張克朝董奇琦霍元元艾 鑫蔣春姬于海秋趙新華*

(1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,遼寧 沈陽(yáng)110866;2.昌圖縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局農(nóng)田建設(shè)管理股,遼寧 昌圖112599)

花生是我國(guó)主要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物,已成為我國(guó)出口創(chuàng)匯、發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)的重要農(nóng)作物之一,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要地位[1]。 目前,為追求花生生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益、提高花生產(chǎn)量,生產(chǎn)中普遍存在過(guò)量施用化肥、不平衡施肥現(xiàn)象,由此導(dǎo)致的肥料利用率低、環(huán)境污染等問(wèn)題日益突出。 因此,合理平衡施肥,提高肥料利用率,是發(fā)展花生綠色、高產(chǎn)、高效生產(chǎn)亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題[2]。

花生是喜鈣作物,對(duì)鈣極其敏感,需鈣量約是大豆的2倍、水稻的5倍、小麥的7倍。 當(dāng)鈣不足時(shí),花生根系細(xì)弱,莢果萎縮,空秕果及單仁果比例顯著增大,產(chǎn)量顯著降低,抗氧化保護(hù)體系被破壞[3-4]。 鈣不僅是一種營(yíng)養(yǎng)元素,還作為信號(hào)分子參與植物細(xì)胞內(nèi)生理生化反應(yīng),調(diào)控植物代謝和發(fā)育[5-6]。 據(jù)報(bào)道,合理施用鈣肥,不僅可顯著增加花生葉片葉綠素含量,改善光合特性[7-8],而且可增加葉片SOD、POD、CAT 等酶活性和可溶性蛋白的含量[9],進(jìn)而促進(jìn)花生生長(zhǎng),提高產(chǎn)量和品質(zhì)。 環(huán)境脅迫下,施鈣肥促進(jìn)Ca2+結(jié)合鈣調(diào)蛋白(CAM),啟動(dòng)一系列生理生化過(guò)程,提高葉片葉綠素含量、凈光合速率、根系活力,形成細(xì)胞的逆境傷害適應(yīng)機(jī)制,進(jìn)而起到Ca2+調(diào)控的中心作用[10-11]。

目前花生生產(chǎn)中過(guò)度注重氮、磷、鉀等大量元素的施用,忽視了中量元素鈣的作用,且對(duì)增施鈣肥提高花生產(chǎn)量、促進(jìn)養(yǎng)分吸收的生理機(jī)制尚不明確。 因此本研究在大田條件下,采用3個(gè)鈣肥處理,分析了不同鈣肥用量對(duì)花生形態(tài)性狀、生理特性、養(yǎng)分吸收與利用和產(chǎn)量的影響,提出促進(jìn)養(yǎng)分吸收,提高花生產(chǎn)量的合理施鈣量,明確其作用生理機(jī)制,為花生合理配施鈣肥提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017-2018年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)定位試驗(yàn)田進(jìn)行,土壤為棕壤土,堿解氮91.26mg/kg,速效磷10.17mg/kg,速效鉀125.12mg/kg,p H6.5。以遼寧大面積種植的花育22(HY22)和白沙1016(BS1016)為材料,在常規(guī)施肥基礎(chǔ)上,設(shè)3個(gè)鈣肥處理,分別為0、75、150kg/hm2,以不施鈣肥為對(duì)照。 隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù)。 每小區(qū)行長(zhǎng)5.0 m,行距0.6 m,每小區(qū)4行,小區(qū)面積12m2,小壟雙行交錯(cuò)單粒精播,穴距5.6cm,密度30萬(wàn)株/hm2。 為防止鈣肥處理間相互影響,小區(qū)四周以PVC板隔開(kāi),隔板埋入地下深40 cm 處,地上部保留高15cm。 分 別 于2017-05-12 和2018-05-19 播 種,2017-09-22和2018-09-25收獲。 常規(guī)肥施磷酸二銨和硫酸鉀,用量為150 kg/hm2。 所有肥料均作基肥。 其他田間管理措施按照常規(guī)大田進(jìn)行。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 植株性狀調(diào)查

2017年和2018年均于苗期、開(kāi)花下針期、結(jié)莢期和飽果期分別取樣,測(cè)定農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量等,2018年對(duì)生理特性及養(yǎng)分吸收特性進(jìn)行了深入分析。 農(nóng)藝性狀:每個(gè)處理小區(qū)內(nèi)選取有代表性的植株3株,測(cè)定主莖高、第一對(duì)側(cè)枝長(zhǎng)、分枝數(shù)和根系性狀。 根部性狀:于4個(gè)生育時(shí)期分別取樣,方法:以整個(gè)植株主莖為中心,10cm 為半徑,30cm 深,將完整的根部連土一起取出,用清水將根部沖洗干凈備用。 用根系系統(tǒng)分析儀(EPSON V700)進(jìn)行掃描,采用WinRHIZO Program(Regent Instruments Inc.,Canada)分析軟件對(duì)根系形態(tài)(總根長(zhǎng)度、根體積、根表面積、根系平均直徑)等進(jìn)行分析。

1.2.2 花生干物質(zhì)積累的測(cè)定

于4個(gè)生育期分別取樣,殺青后于80℃烘干至恒質(zhì)量,測(cè)定根、莖、葉、果針和莢果等各器官干物質(zhì)量。 然后將樣品磨碎,裝入自封袋中備用。

1.3 花生生理特性的測(cè)定

于結(jié)莢期,選取有代表性植株主莖的倒三葉葉片部分,參照王愛(ài)國(guó)方法[12]測(cè)定SOD 活性,采用愈創(chuàng)木酚法[13]測(cè)定POD 活性,采用林植芳方法[14]測(cè)定MDA 含量。

1.4 氮、磷、鉀、鈣含量的測(cè)定

對(duì)結(jié)莢期和飽果期植株各器官粉碎樣品,利用硫酸—過(guò)氧化氫消煮進(jìn)行前處理,采用凱氏定氮法測(cè)定氮含量,鉬藍(lán)比色法測(cè)定磷含量,火焰光度計(jì)測(cè)定鉀、鈣含量。

1.5 花生產(chǎn)量構(gòu)成因素及產(chǎn)量的測(cè)定

收獲前每小區(qū)選取有代表性的植株10株,調(diào)查百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量、單株莢果數(shù)、單株飽果數(shù),測(cè)量單株莢果質(zhì)量。 收獲時(shí),每小區(qū)除去邊行,再去掉兩邊0.5 m外植株,取中間2行4.0 m長(zhǎng)植株計(jì)產(chǎn)。

1.6 肥料利用率計(jì)算

1.6.1 氮素利用效率=籽粒產(chǎn)量/成熟期植株吸氮量

1.6.2 氮肥偏生產(chǎn)力=施氮區(qū)籽粒產(chǎn)量/施氮量

1.6.3 鈣肥利用效率=(施鈣區(qū)植株吸氮量-不施鈣區(qū)植株吸鈣量)/施鈣量

1.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2003、DPS v7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鈣肥不同用量對(duì)花生農(nóng)藝性狀的影響

由圖1可以看出,不同施鈣量處理對(duì)2個(gè)花生品種主莖高和側(cè)枝長(zhǎng)的影響作用相似。 隨施鈣量的增加,在生育前期,兩品種的主莖高整體呈現(xiàn)增加趨勢(shì),結(jié)莢期后,兩品種主莖高隨施鈣量增加而降低。 隨施鈣量的增加,在生育前期,兩品種側(cè)枝長(zhǎng)整體呈現(xiàn)降低趨勢(shì),其中2017年BS1016側(cè)枝長(zhǎng)在開(kāi)花下針期呈先升后降。 在結(jié)莢期后,兩品種的側(cè)枝長(zhǎng)隨施鈣量的增加而增加,施鈣量達(dá)150kg/hm2時(shí)最大。

圖1 鈣肥不同用量對(duì)花生形態(tài)性狀的影響Fig.1 Effect of different dosage of calcium fertilizer on morphological characters of peanut

2.2 鈣肥不同用量對(duì)花生根系形態(tài)的影響

2.2.1 根長(zhǎng)

表1可知,2017、2018兩年間不同施鈣量處理對(duì)2個(gè)供試品種總根長(zhǎng)影響相似。 增施鈣肥顯著增加了HY22和BS1016的總根長(zhǎng),分別在開(kāi)花下針期和結(jié)莢期達(dá)最大值。 從苗期至結(jié)莢期,HY22的總根長(zhǎng)呈增加趨勢(shì),其中增施鈣肥75kg/hm2下顯著高于其他處理,而施鈣肥150kg/hm2下飽果期總根長(zhǎng)顯著高于其他處理。 從苗期至結(jié)莢期,增施鈣肥顯著增加了BS1016總根長(zhǎng),且在增施鈣肥150 kg/hm2下總根長(zhǎng)顯著高于其他處理,而施鈣肥75kg/hm2下飽果期總根長(zhǎng)最長(zhǎng)。

2.2.2 根表面積

表2可知,隨施鈣量的增加,生育前期HY22的根表面積呈先增加后降低的趨勢(shì),且在開(kāi)花下針期時(shí)達(dá)到最大值。 隨施鈣量的增加,苗期BS1016根表面積逐漸降低,而開(kāi)花下針期后逐漸增加。 與不施鈣肥相比,增施鈣肥后根表面積均顯著增加,且施鈣量為150kg/hm2根表面積增加最高。

2.2.3 根平均直徑

由表3 可知,隨施鈣量的增加,生育后期HY22的根平均直徑呈顯著降低趨勢(shì),且不施鈣肥處理在結(jié)莢期最大,而增施鈣肥處理在飽果期達(dá)最大。 BS1016各處理間根平均直徑差異不顯著。 說(shuō)明,HY22在幼苗期和結(jié)莢期的根平均直徑對(duì)鈣肥反應(yīng)比較敏感。

2.2.4 根體積

表4可見(jiàn),從幼苗期到開(kāi)花下針期,花生根體積逐漸增長(zhǎng)且增長(zhǎng)速度較快,增施鈣肥處理下的根體積均高于不施鈣肥處理。 在結(jié)莢期,增施鈣肥處理的植株根體積均高于不施鈣肥處理。 其中,HY22在75 kg/hm2鈣肥的處理?xiàng)l件下根體積最高,BS1016在150 kg/hm2鈣肥的處理?xiàng)l件下根體積最高。

表1 鈣肥不同用量對(duì)花生總根長(zhǎng)的影響Table1 Effect of different dosage of calcium fertilizer on root length in peanut

表2 鈣肥不同用量對(duì)花生根表面積的影響Table 2 Effect of different dosage of calcium fertilizer on root surface area of peanut

表3 鈣肥不同用量對(duì)花生根平均直徑的影響Table 3 Effect of different dosage of calcium fertilizer on root average diameter dynamic of peanut

表4 鈣肥不同用量對(duì)花生總根體積的影響Table 4 Effect of different dosage of calcium fertilizer on root volume of peanut

圖2 鈣肥不同用量對(duì)花生總干物質(zhì)積累的影響Fig.2 Effect of different dosage of calcium fertilizer on total dry mass of peanut

2.3 鈣肥不同用量對(duì)花生干物質(zhì)積累的影響

由圖2可見(jiàn),與不施鈣肥處理相比,增施鈣肥處理有利于花生植株干物質(zhì)積累。 在飽果期時(shí),HY22 在75kg/hm2、150kg/hm2處 理 下 植 株 干物質(zhì)積累量比不施鈣肥處理分別提高12.5%、15.2%,而B(niǎo)S1016在150kg/hm2時(shí)干物質(zhì)積累最多,說(shuō)明鈣肥的施用能有效提高花生干物質(zhì)積累量,為增產(chǎn)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

2.4 鈣肥不同用量對(duì)抗氧化酶活性的影響

由圖3 可知,增施鈣肥后,HY22 和BS1016葉片SOD 的活性有所增強(qiáng),且兩個(gè)花生品種葉片的SOD 活性與鈣肥用量都呈正相關(guān),即隨施鈣量的增加呈升高趨勢(shì)。 此外,POD 的活性也呈增加趨勢(shì),并且在75 kg/hm2鈣肥處理?xiàng)l件下活性達(dá)到最高,顯著高于其他鈣肥處理;增施鈣肥降低了葉片MDA 含量,其中,HY22 降幅最大,對(duì)外源鈣的響應(yīng)更敏感,然而各鈣肥處理間葉片MDA差異不顯著。 其中,在75 kg/hm2鈣肥處理下,BS1016植株葉片MDA含量的降幅大于150 kg/hm2鈣肥處理。

噬菌體侵染細(xì)菌的過(guò)程分為“吸附—注入—復(fù)制合成—組裝—釋放”等步驟。對(duì)這些步驟學(xué)生十分陌生，如果只是一味地依靠教師講解，則枯燥乏味。教師可利用自制磁貼教具（圖3），使侵染過(guò)程清楚，一目了然，激發(fā)了學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，也突破了過(guò)程難點(diǎn)。

圖3 鈣肥不同用量對(duì)花生抗氧化酶活性的影響Fig.3 Effects of different dosage of calcium fertilizer on antioxidant enzyme activity of peanut

表5 鈣肥不同用量對(duì)花生各器官氮含量的影響Table 5 Effect of different dosage of calcium fertilizer on N content in peanut

2.5 鈣肥不同用量對(duì)花生各器官養(yǎng)分含量的影響

2.5.1 對(duì)各器官氮含量的影響

表5可見(jiàn),在結(jié)莢期花生各部位含氮量表現(xiàn)為葉＞莢果＞根＞莖,而飽果期花生各部位含氮量表現(xiàn)為莢果＞葉＞根＞莖。 在飽果期,葉片中氮含量隨鈣肥的增加而減少,但莢果中的氮含量變化并不顯著,HY22葉片氮含量隨著鈣肥的增加而增大。

2.5.2 對(duì)各器官磷含量的影響

如表6所示,結(jié)莢期花生各器官的磷含量高于飽果期各器官的磷含量。 增施鈣肥處理下在飽果期HY22的莖中的磷含量顯著高于不施鈣肥處理,且75 kg/hm2鈣肥處理時(shí)尤為明顯。

2.5.3 對(duì)各器官鉀含量的影響

如表7所示,結(jié)莢期和飽果期兩品種根中鉀含量最低。 從結(jié)莢期到飽果期,莢果的鉀含量有所下降,莖和葉的鉀含量變化不明顯。 但是,在結(jié)莢期,增施鈣肥處理對(duì)根和莢果鉀含量的影響較明顯,均達(dá)到顯著水平,且75 kg/hm2鈣肥處理下莢果的鉀含量均高于其他處理。 增施鈣肥對(duì)飽果期莖的鉀含量影響比較顯著,均達(dá)到顯著水平。

2.5.4 對(duì)各器官鈣含量的影響

從表8可見(jiàn),從結(jié)莢期到飽果期,植株根、莖和莢果中鈣含量有增長(zhǎng)趨勢(shì),而葉片中鈣含量則呈降低趨勢(shì)。 增施鈣肥后,HY22各器官鈣含量均高于不施鈣肥處理,且75 kg/hm2鈣肥處理?xiàng)l件下顯著增加。 而B(niǎo)S1016 增施鈣肥后,各部位含鈣量均高于不施鈣肥的處理。

表6 鈣肥不同用量對(duì)花生各器官磷含量的影響Table 6 Effect of different dosage of calcium fertilizer on the content of P in peanut

表7 鈣肥不同用量對(duì)花生各器官鉀含量的影響Table 7 Effect of different dosage of calcium fertilizer on the content of K in peanut

表8 鈣肥不同用量對(duì)花生各器官鈣含量的影響Table 8 Effect of different dosage of calcium fertilizer on the content of Ca in peanut

2.6 對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表9可見(jiàn),2017-2018 兩年間,增施鈣肥后顯著增加了兩品種單株飽果數(shù),提高了出仁率,增加了果質(zhì)量和仁質(zhì)量,且在施肥量75kg/hm2處理下達(dá)顯著水平。 增施鈣肥處理的花生莢果產(chǎn)量顯著高于不施鈣肥處理,且HY22的產(chǎn)量高于BS1016。 2017年增施鈣肥顯著增加了花生莢果產(chǎn)量,兩品種以中等施肥量75kg/hm2產(chǎn)量最高,比不施鈣肥處理分別顯著高出9.4%和4.7%,而2018年則顯著增加5.3%和6.7%。 可見(jiàn),施鈣增產(chǎn)的原因主要是增加了單株飽果數(shù),提高了莢果出仁率,增加了果質(zhì)量和仁質(zhì)量。

表9 鈣肥不同用量對(duì)花生產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 9 Efferent of different dosage of calcium fertilizer on yield and yield component of peanut

表10 鈣肥不同用量對(duì)花生肥料利用率的影響Table 10 Effect of different dosage of calcium fertilizer on the fertilizer utilization rate of peanut

2.7 對(duì)肥料利用率的影響

由表10可知,增施鈣肥提高了花生植株各器官氮素利用效率、氮肥偏生產(chǎn)力和鈣肥利用率。其中在75kg/hm2處理下,兩個(gè)品種的氮素利用效率最高,比不施鈣肥處理分別顯著提高了5%和6%,氮肥偏生產(chǎn)力分別顯著增加了9.41%、26.11%,鈣肥利用率分別顯著增加了5%和3%?？梢?jiàn),增施鈣肥可以顯著提高花生養(yǎng)分利用效率,從而提高花生產(chǎn)量,為增產(chǎn)、增效提供理論依據(jù)。

3 結(jié)果與討論

隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展,合理、高效的施肥技術(shù)已成為直接影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵因素。 本研究結(jié)果表明,施鈣能明顯促進(jìn)HY22和BS1016兩品種的生長(zhǎng)發(fā)育,且主要表現(xiàn)在花生主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)度、總根長(zhǎng)、根表面積和根體積的提高,從而提高干物質(zhì)積累,增加單株莢果數(shù)、出仁率、百果質(zhì)量、百仁質(zhì)量,保證產(chǎn)量。 這與前人研究的合理施用鈣肥能明顯提高花生主莖高、側(cè)枝長(zhǎng)、總分枝數(shù)和明顯提高花生產(chǎn)量及品質(zhì)的結(jié)果一致[10,15-16]。 增施鈣肥促進(jìn)花生生長(zhǎng)發(fā)育的原因可能與Ca2+作為信號(hào)在植物體內(nèi)調(diào)控作用有關(guān)。 外源施鈣有效促進(jìn)了花生體內(nèi)碳水化合物的轉(zhuǎn)化和氮素代謝,使更多的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移至生殖器官,避免了氮素過(guò)多地在營(yíng)養(yǎng)器官積累而導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)過(guò)快,協(xié)調(diào)了營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間的關(guān)系[17]。

施鈣除直接影響植株生長(zhǎng)發(fā)育外,還能通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)酶活性來(lái)影響植株發(fā)育。 本研究結(jié)果表明,與不施鈣肥相比,增施鈣肥能明顯提高植株葉片的SOD、POD酶活性,同時(shí)降低丙二醛含量,且POD的活性和MDA 含量均在75 kg/hm2鈣肥處理?xiàng)l件下活性和降幅最高。 據(jù)前人研究報(bào)道,外源鈣提高了花生葉片中保護(hù)酶和代謝酶活性,提高花生抗逆能力,改善花生產(chǎn)量和品質(zhì)[18-19]。 與本研究結(jié)果一致,說(shuō)明增施鈣肥能提高花生的抗逆性。

適量施用鈣肥對(duì)植株養(yǎng)分的吸收分配有重要影響,提高植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力,其中氮、磷、鉀等均與植物生長(zhǎng)發(fā)育和脅迫耐受有重要聯(lián)系。 前人研究表明,施鈣促進(jìn)植株對(duì)氮、磷、鉀的吸收能力,增加根系磷含量和葉片鉀含量,促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和植株莖稈健壯,產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)系數(shù)都有所升高[20]。 本研究結(jié)果表明,增施鈣肥,使得結(jié)莢期HY22根系和莢果氮含量顯著增加,根系和葉片中磷含量顯著增加,而根系鉀含量降低,且對(duì)根系和莢果鉀含量影響顯著,施鈣量75kg/hm2最明顯,這與前人研究結(jié)果一致。 隨施鈣量增加,植物體內(nèi)鈣含量也發(fā)生變化。 本試驗(yàn)表明,鈣在植株體內(nèi)的分布是葉＞莖＞根＞莢果。 莖、根和莢果含鈣量從結(jié)莢期到飽果期呈增長(zhǎng)的趨勢(shì)。 增施鈣肥明顯增加了花生各器官的含鈣量。 HY22和BS1016增施鈣肥后,各器官含鈣量均高于不施鈣肥的處理,HY22在75 kg/hm2鈣肥處理?xiàng)l件下表現(xiàn)明顯。 可見(jiàn),增施鈣肥促進(jìn)了氮從營(yíng)養(yǎng)器官向生殖器官的轉(zhuǎn)運(yùn),對(duì)促進(jìn)籽仁中蛋白質(zhì)的合成和提高品質(zhì)有重要意義。 磷、鉀、鈣含量的增加,促進(jìn)了花生植株生長(zhǎng)發(fā)育,增強(qiáng)了葉片光合作用,進(jìn)而提高了花生產(chǎn)量[21-22]。

氮素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的大量元素之一,氮肥的肥料利用效率可直接影響作物產(chǎn)量提高和品質(zhì)改善。 本研究發(fā)現(xiàn),增施鈣肥明顯提高了氮肥利用率、氮肥偏生產(chǎn)力和鈣肥利用率,施鈣量達(dá)75kg/hm2時(shí)效果最佳。 以往研究表明,合理配施鈣肥,不僅可以改善花生的形態(tài)性狀,提高產(chǎn)量,還可培肥地力,提高改善土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力,促進(jìn)氮肥利用率[23-24]。

綜上所述,合理增施鈣肥可有效促進(jìn)植株地上部發(fā)育和地下根系塑造,同時(shí)能活化體內(nèi)酶活代謝反應(yīng),最終通過(guò)促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)元素吸收與分配為干物質(zhì)積累和地下產(chǎn)量形成提高物質(zhì)基礎(chǔ)。 且在本試驗(yàn)條件下,75kg/hm2鈣肥用量對(duì)花生生長(zhǎng)促進(jìn)作用最明顯,顯著提高了肥料利用效率。