李 貴, 童方平, 陳 瑞, 吳 敏, 劉振華

(湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長沙 410004)

石漠化是指在熱帶、亞熱帶潮濕、半濕潤氣候條件和巖溶極為生長發(fā)育的自然背景下，受人為因素主體活動影響，使土層植被遭到破壞，造成土壤層嚴重流失，巖層大規(guī)模外露或礫石沉積的土地退化狀況，也是巖溶區(qū)域土地退化的極端化方式[1-6]。湖南省是全國范圍石漠化嚴重的省，全省65.6%的縣(市)不同程度受到石漠化困擾，尤其是湘西地區(qū)，貧困戶相對比較集中，人地矛盾顯著，山地植被一旦破壞，土壤巖溶侵蝕作用加劇，造成土壤層流失，導(dǎo)致比較嚴重的石漠化，水分、養(yǎng)分攔蓄能力快速下降[7-8]。石漠化整治已成為制約本地區(qū)域經(jīng)濟社會發(fā)展的重大生態(tài)問題，石漠化整治也已經(jīng)變成我國社會經(jīng)濟發(fā)展基本建設(shè)中的一項關(guān)鍵內(nèi)容[9-11]。

植物多樣性可表征植物群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，是生物多樣性的重要有機組成部分，另外植物多樣性的修復(fù)也是植被修復(fù)過程中最重要的特點之一[12-13]。而土壤層是陸地生態(tài)體系的關(guān)鍵構(gòu)成部分，是整個生態(tài)體系眾多生態(tài)過程的主要媒介，是植物物種更新演化過程中必不可少的研究方向[14]。本文以湖南省龍山縣石漠化區(qū)為研究對象，研究不同等級石漠化林地植物群落結(jié)構(gòu)、植物多樣性及相似度，以期為湖南省乃至整個西南石漠化治理及生態(tài)修復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于武陵地區(qū)的龍山縣萬寶山林場，隸屬于湘西土家族苗族自治州，位于湘西北邊陲，地處武陵山脈腹地，以高原山地地貌類型為主，地勢起伏較大，海拔1000～1200m。地處中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，全年四季分明，夏半年受夏季風(fēng)影響，降水較豐沛，氣候溫暖濕潤。冬半年受冬季風(fēng)控制，氣溫較低，降水較少，氣候較寒冷，年平均氣溫15.8℃。縣境石灰?guī)r分布很廣，面積1616.94km2，占國土總面積52.1%。研究區(qū)植被為亞熱帶地區(qū)人工常綠、落葉針闊混交林，常見喬木主要以柏木Cupressusfunebris、杉木Cunninghamialanceolata以及馬尾松Pinusmassoniana為主；灌木層植物主要為典型石灰?guī)r刺藤灌叢，以野薔薇Rosemultiflora、球核莢蒾Viburnumpropinquum、懸鉤子Rubuscorchorifolius以及薄葉鼠李Rhamnusleptophylla等；草本層常見種類有苔草Carextristachya、堇菜Violaverecunda、五節(jié)芒Miscanthusfloridulus、芒Miscanthussinensis、藎草Arthraxonhispidus等。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

在調(diào)查區(qū)通過詳細踏查，參照熊康寧等[6]學(xué)者石漠化等級劃分方法，分別選取輕度石漠化、中度石漠化和強度石漠化典型等級樣地(表1)。針對3個不同石漠化等級林地環(huán)境，在研究區(qū)跑馬坪、煙周坪、張家寨、磨刀灣埡4個地區(qū)選擇選擇具有代表性的典型石漠化地段，共設(shè)置21個調(diào)查樣方，樣方大小為20m×20m，樣方的具體情況見表2。

表1 石漠化等級分級標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Classification standard of karst rocky desertification石漠化等級巖石裸露率/%土層覆蓋度/%坡度/(°)植被和土層覆蓋度之和/%平均土層厚度/cm輕度30～50<30>1835～50<15中度50～70<20>2220～25<10重度>80<10>2510～20<5

表2 研究區(qū)基礎(chǔ)信息及樣方設(shè)置Tab. 2 Basic information of experiment sites and sample plots set in the study研究區(qū)地理坐標(biāo)海拔/m地貌土壤類型石漠化等級樣方數(shù)重度9龍山縣(LS)28°46′07″—29°38′04″N109°13′01″—109°46′08″E1 000-1 200山地黃壤、黃色石灰土中度9輕度3

2.2 植物多樣性及群落相似性分析

采用每木檢尺法分別測定了21 個樣方內(nèi)內(nèi)胸徑≥1cm的活立木的胸徑、樹高、枝下高、冠幅及生長狀況等，并計算群落的密度( 株·m-2) 、平均冠幅( m2·株-1) 、蓋度(%)；草本、灌木植物記錄種類、株數(shù)/叢數(shù)、平均蓋度、平均高度等指標(biāo)，并分析植物群落相似性及多樣性[15]，植物群落多樣性、相似性測度指標(biāo)有:

重要值(I)：

豐富度(R)：

R=(S-1)/lnN；

多樣性Shannon-Wiener 指數(shù)(H)：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)：

均勻度Pielou 指數(shù)(E)：

式中：Pi為第i種的數(shù)量占群落中個體數(shù)總量的比值，即Pi=Ni/N；Ni為第i種的個體數(shù)；S為植物群落的總物種數(shù)；N為植物群落的個體數(shù)總和。

Jaccard群落相似性(C)[16]：

C=a/(a+b+c)。

式中：a為A、B兩群落中都有的物種數(shù)量；b為群落B有但群落A無的物種數(shù)量；c為群落A中有但群落B中無的物種數(shù)量。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用統(tǒng)計軟件Excel進行數(shù)據(jù)整理，用軟件SPSS 16.0進行t檢驗、多重比較以及方差分析等統(tǒng)計分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同等級石漠化林地植被物種組成

從植被群落物種調(diào)查結(jié)果可知(表3)，研究區(qū)共有草本植物27科42屬44種、木本植物17科24屬31種。隨著石漠化程度的加劇，植被的物種數(shù)減少趨勢。重度石漠化區(qū)的植物組成最為簡單，草本層只有27種，木本層只有17種；植物物種的豐富度很低，其中大部分物種是1科1屬1種，只有禾本科、百合科、菊科等科出現(xiàn)多個屬種。石漠化不同等級的林地植物群落的優(yōu)勢物種也存在明顯差異。在輕度石漠化區(qū)，三脈紫菀AsterageratoidesTurcz、柄狀苔草CarexpediformisC. A. Mey.、野薔薇、野菊花Dendranthemaindicum等物種是植物群落的優(yōu)勢物種；在中度石漠化區(qū)，植物群落的優(yōu)勢物種是堇菜Violaverecunda、野菊花、柄狀苔草以及打破碗碗花Anemonehupehensis等物種；在重度石漠化區(qū)，植物群落的優(yōu)勢種或建群種為堇菜、柄狀苔草、薄葉鼠李以及地枇杷FicustikouaBur等物種。

表3 不同等級石漠化區(qū)植被群落物種統(tǒng)計Tab.3 Species of vegetation community different degrees of karst rocky desertification surroundings科名屬名種名重要值輕度中度重度 草本層黃精屬 Polygonatum 黃精 Polygonatum sibiricum —0.12—百合科Liliaceae菝葜屬 Smilax 菝葜 Smilax china L.0.24—0.36沿階草屬 Ophiopogon 麥冬 Ophiopogon japonicus (Linn. f.) Ker-Gaw0.15——蔥屬 Alliaceae 野蔥 Allium chrysanthum 0.220.240.12薤白 Allium macrostemon 0.190.17—敗醬科Valerianaceae敗醬屬 Patrinia 黃花敗醬 Patrina scabiosaefolia Fisch.ex Trev—0.23—報春花科Primulaceae珍珠菜屬 Lysimachia 重樓排草 Lysimachia paridiformis Franch——0.13唇形科Lamiaceae風(fēng)輪菜屬 Clinopodium 燈籠草 Clinopodium polycephalum (Vant.)0.36——豆科 Leguminosae崖豆藤屬 Millettia 崖豆藤 Millettia speciosa Champ.0.240.360.46鳳尾蕨科Pteridaceae蕨屬 Pteridium 鳳尾蕨 davallia mariesii —0.260.17鳳尾蕨屬 Pteris 井欄邊草 Pteris multifida 0.380.240.12

續(xù)表3 不同等級石漠化區(qū)植被群落物種統(tǒng)計Continued Tab.3 Species of vegetation community different degrees of karst rocky desertification surroundings科名屬名種名重要值輕度中度重度芒屬 Miscanthus 五節(jié)芒 Miscanthus floridulus (Labill.) Warb. ex Schum. et L0.360.470.89禾本科Gramineae芒 Miscanthus sinensis 0.550.40—藎草屬 Arthraxon 藎草 Arthraxonhispidus (Thunb. )Makino0.630.480.12虎耳草科Saxifragaceae繡球?qū)?Hydrangea 蠟蓮繡球 Hydrangea strigosa Rehd.—0.340.30金星蕨科Thelypteridaceae金星蕨屬 Parathelypteris 金星蕨 Parathelypteris glanduligera 0.380.350.34堇菜科Violaceae堇菜屬 Viola 堇菜 Viola verecunda 0.941.371.43旌節(jié)花科Stachyuraceae旌節(jié)花屬 Stachyurus 旌節(jié)花 Stachyurus chinensis Franch.0.36——蒿屬 Artemisia 蔞蒿 Artemisia selengensis Turcz.ex Bess0.38—0.46艾蒿 Artemisia argyi H. Lev. & Vaniot0.160.24—菊科Compositae白酒草屬 Conyza 小飛蓬 Conyza canadensis (L.) Cronq.0.380.140.16蒼耳屬 Xanthium 蒼耳 Xanthium sibiricum ———紫菀屬 Aster 三脈紫菀 Aster ageratoides Turcz.1.140.300.58菊屬 Dendranthema 野菊花 Dendranthema indicum 0.680.980.86蕨科 Pteridiaceae蕨屬 Pteridium 食蕨 Pteridium esculentum (Forst.) Cokayne0.35——蘭科Orchidaceae白芨屬 Bletilla 白芨 Bletilla striata 0.110.78—鱗毛蕨科Polystichum耳蕨屬 Polystichum 長鱗耳蕨 Polystichum longipaleatum Christ0.12—0.38貫眾屬 Cyrtomium 貫眾 Cyrtomium fortunei J. Sm.—0.35—毛茛科Ranunculaceae天葵屬 Semiaquilegia 天葵 Semiaquilegia adoxoides (DC.) Makino——0.54葡萄科Vitaceae葡萄屬 Vitis 野葡萄 Ampelopsis brevipedunculata (Maxim.)Trautv.0.24—0.14地錦屬 Parthenocissus 爬山虎 Parthenocissus tricuspidata —0.12—茜草科Rubiaceae雞矢藤 Paederia 雞屎藤 Paederia scandens (Lour.) Merr. 0.43——茜草屬 Rubia 茜草 Rubia cordifolia L.0.13——蛇莓屬 Duchesnea Smith 蛇莓 Duchesnea indica (Andr.) Focke0.750.640.66薔薇科Rosaceae委陵菜屬 Potentilla 三葉委陵菜 Potentilla freyniana 0.170.230.12龍牙草屬 Agrimonia 龍牙草 Agrimonia pilosa Ldb.0.190.238—繡線菊屬 Spiraea 繡線菊 Spiraea salicifolia L.0.53——清風(fēng)藤科Sabiaceae 清風(fēng)藤屬 Sabia 清風(fēng)藤 Sabia japonica Maxim.——0.12桑科Moraceae榕屬 Ficus 地枇杷 Ficus tikoua Bur.0.250.320.72莎草科Cyperaceae 苔草屬 Carex 柄狀苔草 Carex pediformis C. A. Mey.1.241.211.01鼠李科Rhamnaceae鼠李屬 Rhamnus 薄葉鼠李 Rhamnus leptophylla Schneid.0.560.231.06烏毛蕨科Blechnaceae狗脊屬 Woodwardia 狗脊 Cibotium barometz (L.) J.Sm.—0.240.72旋花科Convolvulaceae銀蓮花屬 Anemone 打破碗碗花Anemonehupehensis0.360.580.34陰地蕨科Botrychiaceae陰地蕨屬 Botrychium 陰地蕨 Botrychium ternatum (Thunb.)Sw.——0.24鳶尾科Iridaceae鳶尾屬 Iris 蝴蝶花 Iris japonica Thunb0.13——

續(xù)表3 不同等級石漠化區(qū)植被群落物種統(tǒng)計Continued Tab.3 Species of vegetation community different degrees of karst rocky desertification surroundings科名屬名種名重要值輕度中度重度 木本層柏科Cupressaceae柏木屬 Cupressus 柏木 Cupressus funebris Endl.0.120.38—杉木屬 Cunninghamia 杉木 Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook0.38—0.13大戟科Euphorbiaceae 野桐屬 Mallotus 白背葉 Mallotus apelta (Lour.)Muell.-Arg.——0.12云實屬 Caesalpinia 大葉云實 Caesalpinia magnifoliolata Metc.0.140.240.25海桐科Pittosporaceae海桐花屬 Pittosporum 海桐 Pittosporum tobira —0.12—金縷梅科Hamamelidaceae楓香樹屬 Liquidambar 楓香 Liquidambar formosana Hance0.130.650.27馬?？艭oriariaceae馬桑屬 Coriaria 馬桑 Coriaria nepalensis Wall.—0.16—漆樹科Anacardiaceae鹽膚木屬 Rhus 紅麩楊 Rhus punjabensis Stewart var. sinica (Diels) —0.33—鹽膚木 Rhus chinensis Mill0.43—0.38川莓 Rubus setchuenensis Bureau et Franch0.390730.63懸鉤子屬 Rubus 山莓 Rubus corchorifolius L.0.170.34—薔薇科Rosaceae白葉莓 Rubus innominatus S. Moore—0.11—薔薇屬 Rose 野薔薇 Rosa multiflora Thunb.0.610.600.77火棘屬 Pyracantha 火棘 Pyracantha fortuneana (Maxim.) Li0.530.610.27忍冬科Caprifoliaceae莢蒾屬 Viburnum 球核莢蒾 Viburnum propinquum Hemsl.——0.14忍冬屬 Lonicera 金銀花 Lonicera japonica Thunb.0.23——傘形科Apiaceae 五加屬 Acanthopanax 楤木 Aralia chinensis ——0.13?？芃oraceae構(gòu)屬 Broussonetia 構(gòu)樹 Broussonetia papyrifera —0.230.15山茶科Theaceae山茶屬 Camellia 油茶 Camellia oleifera Abel.0.540.36—山茱萸科Cornaceae燈臺樹屬 Bothrocaryum 燈臺樹 Bothrocaryum controversum 0.260.13—五福花科Adoxaceae莢蒾屬 Viburnum 水紅木 Viburnum cylindricum 0.24——巴東莢蒾 Viburnum henryi Hemsl.——0.41小檗科Berberidaceae小檗屬 Berberis 毛葉小檗 Berberis brachypoda Maxim.0.46——銀杏科Ginkgoaceae銀杏屬 Ginkgo 銀杏 Ginkgo biloba L.—0.120.12花椒 Zanthoxylum bungeanum Maxim.0.290.12—蕓香科Rutaceae花椒屬 Zanthoxylum 竹葉花椒 Zanthoxylum armatum DC.——0.12異葉花椒 Zanthoxylum ovalifolium Wight0.14——山胡椒屬 Lindera 山胡椒 Lindera glauca (Sieb. et Zucc.) Bl0.320.250.25樟科Lauraceae川釣樟 Lindera pulcherrima var. hemsleyana —0.400.27樟屬 Cinnamomum 黃樟 Cinnamomum porrectum 0.25——木姜子屬 Lauraceae 宜昌木姜子 Litsea ichangensis Gamble 0.230.230.12

3.2 不同等級石漠化林地植物多樣性

從不同等級石漠化環(huán)境植物多樣性方差分析結(jié)果可知(表4)，龍山縣石漠化林地植物多樣性的4種指數(shù)均較低，說明石漠化林地植物生態(tài)系統(tǒng)已受到一定程度的破壞，植被恢復(fù)尚處于較低的演替階段。

植物多樣性分析結(jié)果表明： ① 除豐富度指數(shù)外，不同石漠化等級之間的其它3個指數(shù)無顯著性差異； ② 均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)隨石漠化等級加強而升高，優(yōu)勢度指數(shù)隨石漠化等級加強卻降低，但都沒有達到顯著性水平； ③ 4種植物多樣性指數(shù)中，與石漠化等級演替明顯耦合的僅有豐富度指數(shù)變化，豐富度指數(shù)表現(xiàn)出隨石漠化等級加強而減小的趨勢。

表4 不同等級石漠化環(huán)境植物多樣性指數(shù)Tab.4 Plant diversity indices of different degrees of rocky desertification 地點石漠化等級均勻度指數(shù)豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)優(yōu)勢度指數(shù)輕度0.68±0.02 a5.76±0.40 a2.20±0.19 a0.18±0.01 a龍山縣中度0.77±0.03 a4.93±0.03 b2.46±0.10 a0.17±0.02 a重度0.84±0.02 a2.96±0.20 c2.58±0.04 a0.16±0.04 a 注: 具有相同字母表示無顯著差異,無相同字母表示具有顯著差異。

3.3 不同等級石漠化群落相似性比較

根據(jù)Jaccard 群落相似性原理，當(dāng)相似值﹤0.25 時，為極不相似；處于0.25～0.50 時，中等不相似；處于0.50～0.75 時，為中等相似；﹥0.75時，為極相似[20]。對不同等級石漠化群落植物組成及結(jié)構(gòu)特征的相似等級的分析，并對植物群落相似性進行對比研究。3個植物群落分別屬于不同等級石漠化樣地，植物群落的相似性顯示出一定的差別，根據(jù)不同石漠化等級樣地群落植物科、屬、種的組成結(jié)合群落相似性系數(shù)對組間植物群落進行比較(表5)。

由表5可知，不同等級物種豐富度存在一定的差異。在科的層面，不同等級之間相似性值在0.49～0.55之間，相似性基本為中等；在屬的層面，不同等級之間相似性在0.45～0.53之間，處于中等不相似至中等相似；在種的層次上，不同等級之間相似性在0.43～0.50之間，為中等不相似。整體來看，不同等級石漠化群落之間的相似性系數(shù)位于0.40～0.60之間，處于中等不相似至中等相似之間，但隨著等級石漠化等級的增加，群落相似度大體降低，因此輕度-重度之間群落相似性最低。其中百合科、豆科、禾本科、薔薇科、堇菜科、菊科、蕨科、鼠李科、大戟科等14科在3個不同等級區(qū)都有出現(xiàn)，占總科數(shù)的32.56%。

表5 不同等級石漠化植物群落科、屬、種的相似性Tab.5 The comparability of family-genus-species in the different degrees of rocky desertification石漠化等級共有科數(shù)總科數(shù)相似性共有屬總屬數(shù)相似性共有種數(shù)總種數(shù)相似性輕度-中度19390.5429580.4733650.50中度-重度21380.5526580.5329620.47重度-輕度18400.4929610.4529680.43

4 結(jié)論與討論

龍山縣石漠化林地植被群落簡單，重度石漠化區(qū)植物群落草本層只有20科27種，木本層只有12科17種，且大部分為1科1屬1種，豐富度較低。表明石漠化自然環(huán)境對當(dāng)?shù)刂参锞哂酗@著的影響，這與石漠化區(qū)巖層外露率高、土壤淺薄干旱的自然情況有關(guān)。研究結(jié)果顯示，只有禾本科、菊科、薔薇科、百合科等植物在不同程度石漠化分布有多個屬種，表明這些植物類群對惡劣的石漠化環(huán)境產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性，是石漠化區(qū)植物群落的適生物種。可見，石漠化區(qū)適生植物有石生性、喜鈣性和耐旱性的特點。石漠化區(qū)植被群落結(jié)構(gòu)、豐富度等植物群落特征有別于常規(guī)亞熱帶類群[17-18]。不同程度石漠化林地植物群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)變化與石漠化等級演替不存在明顯的耦合關(guān)系，大概是人類主題活動的干擾影響結(jié)果，林地生態(tài)系統(tǒng)在人類一系列活動影響疊加后，植被恢復(fù)及生態(tài)修復(fù)的自然規(guī)律也受到明顯的干擾[19-20]。不同等級間豐富度指數(shù)、相似度與石漠化等級的演替存在明顯的耦合關(guān)系，表明植物豐富度指數(shù)應(yīng)該是評價石漠化植物群落的重要指標(biāo)。

石漠化林地生態(tài)系統(tǒng)植被群落簡單，豐富度低，土壤退化的自然環(huán)境對植物的生長具有一定的威脅。在退化的自然環(huán)境中適合的植物不僅具有石生、喜鈣和耐旱的特性，而且具有相對發(fā)達和健壯的根系，這在土壤退化的地區(qū)植物群落恢復(fù)演替及生態(tài)修復(fù)具有重要的指導(dǎo)作用。菊科，薔薇科，禾本科，百合科等在土壤退化的石漠化自然環(huán)境中具有多屬多樣性，表明該種群對土壤退化的自然環(huán)境具有很強的適應(yīng)能力，對石漠化整治植物物種的選擇顯示出一定的參考意義。因此，在選擇用于土壤退化和修復(fù)以及植物群落恢復(fù)的植物材料的過程中，有必要選擇土壤退化自然環(huán)境中的先驅(qū)種群，以實現(xiàn)植物群落的快速恢復(fù)。土壤退化敏感生態(tài)系統(tǒng)的衰退是一個由人類明顯影響驅(qū)動的復(fù)合過程，植物群落的減少衰退是病因，土地資源生產(chǎn)力退化是本質(zhì)，相似土地出現(xiàn)沙漠化、荒漠化現(xiàn)象為最終標(biāo)志[21-22]。石漠化次生林要進行適當(dāng)修剪，保持合理的密度，有利于促進植被物種組成分布漸趨均勻，植物多樣性漸趨合理，實現(xiàn)植物群落的快速恢復(fù)與演替，最終實現(xiàn)石漠化環(huán)境的植被恢復(fù)及生態(tài)修復(fù)。