潘天天 李 彥,2,3 王忠媛,2,3 陸世通 葉琳峰 陳 森 謝江波,2,3

(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室 杭州 311300； 2. 荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所 烏魯木齊 830011； 3. 浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院 杭州 311300)

全球氣候變化下的地球表面溫度升高和降水模式轉(zhuǎn)變將導(dǎo)致干旱頻率更高、強(qiáng)度更大(Huntington, 2006)。據(jù)報道，在全世界81個地點的226種森林植物中，有70%生存在狹窄的(<1 MPa)水力安全邊際下，與干旱地區(qū)木本植物一樣，濕潤區(qū)森林樹種同樣易受水力失效影響(Choatetal., 2012)。然而，現(xiàn)有相關(guān)研究主要集中在干旱和半干旱地區(qū)植被對干旱的響應(yīng)，濕潤區(qū)的相關(guān)研究極度缺乏。長期的結(jié)構(gòu)馴化是植物適應(yīng)環(huán)境變化的重要機(jī)制(Ewersetal., 2000; Lietal., 2005)。木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的變化影響著植物生理生態(tài)功能(光合速率、木質(zhì)部輸水效率、栓塞抗性，等)(Davisetal., 1999; Sperryetal., 2006; Gleasonetal., 2012)。對植物木質(zhì)部結(jié)構(gòu)以及生理生態(tài)變化的綜合研究可對植物響應(yīng)未來氣候變化的機(jī)制加深認(rèn)識。然而，對植物輸水效率與栓塞抗性適應(yīng)機(jī)制的研究仍存在爭議。早期的植物干旱敏感性研究發(fā)現(xiàn)木質(zhì)部性狀反映了植物水分利用上的效率-安全權(quán)衡(Carlquist, 1982)。近來，越來越多證據(jù)顯示效率-安全權(quán)衡在很多情況下并不存在，或在木質(zhì)部輸水效率與栓塞抗性之間存在著弱權(quán)衡關(guān)系(Gleasonetal., 2016)。

干旱脅迫發(fā)生時，植物的枝條和根系都會做出響應(yīng)并權(quán)衡，從而形成適應(yīng)策略。迄今為止，大量研究是把植物枝條和根系的水力學(xué)性狀分開來研究(金鷹, 2017)，植物整體或多個器官權(quán)衡的研究還較少。Zimmermann(1983)首次提出了水力分割假說： 末端器官(根和葉)比主干或枝條的栓塞抗性弱。植物選擇犧牲壽命短、相對投資少且容易被替代的末端器官，以維持壽命長、碳投資大的器官(主干或枝條)的水分狀況(金鷹等, 2015)。已有研究證實： 根系比枝條輸水效率更高，栓塞抗性更弱(Johnsonetal., 2011; Pivovaroffetal., 2014)。Villagra等(2013)則發(fā)現(xiàn)，亞熱帶森林樹種的葉片和枝條的栓塞抗性相似，并不存在分割作用。在針葉樹種(Boucheetal., 2016)和草本被子植物(Skeltonetal., 2017)的研究中則發(fā)現(xiàn)，不同器官間分割幅度很小。然而，Rodriguez-Dominguez等(2018)采用最新的光學(xué)視覺技術(shù)研究時發(fā)現(xiàn)，油橄欖(Oleaeuropaea)根系的栓塞抗性大于枝條。這種類型的阻力梯度可能是一種干旱適應(yīng)策略，可通過保留根部木質(zhì)部完整性來優(yōu)化復(fù)水后的栓塞修復(fù)能力(Rodriguez-Dominguezetal., 2018)。這些不一致甚至相反的研究結(jié)論說明，很有必要進(jìn)一步確認(rèn)植物整體或多個器官導(dǎo)水系統(tǒng)的效率-安全權(quán)衡關(guān)系。

植物木質(zhì)部輸水效率與栓塞抗性的權(quán)衡是約束植物生長的內(nèi)在機(jī)制之一。導(dǎo)水率(Kh)作為基礎(chǔ)水力結(jié)構(gòu)參數(shù)，可最直觀地反映樹木的輸水效率。木質(zhì)部水力脆弱性曲線(PLC)是描述不同水勢梯度下導(dǎo)水率喪失百分比變化的曲線(Cochardetal., 2013)。根據(jù)脆弱性曲線可計算出導(dǎo)水率損失20%、50%和88%時所對應(yīng)的枝條和根系的木質(zhì)部水勢P20、P50、P88，其絕對值越大，枝條和根系的栓塞抗性越大。其中P50是廣泛接受的栓塞抗性指標(biāo)，通常代表脆弱性曲線最陡(變化最劇烈)的部分(Choatetal., 2012)，木質(zhì)部張力的微小變化可導(dǎo)致輸水效率的較大變化。在植物木質(zhì)部中，“安全的”水力系統(tǒng)通常以降低導(dǎo)水率為代價，而“高效的”水力系統(tǒng)則更容易形成栓塞(Sperry, 2004)。木質(zhì)部導(dǎo)管或管胞的數(shù)量和大小很大程度上決定了植物輸水效率： 植物管胞或?qū)Ч艿闹睆皆酱?、?shù)量越多，其導(dǎo)水率就越大(Jordanetal., 2013)； 但導(dǎo)管直徑增大的同時，相應(yīng)的導(dǎo)管壁上紋孔膜的面積也會增大，這將導(dǎo)致植物栓塞抗性降低(Chenetal., 2009)。另一方面，直徑較小的導(dǎo)管具有相對較低的輸水效率，而栓塞抗性較強(qiáng)(Caietal., 2010; Larteretal., 2017)。然而，對效率-安全權(quán)衡假說的檢驗表明，現(xiàn)存木本植物輸水效率與栓塞抗性之間的相關(guān)性都不顯著(Maheralietal., 2004)。并且大量研究表明，植物在各種生境中都可能同時表現(xiàn)出低效率和低安全性，這與這2個木質(zhì)部性狀之間權(quán)衡的主張相矛盾(Tyreeetal., 1994; Maheralietal., 2004; Gleasonetal., 2016)。此外，還有一些研究將注意力從效率-安全權(quán)衡轉(zhuǎn)移到結(jié)構(gòu)成本與導(dǎo)水率之間的權(quán)衡，例如，增加枝條機(jī)械支撐可能以降低輸水效率為代價。并且，這種權(quán)衡遵循“能量最小化”原則，木質(zhì)部的栓塞抗性應(yīng)該是導(dǎo)管組織給定投資的最小可能值(West, 1999; Holsteetal., 2006)。目前，對于低效率和低安全性的植物，依然無法給出進(jìn)化解釋，這些植物可能才是理解木質(zhì)部進(jìn)化的關(guān)鍵(Gleasonetal., 2016)。

池杉(Taxodiumdistichumvar.imbricatum)、落羽杉(Taxodiumdistichum)和北美紅杉(Sequoiasempervirens)是中國南方3種典型的園林樹種，主要生長在溫暖濕潤的自然環(huán)境，近來作為園林綠化樹種在北方種植愈來愈多。以往有關(guān)杉科(Taxodiaceae)生理生態(tài)方面的研究主要集中在葉表皮結(jié)構(gòu)、莖葉解剖結(jié)構(gòu)、氣孔導(dǎo)性、凈光合速率、呼吸速率、水勢等指標(biāo)(Pezeshkietal., 1988; Yamamoto, 1989; 馬清溫等, 2003)，有關(guān)干旱生理的研究甚少，涉及植物木質(zhì)部水力功能性狀和木質(zhì)部結(jié)構(gòu)性狀的研究更少見。并且，在全球變暖導(dǎo)致干旱強(qiáng)度增大、頻率更高的大環(huán)境下，濕潤區(qū)杉科樹種長期生長在水分條件較好的環(huán)境中，其栓塞抗性可能不如長期生長在水分短缺環(huán)境下的樹種，可能面臨更大威脅。因而，需要了解其抗旱機(jī)制，以期為人工造林樹種選擇提供理論依據(jù)，為濕潤區(qū)樹木死亡風(fēng)險在時空上的相對可預(yù)測性提供數(shù)據(jù)支持。在此，本文在量化分析濕潤區(qū)3種杉科植物枝條和根系水力功能性狀及其木質(zhì)部結(jié)構(gòu)性狀的基礎(chǔ)上，探討木質(zhì)部結(jié)構(gòu)性狀與功能性狀的數(shù)量關(guān)系。重點關(guān)注： 1)與枝條相比，根系的輸水效率和栓塞抗性是更大還是更?。?2)枝、根木質(zhì)部導(dǎo)水系統(tǒng)是否存在效率-安全權(quán)衡關(guān)系； 3)這種權(quán)衡關(guān)系是否存在木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省西北部的天目山(30°18′30″—30°24′55″N，119°24′47″—119°28′27″E)。該地區(qū)位于我國東南沿海丘陵山區(qū)，中亞熱帶北緣北亞熱帶南緣，其氣候具有中亞熱帶向北亞熱帶過渡的特征。受海洋暖濕氣流的影響，形成四季分明、雨水充沛、光照適宜且復(fù)雜多變的氣候。年均氣溫14 ℃，最冷月平均氣溫-2.6～3.4 ℃，極端最低氣溫-20.2～-13.1 ℃，最熱月平均氣溫19.9～28.1 ℃，極端最高氣溫29.1～38.2 ℃，無霜期209～235天，年雨日159.2～183.1天，年降水量1 390～1 870 mm，年均相對濕度76%～81%，年日照時數(shù)1 550～2 000 h，年太陽輻射3 270～4 460 MJ·m-2。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

于2019年2月，挑選生長狀況良好的池杉、落羽杉和北美紅杉，每樹種3～5株，所選植株(同種)株高、胸徑和冠幅基本相同(表1)。8:00—10:00采集樹體南部健康生長且有充分光照的枝條，枝條長度超過1 m，長枝條上有可用于測量導(dǎo)水率的小枝，小枝為1～2年生，長10～20 cm，直徑4～6 mm。對應(yīng)方位冠下取根，在10～20 cm土層挖根，選擇根徑4～6 mm左右、長20～40 cm、根尖未被破壞的吸水根，小心剝離根系土壤。迅速將采樣枝條和根系放入裝有濕紙的黑色塑料袋中(防止水分散失和外界空氣等進(jìn)入被切開的導(dǎo)管內(nèi))，立即帶回實驗室。

表1 采樣點及樣本概況Tab.1 The overview of sampling point and samples

2.2 研究方法

2.2.1 枝、根導(dǎo)水率和木質(zhì)部脆弱曲線測定 1)將采回的樣品在水中暗適應(yīng)30～60 min，在水下再次切割，切口修平，剪取的樣品長度大約在10～20 cm，直徑4～6 mm。將樣品放入壓力腔中且兩端露出，壓力腔上連接壓力表，樣品近軸端與木質(zhì)部導(dǎo)水率與栓塞測量儀(XYL’EM-Plus, Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, France)連接(Sperryetal., 1994)。

2)低壓(2～3 kPa或3～5 kPa)測定樣品原位液壓導(dǎo)水率(Kstand，mmol·s-1MPa-1)，測量溶液為20 mmol·L-1KCl+1 mmol·L-1CaCl2(陳志成等， 2018)。莖段導(dǎo)水率(Kh，mmol m·s-1MPa-1)的計算公式：

Kh=Kstand×ΔL。

(1)

式中：ΔL為枝條長度(單位： m)。

3)第1次高壓(100 ～150 kPa)沖刷15 min，除去原位栓塞，測定樣品最大液壓導(dǎo)水率(Kmax，mmol·s-1MPa-1)。

4)測定后，在第一設(shè)定壓力下加壓5 min以誘導(dǎo)栓塞的形成，停止加壓至壓力充分釋放后，測定相應(yīng)導(dǎo)水率(Khi)，依此類推，直至導(dǎo)水率損失達(dá)90%以上。導(dǎo)水率損失百分?jǐn)?shù)(PLC，%)的計算公式為：

PLC=(1-Khi/Kmax)×100%。

(2)

5)脆弱曲線測量結(jié)束后，將樣品裝入信封中置于75 ℃烘箱中烘干72 h，稱其烘干質(zhì)量。

6)所用壓力和相應(yīng)的PLC之間關(guān)系的曲線即為枝條的脆弱性曲線。用Weibull分布函數(shù)來擬合，公式為：

(3)

式中：T(MPa)為枝條木質(zhì)部水勢的絕對值；b和c為參數(shù)。

7)比導(dǎo)率(Ks，kg·s-1m-1MPa-1)是指單位樣段邊材橫截面積的導(dǎo)水率，將最大導(dǎo)水率除以樣段邊材橫截面積獲得。

8)單位質(zhì)量導(dǎo)水率(Kh/DW，mmol m·s-1MPa-1g-1)是指單位樣段干物質(zhì)量的導(dǎo)水率，將最大導(dǎo)水率除以樣段干物質(zhì)量獲得。

2.2.2 枝、根石蠟切片制作 從測定脆弱曲線的枝條上截取4根3～5 cm的枝段(整枝中靠近測量脆弱曲線枝段的部位)，其中1根切成0.5 cm長的小段(4根)，根系操作方法同上。剪下的樣品均放入FAA固定液保存。將植物材料從固定液中取出后，依次經(jīng)過軟化、洗滌、脫水、包埋、切片、粘片、染色、膠封等步驟后，制成永久切片，使用Leica DM3000(Leica Microsystems CMS Gmbh, Germany)顯微鏡照相。

另3根樣段用來測定木質(zhì)部密度。將所截取樣段用排水法測得體積(V，cm3)，然后置于75 ℃下烘干，測得干質(zhì)量(M，g)，計算木質(zhì)部密度(Dx=M/V，g·cm-3)(Hackeetal., 2001)。

2.2.3 枝、根結(jié)構(gòu)性狀的測定和計算 永久切片包括每個枝條和根系的橫截面、縱切面，將切片放在Leica DM3000光學(xué)顯微鏡50×和400×下獲取管胞結(jié)構(gòu)和紋孔結(jié)構(gòu)照片，并用Image-Pro-Plus軟件測量管胞面積(A，μm2)、管胞周長(L，μm)、管胞直徑(D，μm)(Hackeetal., 2001)、紋孔膜面積(Apm，μm2)、紋孔塞面積(Ato，μm2)，并計算管胞密度(N，mm-2)(Caietal., 2014)、管胞壁厚度(T，μm)、紋孔緣面積(Am，μm2)、紋孔面積開口比(Fa)、紋孔密度(Np，mm-2)。計算公式： 管胞密度(N)=橫截面管胞的數(shù)量/橫截面的面積； 管胞壁厚度(T)=A/L； 紋孔緣面積(Am)=Apm-Ato； 紋孔面積開口比(Fa)=Am/Apm； 紋孔密度(Np)=縱切面紋孔的數(shù)量/縱切面的面積。

2.2.4 統(tǒng)計分析 性狀雙因素方差分析(Two-way ANOVA)、結(jié)構(gòu)性狀和功能性狀相關(guān)分析以及冗余分析(RDA)、圖表制作等均在R3.5(version 3.5.3; R Core Team 2019)中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 水力功能性狀

3.1.1 導(dǎo)水率 圖1中，落羽杉、北美紅杉的根系導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和單位質(zhì)量導(dǎo)水率均大于枝條，池杉則相反。在枝條導(dǎo)水率中，池杉枝條的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和單位質(zhì)量導(dǎo)水率均最大，落羽杉、北美紅杉次之； 在根系導(dǎo)水率中，落羽杉根系導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和單位質(zhì)量導(dǎo)水率均最大，北美紅杉、池杉次之。

3.1.2 脆弱曲線 Weibull函數(shù)可較好地擬合3個樹種的脆弱性曲線，R2為0.69～0.93。3個樹種枝條和根系的脆弱曲線均為“r”型(圖2)。同一樹種，在負(fù)壓不斷增加過程中，根系導(dǎo)水率損失程度均高于枝條。在枝條脆弱曲線中，同一負(fù)壓下，北美紅杉的導(dǎo)水損失率最低，池杉、落羽杉次之； 在根系脆弱曲線中，同一負(fù)壓下，北美紅杉導(dǎo)水損失率最低，落羽杉、池杉次之。

圖1 3樹種枝條和根系的導(dǎo)水率(Kh)、比導(dǎo)率(Ks)、單位質(zhì)量導(dǎo)水率(Kh/DW)Fig.1 Hydraulic conductivity (Kh), specific conductivity (Ks) and hydraulic conductivity per unit mass (Kh/DW) of branches and roots of three tree speciesTDi: 池杉Taxodium distichum var. imbricatum; TD: 落羽杉Taxodium distichum; SS: 北美紅杉Sequoia sempervirens. 不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different letters indicate significant differences at P<0.05. The same below.

圖2 3樹種枝條和根系的脆弱性曲線Fig.2 Vulnerability curves of branches and roots of three tree species

圖3 3樹種枝條和根系的栓塞抗性指標(biāo)Fig.3 Embolism resistance indexes of branches and roots of three tree species

3.1.3 栓塞抗性指標(biāo) 3個樹種枝條的P20、P50、P88均大于根系(圖3)。在枝條栓塞抗性指標(biāo)中，北美紅杉P20最大，落羽杉、池杉次之(圖3a)； 北美紅杉P50最大，池杉、落羽杉次之(圖3b)； 北美紅杉P88最大，池杉、落羽杉次之(圖3c)。在根系栓塞抗性指標(biāo)中，北美紅杉P20最大，池杉、落羽杉次之(圖3a)； 北美紅杉P50最大，落羽杉、池杉次之(圖3b)； 北美紅杉P88最大，落羽杉、池杉次之(圖3c)。

3.1.4 枝、根比導(dǎo)率(Ks)與P50的相關(guān)性分析 3個樹種枝條的比導(dǎo)率為0.05～2.17 kg·s-1m-1MPa-1，P50為-3.31～-0.07 MPa； 根系的比導(dǎo)率為0.11～4.88 kg·s-1m-1MPa-1，P50為-1.22～-0.07 MPa(圖4)。枝、根比導(dǎo)率與P50相關(guān)分析的決定系數(shù)接近0(R2=0.01,P=0.62)，表明枝、根木質(zhì)部導(dǎo)水系統(tǒng)無效率-安全權(quán)衡關(guān)系。

圖4 3樹種枝、根比導(dǎo)率(Ks)與P50的相關(guān)性Fig.4 Correlation between branch and root specific conductivity (Ks) and P50 in three tree species

3.2 木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)

3.2.1 管胞結(jié)構(gòu) 圖5為3個樹種枝條、根系木質(zhì)部橫切面照片，用于測量管胞面積、管胞周長、管胞直徑，并計算管胞密度和管胞壁厚。3個樹種根系的管胞直徑大于枝條(圖6)，但管胞密度小于枝條(圖7a)，根系和枝條的管胞壁厚和木質(zhì)部密度并無顯著差異(圖7b、c)。在枝條管胞結(jié)構(gòu)特征上，落羽杉的管胞直徑最大，池杉、北美紅杉次之(圖6)； 北美紅杉的管胞密度最大，池杉、落羽杉次之(圖7a)； 北美紅杉的管胞壁最厚，落羽杉、池杉次之(圖7b)； 北美紅杉的木質(zhì)部密度最大，池杉、落羽杉次之(圖7c)。在根系管胞結(jié)構(gòu)特征上，落羽杉的管胞直徑最大，池杉、北美紅杉次之(圖6)； 池杉的管胞密度最大，北美紅杉、落羽杉次之(圖7a)； 北美紅杉的管胞壁最厚，池杉、落羽杉次之(圖7b)； 落羽杉的木質(zhì)部密度最大，北美紅杉、池杉次之(圖7c)。

圖6 3樹種枝條和根系的管胞直徑(D)Fig.6 Tracheid diameter (D) of branches and roots of three tree species

圖5 3樹種枝條、根系木質(zhì)部橫切面照片F(xiàn)ig.5 Cross-sectional photographs of branch and root xylem of three tree species

3.2.2 紋孔結(jié)構(gòu) 池杉根系的紋孔塞面積大于枝條，落羽杉、北美紅杉則相反(圖8a)； 3個樹種根系的紋孔開口面積比均大于枝條(圖8b)； 池杉和北美紅杉根系的紋孔密度大于枝條，落羽杉反之(圖8c)。在枝條紋孔結(jié)構(gòu)中，落羽杉的紋孔塞面積最大，北美紅杉、池杉次之(圖8a)； 北美紅杉的紋孔開口面積比最大，池杉、落羽杉次之(圖8b)； 落羽杉的紋孔密度最大，北美紅杉、池杉次之(圖8c)。在根系紋孔結(jié)構(gòu)中，池杉的紋孔塞面積最大，落羽杉、北美紅杉次之(圖8a)； 北美紅杉的紋孔開口面積比最大，池杉、落羽杉次之(圖8b)； 北美紅杉的紋孔密度最大，池杉、落羽杉次之(圖8c)。

圖7 3樹種枝條和根系的管胞密度(N)、管胞壁厚(T)、木質(zhì)部密度(Dx)Fig.7 Tracheid density (N), tracheid wall thickness (T) and xylem density (Dx) of branches and roots of three tree species

圖8 3樹種枝條和根系的紋孔塞面積(Ato)、紋孔開口面積比(Fa)、紋孔密度(Np)Fig.8 Pit torus area (Ato), aperture opening ratio (Fa) and pit density (Np) of branches and roots of three tree species

3.3 木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與功能性狀的數(shù)量關(guān)系

3.3.1 枝、根木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與功能性狀(Ks和P50)的相關(guān)分析 圖9中，3個樹種枝、根木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與功能性狀的相關(guān)性分析表明，管胞直徑與比導(dǎo)率(Ks)極顯著正相關(guān)(r=0.82,P=0.001)，管胞密度與Ks極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.68,P=0.01)，即管胞直徑越大，管胞密度越小，Ks越大； 反之，Ks越小。紋孔塞面積與P50顯著正相關(guān)(r=0.4,P=0.19)，紋孔塞面積越大，則栓塞抗性越強(qiáng)。

圖9 3樹種枝、根木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與功能性狀(Ks和P50)的相關(guān)關(guān)系Fig.9 Correlation between structural traits and functional traits (Ks and P50) of xylem in branches and roots of three tree speciesKs: 比導(dǎo)率； P50: 導(dǎo)水率損失50%時所對應(yīng)的枝條和根系木質(zhì)部水勢； D: 管胞直徑； N: 管胞密度； T: 管胞壁厚； Dx: 木質(zhì)部密度； Ato: 紋孔塞面積； Fa: 紋孔開口面積比； Np: 紋孔密度。下同。Ks: Specific conductivity; P50:The water potential of xylem of branches and roots corresponding to the loss of water conductivity of 50%; D: Tracheid diameter; N: Tracheid density; T: Tracheid wall thickness; Dx: Xylem density; Ato: Pit torus area; Fa: Aperture opening ratio; Np: Pit density. *: P < 0.20; **: P < 0.05; ***: P < 0.01. The same below.

3.3.2 枝、根木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與功能性狀(Ks和P50)的冗余分析 冗余分析(RDA)闡釋枝、根解剖結(jié)構(gòu)對功能性狀的影響程度，結(jié)果(圖10)表明，對比導(dǎo)率(Ks)的解釋度由大到小依次為： 管胞直徑(80.1%,P=0.004)、管胞壁厚(7.2%,P=0.18)、紋孔塞面積、紋孔開口面積比、紋孔密度、管胞密度、木質(zhì)部密度； 對P50的解釋度由大到小依次為： 紋孔塞面積(70.1%,P=0.18)、管胞直徑、管胞壁厚、紋孔開口面積比。

圖10 3樹種枝、根木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與功能性狀(Ks和P50)的冗余分析解釋度Fig.10 The explanation of structural traits on functional traits (Ks and P50) of xylem in branches and roots of three tree species by redundancy analysis

4 討論

4.1 枝、根水力功能性狀差異

落羽杉和北美紅杉的根系輸水效率高于枝條，池杉則是根系小于枝條(圖1)。3個樹種均為外來引種，原產(chǎn)北美地區(qū)，常栽種于平原地區(qū)及湖邊、河岸、水網(wǎng)地區(qū)。相比落羽杉和北美紅杉，池杉長期浸在水中生長，面臨干旱脅迫的幾率小。因此，池杉的根系只需滿足基本的水分運輸需求，無需發(fā)育出更具“效率”的導(dǎo)水系統(tǒng)。

一些研究證實，與被子植物和針葉樹種的枝或莖相比，根更容易受到干旱脅迫的影響(Sperryetal., 1994; Kavanaghetal., 1999)。本文結(jié)果也表明： 與枝條相比，池杉、落羽杉、北美紅杉根系栓塞抗性更弱(圖3)。在面臨嚴(yán)重干旱時，根系可能比枝條先死亡，即使當(dāng)雨水來臨根系也可能無法修復(fù)供水能力，無法再生受干旱破壞的氣生組織。而旱生植物梭梭，抗旱策略則是以犧牲地上部分為代價，優(yōu)先向根系分配生物量從而改善水的供應(yīng)(Xuetal., 2006； 2007； 2016)。在強(qiáng)烈干旱脅迫時選擇保全根系，有利于干旱后栓塞修復(fù)(Rodriguez-Dominguezetal., 2018)。濕潤區(qū)樹種長期生長在水分條件較好的環(huán)境中，木質(zhì)部栓塞抗性(尤其是根系)弱于長期生長在水分短缺環(huán)境下的樹種，面對更加嚴(yán)重和頻繁的干旱，濕潤區(qū)植物的死亡風(fēng)險更高。因此，對濕潤區(qū)植物干旱適應(yīng)機(jī)制的研究就顯得十分必要。

4.2 木質(zhì)部導(dǎo)水系統(tǒng)效率-安全權(quán)衡分析

以往研究對植物導(dǎo)水系統(tǒng)效率-安全權(quán)衡的驗證是不確定的。有研究指出，針葉樹在物種或個體水平存在效率-安全的權(quán)衡。例如，當(dāng)花旗松(Pseudotsugamenziesii)幼苗的栓塞抗性增強(qiáng)，同時其輸水效率會降低(Kavanaghetal., 1999)。在花旗松的枝條中，早材導(dǎo)水率可以比晚材大1個數(shù)量級，但更容易受到栓塞影響(Cochardetal., 1992; Domec, 2002)。在針葉樹種不同器官中，根的輸水效率通常比枝條強(qiáng)，但也表現(xiàn)出更弱的栓塞抗性(Sperryetal., 1997; Stoutetal., 2003)。也有證據(jù)顯示在P50和比導(dǎo)率之間有一個微弱的跨物種相關(guān)性，這2個性狀在進(jìn)化上并沒有相關(guān)性，這表明木本植物輸水效率和栓塞抗性可能沒有進(jìn)化上的權(quán)衡關(guān)系(Maheralietal., 2004)。本文結(jié)果同樣顯示枝、根輸水效率和栓塞抗性之間無效率-安全權(quán)衡關(guān)系(圖4)。Gleason等(2016)的研究表明，大量樹種在效率-安全圖的低效率低安全的范疇內(nèi)(裸子植物： 0

4.3 木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與功能性狀的關(guān)系

按照Hagen-Poiseuille方程，導(dǎo)水率與導(dǎo)管直徑的4次方呈正比，具有大直徑管胞的樹種應(yīng)具有較大的潛在輸水效率； 并且多數(shù)研究認(rèn)為木質(zhì)部導(dǎo)管平均直徑與栓塞抗性存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，即同一樹種內(nèi)大徑導(dǎo)管比小徑導(dǎo)管更易發(fā)生栓塞(Wheeleretal., 2005; Hackeetal., 2006; Caietal., 2010)。本文結(jié)果顯示，管胞直徑與比導(dǎo)率極顯著正相關(guān)，與P50負(fù)相關(guān)(圖9)，這與以往研究結(jié)果一致。有研究證實： 木質(zhì)部管胞的數(shù)量很大程度上影響植物輸水效率，植物管胞數(shù)量越多，其導(dǎo)水率就越大(Jordanetal., 2013)。然而，本文結(jié)果顯示管胞密度與比導(dǎo)率極顯著負(fù)相關(guān)(圖9)，表明在單位邊材面積內(nèi)，管胞直徑越大，管胞密度越小，管胞輸水效率越高。

紋孔結(jié)構(gòu)，紋孔口的厚度、大小(Lensetal., 2011)和每個導(dǎo)管間紋孔數(shù)量(Hargraveetal., 1994)可能是輸水效率和栓塞抗性的決定因素。有研究指出木質(zhì)部導(dǎo)管壁具有較大的紋孔開口面積、紋孔開口面積比有利于提高木質(zhì)部輸水效率(殷笑寒等, 2018)。還有一些研究表明： 在裸子植物中，紋孔塞占紋孔直徑比例越高的物種，栓塞抗性越強(qiáng)(Domecetal., 2008; Delzonetal., 2010; Pittermannetal., 2010; Boucheetal., 2014)。本文結(jié)果顯示： 紋孔塞面積與比導(dǎo)率負(fù)相關(guān)，與P50顯著正相關(guān)； 紋孔開口面積比與比導(dǎo)率正相關(guān)，與P50負(fù)相關(guān)； 紋孔密度與比導(dǎo)率負(fù)相關(guān)(圖9)。與紋孔開口面積比和紋孔密度等相比，紋孔塞面積與水力功能性狀相關(guān)性更顯著。

擁有高效木質(zhì)部的優(yōu)勢是顯然的。在木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的限制下，可能期望自然選擇在給出安全前提下的效率最大化(Gleasonetal., 2016)，因為這將使光合速率最大化、木質(zhì)部成本最小化(Brodribbetal., 2000; Santiagoetal., 2004; Choatetal., 2011; Gleasonetal., 2012)。因此，對水分需求的適應(yīng)總是驅(qū)使植物發(fā)育出更大更長的導(dǎo)管： 長、大的導(dǎo)管比短、窄的導(dǎo)管有更高的輸水效率，但栓塞抗性更弱(Sperryetal., 2006; Pittermannetal., 2011)。高效木質(zhì)部需要更大更長的導(dǎo)管，高安全需要更短更窄的導(dǎo)管，這種對立的結(jié)構(gòu)需求是植物效率-安全權(quán)衡的基礎(chǔ)。然而，本文研究卻發(fā)現(xiàn)： 高效率的結(jié)構(gòu)需求是更大的管胞直徑，高安全性的結(jié)構(gòu)需求是更大的紋孔塞面積(圖10)。因此，木質(zhì)部的解剖結(jié)構(gòu)對效率和安全的貢獻(xiàn)是相互獨立的，而非相互對立。水力導(dǎo)度和栓塞抗性的結(jié)構(gòu)需求不同，從根本上導(dǎo)致了功能上的效率-安全權(quán)衡無法實現(xiàn)。目前，這種對結(jié)構(gòu)需求的獨立性還僅僅在本文研究的3種杉科植物中被發(fā)現(xiàn)。同時，這種獨立性的物種特異性大大增加了探究植物導(dǎo)水系統(tǒng)進(jìn)化的難度(Sperry, 2003)。

在本研究中，局限于枝和根木質(zhì)部水力功能性狀及其與木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系，未來將需要在整株水平上(協(xié)同根、莖、枝條、葉柄和葉)對這種關(guān)系進(jìn)行更系統(tǒng)的量化分析。此外，木質(zhì)部導(dǎo)水系統(tǒng)效率-安全策略似乎可以通過多種木質(zhì)部結(jié)構(gòu)組合來實現(xiàn)(Jansenetal., 2009; Brodersenetal., 2015)，本文在杉科中觀察到的權(quán)衡和相關(guān)性在其他類群中不一定存在。大量物種同時具有低效率和低安全性，表明效率或安全性的解剖基礎(chǔ)可能是與二者之外的其他功能性狀進(jìn)行權(quán)衡的結(jié)果(Gleasonetal., 2016)(如： 結(jié)構(gòu)成本； Holsteetal., 2006)。解決這一問題需要對木質(zhì)部效率、成本、風(fēng)險以及與木質(zhì)部功能的其他方面(如水力安全、儲存或生物力學(xué))的關(guān)系進(jìn)行更深入、系統(tǒng)的研究。

5 結(jié)論

杉科植物池杉、落羽杉和北美紅杉的根系栓塞抗性<枝條栓塞抗性，且均為低效率低安全性物種，木質(zhì)部導(dǎo)水系統(tǒng)無效率-安全權(quán)衡關(guān)系。木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)與功能性狀相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)： 管胞直徑與比導(dǎo)率顯著正相關(guān)，管胞密度與比導(dǎo)率顯著負(fù)相關(guān)； 紋孔塞面積與P50正相關(guān)。冗余分析發(fā)現(xiàn)： 管胞直徑對比導(dǎo)率有顯著影響且解釋度達(dá)80.1%(P=0.004)； 紋孔塞面積對P50影響較大且解釋度達(dá)70.1%(P=0.18)。決定輸水效率(比導(dǎo)率)的是管胞直徑，決定栓塞抗性(P50)的是紋孔塞面積，二者解剖結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)迥異，因而無法實現(xiàn)木質(zhì)部導(dǎo)水系統(tǒng)的效率-安全權(quán)衡關(guān)系。