(shù)細(xì)胞型缺陷或者提高了其無性繁殖的優(yōu)勢，因而提高其生存率。不過，有部分研究結(jié)果確實(shí)顯示了多倍化可能對多樣化具有正向的影響，如在菊科、葫蘆科、豆科中（Guo et al.，2020; Huang et al.，2016; Zhao et al.，2021），其科內(nèi)物種快速擴(kuò)張時(shí)期，通常與多倍化事件，劇烈的氣候變化甚至是某些性狀的轉(zhuǎn)變協(xié)同發(fā)生。關(guān)于多個(gè)因素的協(xié)同作用和影響，還有待更多研究驗(yàn)證。

（6）同時(shí)不可忽略存在目前未知的、從未考慮的因素去推動物種多樣化速率的可能，這或許是先前研究常得到模棱兩可或甚至沖突結(jié)論的原因（Bouchenak-Khelladi et al.，2015）。舉例來說，或許多倍化對物種多樣化速率的影響是間接的，而直接影響的因素是目前未知的，因?yàn)樯形醇{入研究分析，所以多倍化對多樣化速率影響的研究結(jié)果仍無法肯定。

7 未來展望

綜觀物種多樣化分布相關(guān)研究，最關(guān)鍵的困難點(diǎn)在于研究方向的模糊性與研究方法的提升。大體說到演化時(shí)，多數(shù)人都可以提出諸多影響的原因，如基因、性狀、環(huán)境等的變化，然而在跨越大時(shí)間尺度的演化過程中，這些因素的影響將逐漸流于廣泛、模糊不清，甚至互相交雜，如果不能分辨這些影響因素之間的前后、主從關(guān)系，將很難取得明確可靠的證據(jù)來說明其相關(guān)性。從科學(xué)研究的角度出發(fā)，牽涉多因素的復(fù)雜問題，應(yīng)當(dāng)抓住其中的主控因素，化繁為簡，方有可能找出本質(zhì)的規(guī)律。這就是為何本文中列舉的文章，往往只關(guān)注某幾個(gè)點(diǎn)對物種多樣化速率的影響，這正是因?yàn)樗麄冊噲D從復(fù)雜的原因中提出某因素確實(shí)影響物種多樣化速率的證據(jù)。然而，當(dāng)前對不同植物類群研究的結(jié)果似乎暗指開花植物中多次的多樣化速率提升很可能不是基于同一種共有的原因，而是各類群特有的性狀結(jié)合其生態(tài)環(huán)境共同造就而成。若此為真，專注于個(gè)別植物科的多樣化速率改變過程，再加以整合，或許是探索問題答案的重要方法。要注意的是，現(xiàn)存的各種假說看起來都對其實(shí)際觀察到的現(xiàn)象做出了合理的解釋，而后續(xù)研究則必須注意是否先基于某假說立場而引導(dǎo)了數(shù)據(jù)分析和解讀方向，否則，若假說并不真實(shí)，可能會將研究方向推離真相，并且越推越遠(yuǎn)。本文嘗試將研究結(jié)果進(jìn)行客觀表述，讓更多的科研學(xué)者能同時(shí)接收到相關(guān)研究的正反論點(diǎn)，而能以更加公正的態(tài)度去解讀自己的研究發(fā)現(xiàn)，并發(fā)散思維，做出突破。

7.1 此類研究面臨的困難之處

此外，目前各種事件之間（物種多樣化速率提升、多倍化、性狀轉(zhuǎn)變，或氣候、地理環(huán)境因素劇變等）具有關(guān)聯(lián)的證據(jù)，主要都基于其發(fā)生時(shí)間位于系統(tǒng)發(fā)育樹上相同或者鄰近的節(jié)點(diǎn)上，并且具有統(tǒng)計(jì)顯著性。然而，由于一些涉及系統(tǒng)發(fā)育學(xué)最基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)和方法上的限制，結(jié)果往往存在是否可靠的疑慮，這也是許多相關(guān)的研究結(jié)果較難獲得廣泛認(rèn)同的原因。這些問題基本如下。

（1）系統(tǒng)發(fā)育樹取樣密度?；趯θ?、測序、運(yùn)算等成本的考量，一般研究中往往只收集代表類群進(jìn)行分析，加上某些關(guān)鍵類群可能難以取得，很容易有取樣不全的問題。即便真的將現(xiàn)存物種完整取樣，也無法排除某些物種已滅絕的事實(shí)。因此，大多數(shù)的系統(tǒng)發(fā)育樹，難免在某些節(jié)點(diǎn)上有所疏漏，尤其是大時(shí)間尺度的分析下，每個(gè)節(jié)點(diǎn)之間實(shí)際時(shí)間跨度平均在5百萬～10百萬年之間，對于進(jìn)一步比較影響因素的關(guān)鍵程度，分辨其之間的主從關(guān)系造成了阻礙。同時(shí)，事件發(fā)生的時(shí)間段也可能因?yàn)楣?jié)點(diǎn)跨度太大而顯得籠統(tǒng)。

（2）代表類群對性狀的歸類。舉例來說，進(jìn)行性狀重建分析之前，在歸類一個(gè)代表類群的性狀時(shí)，往往先會進(jìn)行簡化。一種方式是在量上進(jìn)行簡化，比如此類群有90%物種是A性狀，有10%物種是B性狀，一般就會將代表類群簡化為A性狀，反之，如果此類群A、B性狀的物種比例是60%、40%，很可能就會將代表類群簡化為A與B兩種性狀。這種簡化難免忽略了一些重要信息，比如B性狀數(shù)目雖然很少，但是出現(xiàn)在此類群的基部物種，可能表示此性狀實(shí)際的轉(zhuǎn)變是在類群之內(nèi)，然而將整個(gè)類群簡化為A性狀，將忽視了類群之內(nèi)的變化。另外可能的影響是當(dāng)性狀轉(zhuǎn)換發(fā)生在代表類群出現(xiàn)之前，簡化方式對分析結(jié)果的影響可能相差數(shù)個(gè)節(jié)點(diǎn)，對跨越長時(shí)間尺度的分析就可能產(chǎn)生很大的誤差，與其他事件的關(guān)聯(lián)性也就存在更高的不確定性。另一種簡化方式是質(zhì)上的簡化，這涉及了某些性狀在歸類或者定義存在偏差，比如要對向日葵花朵的對稱情況進(jìn)行歸類時(shí)，由于其花盤由舌狀花與管狀花組成，舌狀花為兩側(cè)對稱，管狀花為輻射對稱，就會產(chǎn)生了如何簡化的問題。因此，性狀歸類時(shí)容易遇到這種兩難的情況;不簡化就不容易看出規(guī)律，簡化了卻又存在如何簡化的爭議。

（3）有些事件與物種多樣化速率的變化之間可能存在時(shí)間差。以多倍化事件為例，滯后時(shí)期 （lag period）（Schranz et al.，2012）的論點(diǎn)認(rèn)為多倍化發(fā)生后需要一段時(shí)間才會導(dǎo)致物種快速分化。從理論上來講，多倍化之后，多出的重復(fù)基因由于選擇壓力降低可能導(dǎo)致更高的變異度，為物種適應(yīng)環(huán)境提供了轉(zhuǎn)變的基礎(chǔ)，只是需要多長的時(shí)間才會發(fā)生實(shí)際的變化呢。假設(shè)因基因變化確實(shí)產(chǎn)生了新的功能和性狀，然而環(huán)境沒有顯著差異而無法呈現(xiàn)優(yōu)勢，無法與原種競爭，這種變異或許會消失在種群之中，也可能會保存在種群內(nèi)，等到適合的新環(huán)境出現(xiàn)后，使其與原種分開，進(jìn)一步成為新種。這個(gè)假設(shè)意味著多倍化與物種多樣化速率的變化很可能存在時(shí)間差。然而，由于取樣上的限制，系統(tǒng)樹上的一個(gè)節(jié)點(diǎn)差距可能代表了一段非常長的時(shí)間段，實(shí)際上這樣的事件究竟會在多久以后才發(fā)生影響卻又不好界定。假設(shè)這個(gè)時(shí)間差非常遠(yuǎn)，我們要如何判斷這兩者確實(shí)存在關(guān)聯(lián)，而非是一廂情愿地堅(jiān)持其相關(guān)性？

7.2 從演化與模型分析觀點(diǎn)上對研究方式的改進(jìn)建議

在研究方向上，我們則可以考慮以下改進(jìn)方向：

（1）由于不同類群的棲地環(huán)境等差異，是否真的能有一個(gè)普遍適用于所有被子植物、跨越時(shí)間與各種環(huán)境空間皆普遍適用的影響因素？對于不同類群而言，促進(jìn)其多樣化速率的因素，是否應(yīng)在細(xì)節(jié)上保留一定的彈性？

（2）盡量挑選能夠更完整進(jìn)行采樣的類群為研究材料，或是至少代表類群要能更加周全地覆蓋目標(biāo)性狀變化，同時(shí)也最好選擇多倍化證據(jù)較為明顯的類群。越古遠(yuǎn)的多倍化，一方面丟失較多的基因，另一方面還可能有其他近期多倍化事件重疊（Leebens-Mack et al.，2019），古多倍化痕跡將更不清晰。因此，最好選多倍化事件發(fā)生時(shí)間較近的類群，同時(shí)最好包含有基因組測序的物種，以便依照基因組的共線性等更多信息判斷多倍化的過程。根據(jù)這些考量，若直接以整個(gè)被子植物為背景進(jìn)行研究，很容易發(fā)生取樣不足導(dǎo)致的結(jié)論偏差，因此可以考量從較小的類群進(jìn)行分析，之后再整合各個(gè)小類群的研究結(jié)果來獲取整個(gè)被子植物多樣化速率變化的原因。

除此之外，還有一些研究方法與模型的問題，這些問題的改進(jìn)應(yīng)該能大幅地提升分析結(jié)果的精準(zhǔn)度與結(jié)論的可靠度。這些改進(jìn)有賴世界上眾多科學(xué)家的共同努力，本文只能拋磚引玉，提出一些問題與建議：

（1）一般的研究很難在種水平進(jìn)行完整取樣，尤其是當(dāng)取樣范圍愈廣泛時(shí)，通常只會有數(shù)個(gè)代表性物種。然而，即便在屬水平，其性狀大多不是單態(tài)。當(dāng)前的SSE（state speciation & extinction）分析（FitzJohn et al.，2009）僅適用于單態(tài)編碼的數(shù)據(jù)，未來可考量朝向多態(tài)編碼發(fā)展，以適應(yīng)目前廣泛化的研究走向。以多態(tài)編碼估算祖先性狀同樣也是一個(gè)趨勢。雖然目前有使用多態(tài)編碼的估算模型，但是對于單一數(shù)據(jù)的多態(tài)單純假設(shè)平均分布，實(shí)際情況要復(fù)雜得多。未來若能在多態(tài)編碼中加上其分布比例的相關(guān)信息，更能提高估算的準(zhǔn)確度。

（2）需要有更好的方法來檢測性狀轉(zhuǎn)變與多樣化速率變化之間的關(guān)聯(lián)性。尤其是對那些出現(xiàn)次數(shù)較少，或僅出現(xiàn)一次的性狀，由于樣本稀少，較難有統(tǒng)計(jì)上的顯著性，其重要性容易被忽略。

（3）目前分析所使用的系統(tǒng)發(fā)育樹基本上是二叉化的（Guo et al.，2020; Landis et al.，2018; Leebens-Mack et al.，2019; Ren et al.，2018; Tank et al.，2015; Vanneste et al.，2014; Zhang et al.，2021），因而簡化了雜交、漸滲等過程的影響，這很可能導(dǎo)致后續(xù)分析結(jié)果的偏差。未來的模型發(fā)展可加入這方面的考量。

（4）多倍化事件基本上分為同源多倍化和異源多倍化（Ramsey & Schemske，1998），然而目前的分析方法并不能很好地進(jìn)行區(qū)分，甚至像串聯(lián)重復(fù)、轉(zhuǎn)座子引起的大規(guī)模重復(fù)等，是否也有促進(jìn)多樣化的機(jī)制，也是值得探討的方向，仍有待將來加入研究方法中進(jìn)行深入判斷。

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（責(zé)任編輯 何永艷）