余明, 劉效東, 薛立

溫度和降水對森林生物量分配的影響研究進展

余明, 劉效東, 薛立*

華南農(nóng)業(yè)大學林學與風景園林學院, 廣州 510642

森林生物量分配策略是全球變化背景下群落保持生產(chǎn)力的重要機制。溫度和降水會影響森林生物量的分配格局。文章基于文獻分析, 總結(jié)了增溫、低溫和降水對森林地上、地下生物量分配的影響機制, 以及溫度和降水對森林生物量分配的交互作用, 并對未來溫度和降水影響森林生物量分配的研究進行了展望, 提出該領(lǐng)域今后的研究重點為: (1) 加強生物量分配的生理生態(tài)學研究, 了解溫度和水分影響樹木器官生物量分配策略和周轉(zhuǎn)速率的具體機制。(2) 綜合運用模型模擬、試驗測量和樣地調(diào)查等方法, 因地制宜, 提高研究的準確性。(3) 增加溫度和降水交互試驗和降水控制試驗以模擬各種可能出現(xiàn)的降水情況。(4) 室內(nèi)模擬試驗和野外定位試驗相結(jié)合, 并加強在熱帶亞熱帶及高海拔森林的相關(guān)研究。

溫度; 降水; 森林生物量; 分配格局; 氣候變化

0 前言

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體, 其碳儲量占全球植被總碳儲量的77%[1], 對于全球碳循環(huán)有重要作用。不同器官之間的生物量分配模式是植物對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果, 林木在生長發(fā)育過程中通過不斷調(diào)整生物量的分配策略來適應(yīng)環(huán)境脅迫和降低逆境傷害[2]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中, 不同植物器官中的碳含量存在差異, 因而研究生物量的分配規(guī)律對于估算森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量有重要意義[3]。自工業(yè)革命以來, 全球氣候變化劇烈。溫室氣體濃度的增加導致了全球變暖, 降水格局的改變表現(xiàn)為降水間隔增大、極端降水事件增加[4]、高緯度地區(qū)降水增加和大部分亞熱帶地區(qū)降水減少[5]。溫度和降水的變化對森林生長和生物量分配產(chǎn)生了影響。研究溫度和降水影響森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量分配策略有利于理解全球氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)中碳的分配及存儲規(guī)律。

已有研究表明, 植物器官的生物量分配受植物年齡、氣候、起源、物種和土壤特性等多種因素的影響[6], 其中溫度和降水是重要的氣候驅(qū)動因子。溫度通過影響植物的光合作用和呼吸作用而引起森林植被生產(chǎn)力和生物量的變化[7]。降水是植物獲得水分的重要途徑, 能夠影響植物的生長發(fā)育、群落特征以及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)[8], 進而影響森林生物量的分配。Dijkstra 等[9]研究發(fā)現(xiàn), 其他氣候驅(qū)動因子對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響效果與降水有關(guān)。根據(jù)最優(yōu)分配假說, 植物通過改變各器官生物量的分配比例，優(yōu)先將生物量分配給能夠獲取受限資源的器官, 從而增強對養(yǎng)分、水分和光照資源的競爭能力, 使其生長速率最大化[10]。Chu 等[11]的研究結(jié)果表明溫度和降水對生態(tài)系統(tǒng)生物量分配十分重要, 年均氣溫和年均降水量分別驅(qū)動了51%和30%的生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力的變化。Zhang 等[12]研究中國森林后發(fā)現(xiàn), 氣候因素(包括溫度和水分條件)分別占葉、枝、莖和根生物量變化原因的7.7%、21.4%、10.0%和19.7%。Reich 等[13]也指出溫度是影響森林生物量分配的重要因素。但也有不同的觀點, 如Venter 等[14]和Zhang 等[15]研究認為溫度和降水對森林生物量的分配沒有顯著影響。因此, 溫度和降水與森林生物量分配的關(guān)系仍需進一步研究。

國內(nèi)外已開展了大量關(guān)于森林生物量的研究, 隨著全球氣候劇烈變化, 研究森林生物量的分配模式更加受到重視[13]。目前關(guān)于氣候變化影響森林生物量分配的研究已取得一些數(shù)據(jù), 且能用植物生長理論解釋其分配機制[16]。但其中多數(shù)結(jié)果都是以某種森林或某群落作為研究對象, 很難確定影響森林生物量分配模式的決定因素是植物生理特性還是氣候因子[17]。此外, 多數(shù)研究只考慮了單一氣候因子的影響, 而自然界中的森林往往受到多種氣候因子及其交互作用的共同影響[18]?，F(xiàn)階段而言, 觀察和測量地下生物量較為困難, 采樣不充分降低了地下生物量數(shù)據(jù)的準確性, 導致森林生物量和碳儲量的估算存在誤差[19]。研究溫度和降水及其交互作用與森林生物量分配之間的關(guān)系, 有助于了解森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量隨氣候變化的機制, 對更好地預測和評價陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳的分配及存儲有重要意義, 并能揭示森林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的適應(yīng)策略, 為建立預測模型和森林可持續(xù)經(jīng)營管理提供科學依據(jù)。

1 溫度對森林生物量及其分配的影響

近年來, 有學者研究了溫度對不同森林類型生物量分配模式的影響[20]。溫度變化對植物各器官生物量分配的影響可能與不同器官周轉(zhuǎn)率的差異有關(guān)[14]。通常認為, 增溫能夠提高樹木的代謝和周轉(zhuǎn)速率, 從而提高森林的總生物量和地上生物量, 減少森林地下生物量的分配[21]。如Vogel 等[22]研究了北方黑云杉林的碳分配, 報道了森林地上和地下生物量的比例隨土壤溫度的升高而增大。Drake 等[23]的研究指出，增溫使細葉桉)幼樹犧牲地下碳分配來增加地上部分的分配比例。Blessing 等[24]利用13C同位素標記法研究歐洲山毛櫸()也得出類似的結(jié)果。在低溫條件下, 森林葉的生物量和分配比例降低, 根的分配比例升高。如Zhou 等[25]報道了中國落葉松林的葉片數(shù)量會隨著溫度的降低而減少。Reich等[13]分析大量的森林生物量數(shù)據(jù)后, 認為森林在低溫環(huán)境下會優(yōu)先將生物量分配給根。

有研究發(fā)現(xiàn), 寒冷地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)對增溫的響應(yīng)更為強烈[26]。例如, Rustad 等[27]利用元分析的方法綜合研究了32 個地點的增溫試驗數(shù)據(jù), 指出增溫對寒冷地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)地上生物量的促進作用更強。溫度對森林生物量分配的影響大于降水[13], 原因可能是水分條件變化較快, 而植物改變生物量分配的能力有限, 這限制了植物隨著水分可利用性的變化而改變其生物量分配的策略[28]。相反, 溫度的變化較為緩慢且具有季節(jié)性, 能夠持續(xù)影響土壤養(yǎng)分的有效性和植物的生理生化過程, 因此對植物生物量分配的作用較大[13]。

1.1 溫度對森林地下生物量的影響機制

在適宜的水分條件下, 溫度升高能夠促進土壤氮、碳的礦化過程[29], 從而使土壤中難溶的有機氮和有機碳在微生物的作用下轉(zhuǎn)化為能夠直接被植物吸收利用的養(yǎng)分[30]。植物對地下資源的競爭減弱, 導致了地下生物量的分配比例降低。低溫能降低土壤養(yǎng)分和水分的可利用性, 引起植物根系生物量和分配比例的增加[22]。一方面, 低溫影響了水黏性和膜滲透性, 抑制了植物的代謝過程, 從而限制了根系和土壤微生物的活性。另一方面, 低溫不利于土壤中有機質(zhì)的分解與礦化, 使土壤氮和磷等重要養(yǎng)分的供應(yīng)減少。此外, 低溫還減弱了土壤的養(yǎng)分循環(huán)速率和根系吸收能力[31]。由此可見, 寒冷地區(qū)的森林通常面臨著水分和養(yǎng)分的雙重匱乏, 植物的選擇性和表型適應(yīng)性促使森林生物量優(yōu)先向根系分配以獲取有限的地下資源, 從而在養(yǎng)分供給不足的生長環(huán)境中獲得競爭優(yōu)勢[13]。低溫環(huán)境還降低了根系的代謝速率, 因此較低的代謝速率和較高的生物量分配比例共同促使了地下生物量的大量積累[32]。研究表明, 樹木可能通過以下兩種方式實現(xiàn)這種能夠適應(yīng)寒冷環(huán)境的分配模式。首先, 根系生物量較大的種群和個體往往能夠在寒冷條件下取得競爭優(yōu)勢。其次, 低溫限制了地下資源的供給, 植物的表型適應(yīng)性通過改變一些控制生物量分配模式的遺傳因子, 使根系的生物量增大, 從而增強對有限土壤資源的獲取能力[10]。但根系生物量具有較強的空間異質(zhì)性且難以測量, 這為根系生物量分配的研究帶來了困難。

1.2 溫度對森林地上生物量的影響機制

樹木的地上部分在生物量分配中具有優(yōu)先權(quán), 因為地上組織能夠優(yōu)先從韌皮部中獲取蔗糖[33]。溫度的升高刺激了地上分生組織的活動[23], 植物的生物量和生產(chǎn)力隨之增加, 葉片是植物獲取光能和進行光合作用的場所, 植物的總?cè)~面積直接影響其同化、合成物質(zhì)的多少[34]。因此, 植物在增溫條件下對光合器官投入更多的生物量以增加葉片數(shù)量和葉面積, 對植物的生長速率有促進作用[35]。如Wang 等[36]的研究發(fā)現(xiàn), 增溫處理會先促進植物光合器官的生長發(fā)育。與葉N和葉片功能的變化相比, 葉面積的增加通常主導速生植物的生長。樹木的枝對光合器官起著支撐作用, 枝長的增加可以擴大光的捕獲空間, 枝和莖的體積增大有利于植物運輸光合作用所需的物質(zhì)和光合產(chǎn)物。株高的增加能夠獲取更高層的光能, 使其在與株型相當?shù)南噜徶参锔偁幹腥〉脙?yōu)勢。增溫還能夠延長植物的生長季, 增加地上生物量并補償因呼吸作用損失的碳。以上原因均會導致森林總生物量和地上生物量的增加。低溫對植物的光合作用、養(yǎng)分吸收和生長發(fā)育等生化過程均有抑制作用[37], 且對植物葉片周轉(zhuǎn)率有重要影響。在寒冷條件下, 常綠裸子植物的葉片代謝速率明顯降低, 這使植物分配給葉的生物量減少。被子植物的葉片每年都會更替, 且在低溫條件下會落葉, 因此低溫環(huán)境下的常綠裸子植物和被子植物的葉片生物量和分配比例均較低[13]。一些研究還發(fā)現(xiàn), 樹木各器官代謝速率不同導致了溫度對其生物量的影響效果存在差異[38], 如Zhang等[12]報道了年平均氣溫和生長季的最高氣溫對葉和根生物量的影響大于莖。導致這種差異的原因可能是葉和根的周轉(zhuǎn)率比莖更高, 而且有更強的空間異質(zhì)性[13]。

2 降水對森林生物量及其分配的影響

全球氣候變化引起降水改變, 影響了森林的生長發(fā)育狀況和生物量[7, 22]。當前關(guān)于降水對森林生物量影響的研究多基于純林和小尺度森林生態(tài)系統(tǒng)。雖然這些研究在一定程度上證實了森林生物量分配對降水的響應(yīng), 但仍不清楚其結(jié)果能否用于估算更大尺度的森林生物量[2, 37]。有研究認為在養(yǎng)分或水分充足的條件下, 植物會增大地上部分生物量的分配比例, 反之則會優(yōu)先將生物量分配給根系。郭炳橋等[39]對1109 塊中國天然林樣地進行了統(tǒng)計分析, 表明中國天然林的根冠比與水分可利用性存在顯著負相關(guān)關(guān)系, 水分可利用性解釋了3%的中國天然林根冠比變動的原因。Mokany 等[19]和 Zerihun 等[40]也報道了森林的根冠比與降水量負相關(guān)。但也有不同觀點, 如Reich 等[13]對全球6200個森林的數(shù)據(jù)進行研究后, 發(fā)現(xiàn)根的質(zhì)量分數(shù)與干旱之間沒有相關(guān)性。Drake 等[23]對細葉桉幼樹進行了15個月增溫和干旱試驗后發(fā)現(xiàn), 干旱對樹木生物量分配沒有顯著影響。由此可見, 森林生物量分配對干旱的響應(yīng)策略比較復雜, 需要進一步研究。

植物生物量分配對降水的響應(yīng)與水脅迫的嚴重程度有關(guān), 植物對嚴重干旱的響應(yīng)往往較為強烈。呂曉敏等[41]研究了溫度和降水的協(xié)同作用對短花針茅()生物量的影響, 發(fā)現(xiàn)相同溫度下, 降水減少30%時生物量明顯減小, 降水減少15%則沒有顯著影響, 表明輕度的干旱對短花針茅生物量的影響較小, 嚴重干旱才會抑制其生長。Deng 等[42]指出在不同程度的水脅迫條件下, 植物葉片生物量增減各異, 森林生物量的分配通常不會對短期的干旱做出明顯的響應(yīng), 原因是自然環(huán)境中的水分條件往往取決于降雨, 植物生物量分配的變化過快, 就不利于供水恢復后的生長發(fā)育[10]。此外, 降水的時間、頻率和大小也會對植物生物量和生產(chǎn)力產(chǎn)生影響[20]。

2.1 降水對森林地下生物量的影響機制

降水對森林地下生物量的影響可能與土壤水分和養(yǎng)分的可利用性有重要關(guān)系。一方面, 干旱條件限制了樹木對水分和養(yǎng)分的吸收, 降低了液體電導率并且可能導致栓塞, 使樹木所有器官的生物量減少[43]。另一方面, 隨著降水量的減少, 土壤微生物的活性下降, 進一步加劇了土壤養(yǎng)分的限制[44]。土壤水分的缺乏促使植物優(yōu)先將生物量分配給根以增強吸收能力, 有利于植物在干旱環(huán)境下維持生命活動并在競爭中取得優(yōu)勢[45]。此外, 在干旱貧瘠的條件下常綠樹種的葉片壽命更長, 因此生物量分配給地下較多而分配給葉片較少[46]。一些研究發(fā)現(xiàn), 植物對干旱的響應(yīng)程度與地下水有密切關(guān)系, 植物的根系在地表水分受限的條件下向土壤深處延伸以增強對地下水的吸收利用, 這樣可以減少生產(chǎn)力的下降[47]。Doughty 等[48]的研究表明, 樹木可以吸收利用深層的土壤水分, 從而在地表土壤長期干燥的條件下保持適度的光合速率和生長速率。Koirala 等[49]指出了大約有70%的地表植被總初級生產(chǎn)力和地下水位深度之間具有相關(guān)性, 這表明植被與地下水之間的相互作用是普遍存在的。但也有不同的研究結(jié)果, 如Farrior 等[28]的一項研究發(fā)現(xiàn), 在低氮條件下, 水分充足時的根系生物量分配比水分匱乏時更高。這可能是因為充足的水分供應(yīng)使植物擁有較高的生物量和生產(chǎn)力, 此時土壤中的其他資源成為了限制植物生長的主要因素, 因此植物增加對地下生物量的投入以獲取更多的土壤養(yǎng)分[13]。由此可見, 研究降水對森林生物量分配的影響, 還需要考慮所在地的養(yǎng)分供應(yīng)條件, 如Vicca 等[49]對全球59個森林的研究表明, 可利用養(yǎng)分對植物碳的分配有重要影響, 且環(huán)境因素所導致的生物量分配差異在很大程度上被這種影響所掩蓋。

2.2 降水對森林地上生物量的影響機制

與根系生物量相比, 樹木在水分匱乏條件下可能會減少地上生物量分配并增大根冠比。如Poorter 等[10]指出, 當植物遭受嚴重干旱時會以犧牲莖為代價使根系生物量顯著增加。此外, 干旱脅迫使根系對水分的吸收能力下降, 樹木以落葉的方式減小葉片的水分蒸騰, 并通過減小地上生物量的方式避免過度消耗有限的水資源[50], 這是闊葉樹種應(yīng)對干旱脅迫的一個重要適應(yīng)機制。也有研究認為, 降水量對森林葉片生物量的影響不大[16], 可能是因為單純的降水量并不能真實地反映當?shù)氐乃譅顩r, 所以該區(qū)域森林葉片生物量與降水量無顯著相關(guān)性。此外, Fang 等[21]指出年平均降水量對樹木枝的質(zhì)量分數(shù)沒有顯著影響, 原因是水分條件變化較快, 植物改變其生物量分配的能力有限。枝的生物量調(diào)節(jié)機制不夠靈活, 因此難以快速地響應(yīng)降水梯度的變化。這種生物量調(diào)節(jié)機制可能會限制枝的空間分布, 使它們難以適應(yīng)外部因素的變化[51]。

3 溫度和降水的交互作用對森林生物量分配的影響

溫度和降水的效應(yīng)是可以累加的, 它們之間的復雜關(guān)系更加能夠說明氣候變化對森林生物量及其分配模式的影響。一方面, 增溫可能會增加植物的呼吸作用與光合作用[52], 提高植物的蒸騰速率, 從而導致土壤含水量降低[53]。且增溫減少了降水量與蒸發(fā)量的比例, 水資源的缺乏也隨之加劇。另一方面, 溫度升高會減少地下生物量的分配, 那么樹木獲取土壤水的能力也可能受到影響[54]。與此同時, 隨著溫度的持續(xù)升高, 呼吸作用最終會超過光合作用[20], 從而限制植物生物量的增加。干旱條件限制了森林的生產(chǎn)力和生物量, 從而降低了其生物量分配模式對高溫做出反應(yīng)的能力[52]。此外, 寒冷環(huán)境往往伴隨著周期性干旱, 森林的生產(chǎn)力較低[13]。

一些研究認為, 在森林生物量方面, 溫度和降水之間交互作用不顯著或者證據(jù)有限[55]。但也有不同觀點, 例如一項為期6 年的試驗發(fā)現(xiàn), 增溫和控制降水對星毛櫟()純林的生長速率有強烈的交互作用[22]。Luo 等[56]發(fā)現(xiàn)當溫度升高和降水量加倍時, 對生態(tài)系統(tǒng)的凈初級生產(chǎn)力和生物量有積極影響, 而溫度升高和降水量減半時, 對生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力有負面影響。Wu 等[20]的研究結(jié)果與之類似, 認為增溫和降水量增加能共同促進生態(tài)系統(tǒng)的光合作用, 而降水量減小則有負面影響。

4 研究展望

研究氣候變化對森林生物量分配的影響, 有利于估算森林碳庫和促進整個生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和碳平衡模型的建立。當前關(guān)于溫度和降水影響森林地下碳和生物量分配的知識仍然十分欠缺, 地上生物量的分配模型也不完善。鑒于以上情況, 今后應(yīng)該加強以下幾個方面的研究:

(1) 加強氣候變化背景下生物量分配的生理生態(tài)學研究, 了解植物器官生物量的分配模式和周轉(zhuǎn)速率的具體機制。前人大量研究了樹木各器官生物量分配和周轉(zhuǎn)率對森林碳庫的綜合影響, 但對其分配模式或者周轉(zhuǎn)速率的具體機制所知甚少。大范圍氣候變化能夠影響生物量分配格局, 從生理生態(tài)學角度研究降水和溫度對森林生物量分配的影響, 確定生物量分配機制有利于我們準確評估氣候變化條件下生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)。

(2) 綜合運用模型模擬、試驗測量和樣地調(diào)查等方法, 因地制宜, 提高研究的準確性。當前研究氣候因子對森林生物量的影響主要是通過建立模型和樣地觀測來獲得數(shù)據(jù)。但樣地觀測的結(jié)果往往局限于樣地范圍內(nèi)的群落, 在更大尺度上不一定具有代表性。而不同的模型模擬得出的結(jié)果差異較大, 溫度和降水間復雜的交互作用也降低了模型模擬的準確性。將模型和實測數(shù)據(jù)相結(jié)合, 有利于準確估算森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量, 并且對整個生態(tài)系統(tǒng)碳儲量和碳平衡模型的建立有重要意義。

(3) 以往氣候影響生物量分配的研究多集中于單一氣候因子和較小地域的森林中, 得出的結(jié)論不一定具有普遍性。在自然界中, 多種氣候因子往往同時存在, 共同影響著森林生態(tài)系統(tǒng), 因此, 需要加強多個氣候因子對森林生物量分配的研究。未來的降水格局具有可變性和不可預測性, 因此需要增加降水控制試驗以模擬各種可能出現(xiàn)的降水情況。溫度和降水之間存在著十分復雜的相互作用, 單因素試驗不足以說明氣候變化對森林生物量的影響, 因此需要進行更多的溫度和降水交互試驗。

(4) 室內(nèi)模擬試驗和野外定位試驗相結(jié)合。許多增溫和降水對樹木影響的研究是在模擬野外條件下進行的短期試驗, 多以幼苗為對象, 結(jié)果與野外森林的長期試驗相差較大。因此在不同類型的成熟森林中開展長期的野外增溫和降水試驗更能反應(yīng)氣候影響森林生物量的實際情況。以往的相關(guān)研究多在寒帶和溫帶的森林中進行, 需要加強在熱帶亞熱帶及高海拔森林的研究, 以確定全球森林生態(tài)系統(tǒng)的生物量分配對氣候變化的響應(yīng)。

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Progress on effects of temperature and precipitation on forest biomass allocation patterns

YU Ming, LIU Xiaodong, XUE Li*

South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

The pattern of plant biomass allocation is an important mechanism to maintain productivity in communities in the context of global change.Temperature and precipitation affect the allocation pattern of forest biomass. Here, we reviewed ?studies on effects of warming, low temperature and precipitation on below- and above-ground biomass allocation in forests, and mechanisms?underlying these relationships. We also discussed the influence of interactions between temperature and precipitation on forest biomass allocation. We finally pointed out limitations in current studies and research focuses in the future: (1) Strengthening physio-ecology research to understand the specific mechanism by which temperature and precipitation affect biomass allocation and turnover rates of tree organs; (2) synthetically using methods, such as model simulating, experiment measuring, sample plot investigating and so on, to improve research accuracy according to local conditions; (3) Increasing temperature and precipitation interaction experiments and precipitation control experiments to simulate various situations of precipitation. (4) Combining laboratory and field tests, and increasing research in the tropical subtropical forests and high-altitude forests.

temperature; precipitation; forest biomass; allocation pattern;climate change

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.025

S718.52

A

1008-8873(2021)02-204-07

2019-11-14;

2020-02-25基金項目:國家自然科學基金項目(31600353); 中央財政林業(yè)科技推廣示范項目(2015-GDTK-07)

余明(1995—), 女, 在讀碩士, E-mail: 805352412@qq.com

薛立, 男, 博士, 教授, 主要從事森林生理生態(tài)研究, E-mail: forxue@scau.edu.cn

余明, 劉效東, 薛立. 溫度和降水對森林生物量分配的影響研究進展[J]. 生態(tài)科學, 2021, 40(2): 204–209.

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