巖田庫(kù)道蟲的研究進(jìn)展

蒲輝超

（重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 401331）

黏孢子蟲是一類分布廣泛、種類眾多的后生動(dòng)物寄生蟲，以魚類為主要寄生宿主[1]。迄今為止，全世界記錄的黏孢子蟲已有2 600余種[2]，其中庫(kù)道蟲科（Kudoidae）有110余種[3]。庫(kù)道蟲成熟孢子有4個(gè)或更多的殼瓣，每一個(gè)殼瓣包含一個(gè)極囊[4-5]。庫(kù)道蟲主要寄生于海洋硬骨魚類，但也有少數(shù)寄生于軟骨魚類[6]。庫(kù)道蟲的寄生部位主要是海洋魚類的軀體肌肉，也有少數(shù)種類寄生于其他部位，如鰓庫(kù)道蟲（Kudoa branchiata）寄生于黃尾平口石首魚（Leiostomus xanthurus Lacépède，1802）的鰓，四孢庫(kù)道蟲（Kudoa tetraspora）寄生于鯔魚（Mugil cephalus Linnaeus，1758）的腦，海鲇庫(kù)道蟲（Kudoa tachysurae）寄生于海鲇（Tachysurus tenuispinis Day，1875）的膽囊等[7-10]。庫(kù)道蟲的一些種類是海洋魚類的致病寄生蟲，如蛇鯖庫(kù)道蟲（Kudoa thyrsites）感染的養(yǎng)殖大西洋鮭（Salmo salar Linnaeus，1758），導(dǎo)致宿主死后肌肉液化，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失[7,11]。有學(xué)者指出，庫(kù)道蟲的宿主特異性存在較大差異，如溝鰤庫(kù)道蟲（Kudoa atropi）和鰓庫(kù)道蟲僅在特定魚類宿主中找到，而蛇鯖庫(kù)道蟲和巖田庫(kù)道蟲(Kudoa iwatai)則屬于宿主種類多且地理分布廣的物種[7,12-15]。

巖田庫(kù)道蟲（Kudoa iwatai Egusa & Shiomitsu，1983）是一種宿主特異性較低且重要的海洋魚類寄生黏孢子蟲，其寄生常造成不同程度的魚體損傷[14-16]。本文對(duì)巖田庫(kù)道蟲的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以更深入地了解巖田庫(kù)道蟲這一魚類重要病原的生物學(xué)特征，為其致病機(jī)制及防治積累基礎(chǔ)資料。

1 巖田庫(kù)道蟲的發(fā)現(xiàn)及分類

巖田庫(kù)道蟲最初由Egusa和Shiomitsu[17]于1983年在日本九洲島沿岸附近養(yǎng)殖的真鯛（Pagrus major Temminck & Schlegel，1843）和條石鯛（Oplegnathus fasciatus Temminck & Schlegel，1844）的軀體肌肉中檢獲并命名，隨后Diamant等人[14]在以色列紅海附近和日本養(yǎng)殖的海洋魚類中發(fā)現(xiàn)；Matsukane等人[15]又在日本內(nèi)海發(fā)現(xiàn)；2020年，Li等人[18]在我國(guó)南海也檢獲到了巖田庫(kù)道蟲。

巖田庫(kù)道蟲在分類上為黏體門（Myxozoa）多殼目（Multivalvulida）庫(kù)道蟲科（Kudoidae）庫(kù)道蟲屬（Kudoa）[15]。Whipps等人[5]于2004年將五囊蟲屬（Pentacapsula）、六囊蟲屬（Hexacapsula）和七囊蟲屬（Septemcapsula）歸并于庫(kù)道蟲科，由此將庫(kù)道蟲科的孢子特征描述為具有4個(gè)或者更多的殼瓣，每一殼瓣包含一個(gè)極囊。

2 巖田庫(kù)道蟲的鑒定

巖田庫(kù)道蟲自1983年被Egusa和Shiomitsu報(bào)道以來(lái)，學(xué)者們主要借助光學(xué)顯微鏡、掃描電鏡和透射電鏡等進(jìn)行觀察研究，并通過(guò)病理組織切片觀察其孢囊在感染組織中的病理變化以及孢子的超微結(jié)構(gòu)特征，不斷加深和擴(kuò)展了對(duì)巖田庫(kù)道蟲的認(rèn)識(shí)[14-15,17]。其中，光學(xué)顯微鏡主要用于觀察新鮮孢子的形態(tài)特征和病理組織切片，掃描電鏡用于觀察巖田庫(kù)道蟲孢子立體形態(tài)以及表面細(xì)微的結(jié)構(gòu)，透射電鏡則用于對(duì)巖田庫(kù)道蟲孢子內(nèi)部的超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察。

歷史上，黏孢子蟲的鑒定主要基于孢子形態(tài)特征、宿主種類、寄生部位和地理分布等。但是，孢子形態(tài)易受環(huán)境因素的影響，如宿主種類和地理分布不同，其孢子形態(tài)可能存在差異。后來(lái)又增加了超微結(jié)構(gòu)特征，另外分子系統(tǒng)學(xué)的運(yùn)用促進(jìn)了種間關(guān)系及物種鑒定的研究深度[14]。近年來(lái)，已有學(xué)者通過(guò)一種特異性強(qiáng)和敏感性高的PCR技術(shù)定向檢測(cè)巖田庫(kù)道蟲的28S rDNA序列，從而可以快速檢測(cè)魚體是否感染了巖田庫(kù)道蟲，其優(yōu)點(diǎn)是不擴(kuò)增與其親緣關(guān)系較近物種的28S rDNA序列[19]。此外，還有學(xué)者研發(fā)了一種實(shí)時(shí)PCR技術(shù)用來(lái)檢測(cè)巖田庫(kù)道蟲的18S rDNA序列，具有靈敏度高、可重復(fù)性和特異性強(qiáng)等特征，該技術(shù)已在花鱸（Lateolabrax japonicus Cuvier，1828）巖田庫(kù)道蟲感染的檢測(cè)中得到了應(yīng)用[20]。

3 巖田庫(kù)道蟲的危害

目前，已報(bào)道了幾起因誤食感染了庫(kù)道蟲的生魚片引起的食物中毒案例，其中包括感染了七囊?guī)斓老x（Kudoa septempunctata）的牙鲆（Paralichthys olivaceus Temminck & Schlegel，1846）和感染了六囊?guī)斓老x（Kudoa hexapunctata）的東方藍(lán)鰭鮪（Thunnus orientalis Temminck & Schlegel，1844）[21-22]。此 外，巖田庫(kù)道蟲也被懷疑與食入平鯛（Rhabdosargus sarba Forssk?l，1775）生魚片引起的食物中毒有關(guān)[23]。也有報(bào)道稱，有人在食用巖田庫(kù)道蟲感染的花鱸、條石鯛和平鯛后出現(xiàn)了胃腸道疾病[22,24]。

庫(kù)道蟲感染了魚類軀體肌肉后，通常會(huì)有兩種現(xiàn)象，一種是宿主軀體肌肉液化，另一種是宿主軀體肌肉形成肉眼可見的白色孢囊[25]。巖田庫(kù)道蟲首次在日本的真鯛和條石鯛發(fā)現(xiàn)，感染的宿主軀體肌肉因出現(xiàn)白色斑點(diǎn)而無(wú)法售賣，條石鯛軀體肌肉感染后肌肉液化而無(wú)法食用[17]。巖田庫(kù)道蟲感染海洋魚類的軀體肌肉，通常會(huì)形成球形或卵形的乳白色孢囊，孢囊的異物感嚴(yán)重影響售賣，從而造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[14-15]。巖田庫(kù)道蟲已被記錄的宿主有20余種，除了軀體肌肉，其他組織和器官中也均檢獲過(guò)巖田庫(kù)道蟲。這表明巖田庫(kù)道蟲是一種宿主種類多且寄生部位廣泛的黏孢子蟲，也是一種對(duì)海洋魚類危害較嚴(yán)重的病原寄生蟲[14,16]。

就目前報(bào)道的巖田庫(kù)道蟲的感染率而言，其感染率與季節(jié)、宿主種類等都有關(guān)系，如Jeon等人[19]在2016年檢測(cè)到巖田庫(kù)道蟲在平鯛中的感染率為10.3%（3/29）；Sugiyama等人[26]檢測(cè)到其在鰤?mèng)~（Seriola quinqueradiata Temminck & Schlegel，1845）中的感染率為0.3%（2/641），而Diamant等人[14]記錄的巖田庫(kù)道蟲在平鯛中的感染率為0～43.7%，其感染率的變化取決于季節(jié)的變化。

4 結(jié)語(yǔ)

巖田庫(kù)道蟲是一種多宿主、多寄生部位的魚類病原黏孢子蟲，其感染會(huì)對(duì)魚體造成不同程度的損傷，從而影響魚類經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前，黏孢子蟲病的主要防治手段是應(yīng)用化學(xué)藥物控制，這種防治措施不僅對(duì)魚類造成危害，其藥物殘留還可能造成環(huán)境污染。因此，研發(fā)一種對(duì)人和動(dòng)物安全性較高、對(duì)環(huán)境無(wú)污染的藥物來(lái)防治魚類巖田庫(kù)道蟲病是非常必要的。另外，研發(fā)一種微量、快速、靈敏性高的檢測(cè)方法，用于巖田庫(kù)道蟲病原的快速檢出，以便及時(shí)發(fā)現(xiàn)并快速防控將是未來(lái)對(duì)于魚類巖田庫(kù)道蟲病研究的實(shí)踐需求。另外，巖田庫(kù)道蟲病的擴(kuò)散和致病機(jī)制的研究，也將是該病防治需要突破的重要理論基礎(chǔ)。