馮欣潔, 俞政男, 郭和蓉, 張志勝, 曾瑞珍, 謝利*

高溫脅迫影響紅掌生長(zhǎng)發(fā)育的研究進(jìn)展

馮欣潔, 俞政男, 郭和蓉, 張志勝, 曾瑞珍, 謝利*

華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州 510642

紅掌原產(chǎn)于南美洲熱帶雨林, 其具有色彩艷麗的佛焰苞, 在適宜的條件下可周年開花, 是一種具有極高觀賞價(jià)值的盆花和切花植物。夏季高溫嚴(yán)重影響紅掌的生長(zhǎng)和觀賞價(jià)值, 增加了紅掌的種植成本。對(duì)高溫脅迫影響紅掌外觀形態(tài)、光合作用、細(xì)胞膜熱穩(wěn)定性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、保護(hù)酶活性進(jìn)行了討論分析, 對(duì)高溫褪色機(jī)理及其應(yīng)對(duì)措施進(jìn)行了歸納總結(jié), 以期為進(jìn)一步開展紅掌耐熱生理的研究和篩選抗高溫種質(zhì)資源提供參考, 對(duì)解決紅掌的高溫褪色問題有著重要的現(xiàn)實(shí)意義。

紅掌; 高溫脅迫; 耐熱性; 生理生化特性; 高溫褪色

0 前言

紅掌()為天南星科花燭屬的一種多年生常綠草本植物, 其花型奇特, 花色艷麗, 花期持久, 既可做切花也可進(jìn)行盆栽, 在全世界都非常流行, 已成為僅次于熱帶蘭的第二大熱帶花卉[1]。紅掌原產(chǎn)于熱帶雨林地區(qū), 喜溫?zé)釢駶?rùn)的氣候, 生長(zhǎng)適宜溫度為18—32 ℃, 溫度高于35 ℃會(huì)造成紅掌植株生長(zhǎng)不良, 花、葉褪色, 甚至整株死亡[2]。在我國(guó), 紅掌以設(shè)施栽培為主, 在全球氣候變暖的背景下, 夏季高溫天氣頻繁發(fā)生, 嚴(yán)重影響了紅掌的生產(chǎn), 增加了生產(chǎn)投入和種植成本, 并造成品質(zhì)下降, 產(chǎn)量降低。

高溫脅迫是指當(dāng)環(huán)境溫度高于植物生長(zhǎng)的最適溫度并持續(xù)一段時(shí)間, 對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成不可逆轉(zhuǎn)的損傷。當(dāng)環(huán)境溫度高于植物生長(zhǎng)最適溫度5 ℃及以上時(shí), 植物開始感知熱脅迫; 當(dāng)環(huán)境溫度高于植物生長(zhǎng)最適溫度10—15 ℃時(shí), 植物體內(nèi)就會(huì)發(fā)生明顯的熱激脅迫或高溫脅迫反應(yīng)[3]。高溫脅迫會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成一系列消極的影響, 如花芽敗育、燒葉、花期縮短等, 嚴(yán)重時(shí)能使植物死亡, 導(dǎo)致作物減產(chǎn)或絕產(chǎn)[4]。植物對(duì)高溫脅迫的響應(yīng)是復(fù)雜多樣的, 涉及到許多生理生化過程的改變, 包括基因調(diào)控[5]、光合作用[6]、呼吸作用[7]、激素合成和抗氧化路徑[8]等。

1 高溫脅迫對(duì)紅掌外觀形態(tài)的影響

植物在受到高溫脅迫后, 首先會(huì)通過自身調(diào)節(jié)來適應(yīng)環(huán)境變化, 若脅迫超過一定的范圍, 植物便會(huì)在外觀形態(tài)上表現(xiàn)出葉片萎蔫發(fā)黃、枝條出現(xiàn)曬斑、花芽數(shù)量減少、花瓣失水、果實(shí)脫落等生理癥狀[9-10]。韓忻彥等[11]發(fā)現(xiàn), 38 ℃高溫處理36 h時(shí), 紅掌嫩葉失去光澤; 處理48 h時(shí), 嫩葉卷曲, 其余葉片發(fā)蔫; 處理60 h時(shí), 嫩葉卷曲且三分之一出現(xiàn)褐色枯萎。林曉紅等[12]研究表明, 39 ℃高溫脅迫時(shí), 不耐熱的‘紅國(guó)王’(‘Red King’)葉片發(fā)黃卷曲, 46 ℃時(shí), ‘紅國(guó)王’大部分葉片枯死, 而耐熱性強(qiáng)的‘夢(mèng)幻’(‘Dream’)葉片也出現(xiàn)發(fā)黃癥狀。黃靜等[13]研究發(fā)現(xiàn), 紅掌‘甜冠星’(‘Sweet Dream’)、‘情迷’(‘Sharade’)、‘紅國(guó)王’的葉片在35 ℃以上的高溫脅迫下發(fā)生了不同程度的萎蔫, 其中, 不耐熱的‘甜冠星’萎蔫葉片數(shù)量遠(yuǎn)多于較耐熱的‘情迷’的萎蔫葉片數(shù)量。以上研究說明, 在高溫脅迫下, 紅掌植株的莖、葉片、苞片等部位表現(xiàn)出不同程度的傷害, 且受害程度隨脅迫溫度和處理時(shí)間的增加而增大, 但耐熱品種的受害程度比不耐熱品種輕。

2 高溫脅迫對(duì)紅掌光合作用的影響

光合作用是植物進(jìn)行能量代謝、物質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要組成部分, 也是植物對(duì)高溫脅迫最為敏感的生理過程之一[14]。高溫會(huì)對(duì)植物體葉綠體、線粒體等結(jié)構(gòu)造成破壞, 光合色素降解, 使光合作用受到抑制[15-16], 但光合作用的受抑程度與耐熱性相關(guān)[17]。因此, 測(cè)定植物葉片中的葉綠素含量, 已成為研究植物光合作用、環(huán)境因子對(duì)植物潛在影響及評(píng)價(jià)植物抗逆境能力的有效方法。首先, 高溫會(huì)影響葉綠素的合成與降解, 高溫脅迫下, 葉綠素的熒光特性和能量分配發(fā)生變化, 高溫抑制PSII的功能, 降低PSII反應(yīng)活性, 加快QA-的還原速率, 降低光化學(xué)電子傳遞速率, 阻礙部分能量耗散, 使PSI和PSII不平衡分配, 最終導(dǎo)致光合結(jié)構(gòu)受損、光合速率下降[18]。高溫脅迫不僅使葉綠素的合成受到抑制, 并且能夠引起活性氧的積累導(dǎo)致葉綠素降解的速率加快, 最終導(dǎo)致葉綠素含量的下降[19]。曹冬梅等[20]發(fā)現(xiàn)高溫處理下紅掌幼苗葉片葉綠素b與葉綠素a含量均隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)先升后降。在亞細(xì)胞水平, 高溫主要作用于葉綠體, 破壞葉綠體結(jié)構(gòu)和光合組件, 從而顯著影響光合作用。Krause等[21]指出植物對(duì)高溫最敏感的細(xì)胞器就是葉綠體, 品種的耐熱性與葉綠體結(jié)構(gòu)的好壞相對(duì)應(yīng), 一般在高溫條件下, 耐熱性強(qiáng)的品種能夠保持葉綠體的完整性和穩(wěn)定性, 并且在常溫下恢復(fù)也更好, 相反的, 熱敏感的品種在高溫脅迫下葉綠體受害更嚴(yán)重, 在常溫條件下也更不易恢復(fù)。有研究表明高溫可導(dǎo)致類囊體基質(zhì)片層腫脹或解體, 例如葡萄受到高溫脅迫時(shí), 其葉綠體膨脹、變圓, 基粒片層變得松散, 并有內(nèi)容物團(tuán)塊出現(xiàn), 同時(shí), 線粒體的嵴結(jié)構(gòu)被破壞, 這些變化導(dǎo)致PSII損傷, 從而使光合作用和呼吸作用減少[22]。但未見有關(guān)高溫影響紅掌葉綠體結(jié)構(gòu)的研究報(bào)道。

3 高溫脅迫對(duì)紅掌生理生化特性的影響

植物的細(xì)胞膜系統(tǒng)主要由單/雙分子磷脂組成, 為半透膜, 對(duì)物質(zhì)具有選擇透過性的能力, 是保護(hù)細(xì)胞、阻止細(xì)胞外物質(zhì)自由進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的屏障, 對(duì)維持細(xì)胞的微環(huán)境和正常的新陳代謝起著重要的作用[23]。植物遭受各種生物脅迫或高溫、低溫等非生物脅迫時(shí), 細(xì)胞膜均會(huì)遭到一定程度的破壞, 從而引起植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率、相對(duì)含水量的變化, 細(xì)胞膜膜脂過氧化亦會(huì)導(dǎo)致丙二醛、乙烯、脂類等過氧化物的增加。

3.1 高溫脅迫對(duì)紅掌葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

高溫導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大, 細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)流向膜外, 組織浸出液里的電解質(zhì)濃度升高, 相對(duì)電導(dǎo)率因此增加[24]。1977年Sullivan[25]第一次使用電導(dǎo)法來測(cè)定細(xì)胞膜經(jīng)受高溫脅迫后的穩(wěn)定性, 從此這種方法便開始得到廣泛運(yùn)用。盛愛武等[26]研究表明, 經(jīng)32 ℃的高溫脅迫后, 紅掌葉片及苞片膜透性均顯著高于常溫組(26 ℃)。林曉紅等[12]研究發(fā)現(xiàn), 紅掌葉片的相對(duì)電導(dǎo)率隨脅迫溫度的增加而增大, 溫度越高膜熱穩(wěn)定性越差, 46 ℃的高溫處理導(dǎo)致相對(duì)電導(dǎo)率急劇上升并與對(duì)照差異顯著, 并且耐熱性越弱的品種增幅越大, 這與黃靜等[13]的研究結(jié)果一致。由此推斷耐熱性的強(qiáng)弱與電導(dǎo)率的增幅大小有關(guān), 因此測(cè)量葉片的相對(duì)電導(dǎo)率是評(píng)價(jià)紅掌耐熱性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)之一。

3.2 高溫脅迫對(duì)紅掌葉片相對(duì)含水量的影響

高溫加快了植物的蒸騰作用造成植物缺水而受到傷害, 不同植物品種的耐熱能力與細(xì)胞的相對(duì)含水量(RWC)呈正相關(guān)關(guān)系, 耐熱品種往往比不耐熱品種有更高的持水力[27], RWC可作為反映植物耐熱性的一個(gè)生理指標(biāo)。黃靜等[13]發(fā)現(xiàn)高溫處理后, 紅掌‘甜冠星’、‘紅國(guó)王’和‘情迷’葉片的相對(duì)含水量均不同程度地降低, 但品種間存在著差異, 而且隨著溫度的升高這種差異愈明顯, 其中, 耐熱性較弱的‘甜冠星’的葉片相對(duì)含水量下降幅度較其他兩個(gè)品種大, 而耐熱性較強(qiáng)的‘情迷’的葉片相對(duì)含水量一直保持最高的水平。王宏輝等[2]研究也發(fā)現(xiàn), 不同紅掌品種的RWC隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而呈下降趨勢(shì), 耐熱紅掌品種‘皇冠’(‘Royal Champion’)和‘阿瑞博’(‘Arebo’)下降的幅度較小, 這與王鳳蘭等[28]的研究結(jié)果相同。以上研究表明, 耐熱能力較強(qiáng)的紅掌品種, 在高溫脅迫下, 細(xì)胞脫水程度小, RWC下降幅度小, 因此紅掌葉片RWC的降幅可作為檢測(cè)其耐熱性的一個(gè)指標(biāo)。

3.3 高溫脅迫下紅掌葉片丙二醛(MDA)含量的變化

高溫脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜的損傷, 也可能是與活性氧自由基引起的膜脂和蛋白質(zhì)過氧化有關(guān)。高溫能夠使植物膜脂過氧化作用加劇, 對(duì)植物的細(xì)胞膜系統(tǒng)造成嚴(yán)重的熱傷害。細(xì)胞膜膜脂過氧化的產(chǎn)物有丙二醛、乙烯、脂類過氧化物等, 其中丙二醛是細(xì)胞膜被破壞的標(biāo)志性物質(zhì), 它產(chǎn)生數(shù)量的多少可以直接反映膜脂過氧化的水平, 因此丙二醛含量的變化可以用來評(píng)價(jià)植物的耐熱性強(qiáng)弱[29]。魏愛麗等[30]研究表明, 高溫脅迫下紅掌和火鶴()MDA含量明顯增加, 耐熱性較差的火鶴的增加幅度高于紅掌, 且MDA含量的增加與質(zhì)膜透性的增加呈極顯著正相關(guān)。王宏輝等[2]研究也表明高溫脅迫下紅掌葉片相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量的變化正相關(guān), 不耐熱的‘粉冠軍’(‘Pink Champion’)和‘驕陽’(‘Sierra’)的上升幅度均大于‘皇冠’和‘阿瑞博’這兩個(gè)耐熱品種。由此可見, 高溫使紅掌葉片內(nèi)MDA含量增加, MDA含量變化的差異可以反映不同品種紅掌耐熱性的強(qiáng)弱。

3.4 高溫脅迫下紅掌保護(hù)酶活性的變化

逆境對(duì)植物細(xì)胞的破壞是因?yàn)槟婢骋种屏嗣复俜烙w系的活性[31]?；钚匝?Reactive oxygen species, ROS), 包括超氧化物陰離子自由基(O2-), 過氧化氫(H2O2)和羥基自由基(OH-), 是氧正常代謝的天然副產(chǎn)物[32], 在細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)和體內(nèi)平衡中具有重要作用。ROS能夠氧化生物膜上的脂分子, 從而損傷細(xì)胞膜, 導(dǎo)致電解質(zhì)滲漏[33]。在通常情況下植物體在正常代謝時(shí)會(huì)產(chǎn)生活性氧, 而此時(shí)活性氧的產(chǎn)生與抗氧化劑之間存在著動(dòng)態(tài)平衡[34], 但是當(dāng)植物體遭遇逆境脅迫時(shí)活性氧的產(chǎn)生速率就會(huì)增加, 導(dǎo)致活性氧的積累。過量的ROS會(huì)導(dǎo)致膜脂過氧化、蛋白質(zhì)氧化、酶失活和DNA、RNA的破壞[35], 從而對(duì)植物體造成傷害, 因此必須嚴(yán)格控制活性氧的積累。為保護(hù)自身免受活性氧的毒害, 植物進(jìn)化出非常有效并且復(fù)雜的抗氧化系統(tǒng)來清除活性氧, 抗氧化系統(tǒng)可分為三組: 1)抗氧化酶, 包括超氧化物歧化酶(SOD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)等; 2)脂溶性與膜相關(guān)的抗氧化劑, 如α生育酚、β胡蘿卜素和泛醌; 3)水溶性抗氧化劑, 如谷胱甘肽和抗壞血酸。在這些系統(tǒng)中, 抗氧化酶系統(tǒng)是最活躍而且最有效的保護(hù)機(jī)制[36], 其中, SOD催化歧化O2-和水轉(zhuǎn)化為H2O2和O2, 其活性大小可反映植物對(duì)逆境的適應(yīng)能力。在逆境脅迫下, 隨著大量活性氧的積累, 一定范圍內(nèi)機(jī)體會(huì)啟動(dòng)自我防御機(jī)制, 增加保護(hù)酶活性[37-38]。紅掌植株受到高溫脅迫時(shí), 引發(fā)O2-、H2O2等活性氧在細(xì)胞內(nèi)大量形成[39], 田治國(guó)等[40]發(fā)現(xiàn)高溫脅迫后紅掌SOD、POD和CAT保護(hù)酶活性均隨著時(shí)間延長(zhǎng)先升高后降低, 這可能是由于高溫脅迫超過了植物能承受的極限, 破壞酶活性中心, 導(dǎo)致酶活性下降。曹冬梅等[20]對(duì)紅掌幼苗葉片進(jìn)行30 ℃和38 ℃的高溫處理, 發(fā)現(xiàn)紅掌幼苗葉片的SOD、POD活性均提高了, 但POD活性增幅較小。張偉等[41]試驗(yàn)結(jié)果表明, 高溫脅迫下, 耐熱性強(qiáng)的‘阿拉巴馬’(‘Alabama’)的SOD、POD活性增幅遠(yuǎn)大于耐熱性弱的‘粉冠軍’, 且‘阿拉巴馬’的SOD、POD活性降幅遠(yuǎn)小于‘粉冠軍’, 這說明阿拉巴馬具有更強(qiáng)的抵抗活性氧傷害的能力。王宏輝等[2]研究也發(fā)現(xiàn), 在高溫脅迫一段時(shí)間后, 紅掌‘皇冠’、‘阿瑞博’、‘驕陽’和‘粉冠軍’的POD和CAT活性均開始下降, 耐熱性強(qiáng)的品種POD和CAT活性延遲下降; 高溫脅迫前和脅迫結(jié)束后, 耐熱性強(qiáng)的紅掌品種POD和CAT活性均比耐熱性較差的品種高, 說明它們抗氧化能力更強(qiáng)。由以上研究可知, 紅掌SOD、POD和CAT保護(hù)酶活性均隨著高溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì), 且耐熱性強(qiáng)的品種增幅較大, 降幅較小。

3.5 高溫脅迫對(duì)紅掌滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

滲透調(diào)節(jié)是指通過加入或去除細(xì)胞內(nèi)的溶質(zhì), 使細(xì)胞內(nèi)外的滲透勢(shì)相互平衡的現(xiàn)象。滲透調(diào)節(jié)是植物對(duì)高溫脅迫進(jìn)行抵御及忍耐的重要生理機(jī)制之一, 植物在受到高溫脅迫時(shí), 會(huì)形成一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來保持植物細(xì)胞內(nèi)水勢(shì)的平衡。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)分為兩大類: 1)由外界通過主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞竭M(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的無機(jī)離子, 如Mg2+、Ca2+、K+、Na+、Cl-等, 無機(jī)離子的累積量和種類因植物的器官和種類不同而存在差異, 干旱脅迫時(shí)這類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)會(huì)出現(xiàn)不同程度的增加[42-43]; 2)細(xì)胞通過代謝作用合成的有機(jī)溶質(zhì), 主要是脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、甜菜堿以及醇類物質(zhì)等[44], 其中, 脯氨酸和可溶性蛋白是最受關(guān)注的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。

3.5.1 高溫脅迫下可溶性蛋白含量的變化

高溫脅迫下可溶性蛋白含量與作物的耐熱性密切相關(guān), 耐熱品種在高溫下蛋白質(zhì)的降解較慢, 因此認(rèn)為此時(shí)可溶性蛋白含量可作為作物耐熱性鑒定指標(biāo)之一[45]。張偉等[41]發(fā)現(xiàn), 在適度的高溫脅迫下, 紅掌葉片可溶性蛋白含量增加, 這與蛋白質(zhì)的合成速率加強(qiáng)有關(guān); 耐熱性強(qiáng)的‘阿拉巴馬’紅掌可溶性蛋白的增幅明顯比耐熱性弱的‘粉冠軍’紅掌大, 而降幅明顯小得多, 這說明‘阿拉巴馬’在高溫脅迫下具有更強(qiáng)的蛋白質(zhì)合成能力和蛋白質(zhì)穩(wěn)定性, 從而有助于增強(qiáng)其抗高溫傷害的能力。王宏輝等[2]也發(fā)現(xiàn)不同紅掌品種的可溶性蛋白含量均隨著高溫脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而先升高后下降, 短時(shí)間高溫脅迫下機(jī)體產(chǎn)生反應(yīng)對(duì)抗脅迫, 積累調(diào)節(jié)物質(zhì), 當(dāng)脅迫超過機(jī)體承受能力后細(xì)胞受害則調(diào)節(jié)物質(zhì)減少, 這與許桂芳等[46]研究的結(jié)果一致。以上研究說明在高溫脅迫下, 紅掌機(jī)體產(chǎn)生對(duì)抗脅迫的反應(yīng), 導(dǎo)致可溶性蛋白含量隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)而表現(xiàn)為先升高后下降, 耐熱性強(qiáng)的紅掌品種中的可溶性蛋白含量比耐熱性弱的品種增加幅度大、降幅小, 積累的調(diào)節(jié)物質(zhì)更多。

3.5.2 高溫脅迫下脯氨酸含量的變化

脯氨酸在抗逆過程中有兩方面的作用: 一方面保持環(huán)境與原生質(zhì)滲透平衡, 防止失水, 另一方面蛋白質(zhì)與脯氨酸結(jié)合能提高蛋白質(zhì)的水合作用和可溶性, 并且降低可溶性蛋白的沉淀, 保護(hù)生物大分子的穩(wěn)定, 保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和完整性[47]。植物在受到各種逆境脅迫時(shí)都會(huì)引起體內(nèi)脯氨酸含量的積累, 從而使植物在高溫脅迫下能夠維持細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能[48]。從脯氨酸在逆境脅迫形成途徑分析, 脯氨酸積累的原因有兩種: 一是細(xì)胞的代謝失衡; 二是通過滲透勢(shì)的增加適應(yīng)逆境脅迫[49]。Khedr等[50]研究認(rèn)為脯氨酸是通過保護(hù)植物中線粒體電子傳遞鏈, 誘導(dǎo)保護(hù)蛋白、抗氧化酶等保護(hù)物質(zhì)含量的增加, 使植物耐熱性得到增強(qiáng)。Cvikrová等[51]指出植物在受到非生物脅迫時(shí), 其耐受能力與脯氨酸水平的升高程度密切相關(guān)。林曉紅等[12]試驗(yàn)結(jié)果表明, 耐熱性強(qiáng)的紅掌品種在高溫脅迫下脯氨酸含量增幅最大。魏愛麗等[30]研究發(fā)現(xiàn), 45 ℃高溫脅迫下, 紅掌比火鶴具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力, 紅掌葉片內(nèi)脯氨酸含量大于火鶴。綜合以上分析, 紅掌耐熱能力與脯氨酸含量的升高程度呈正相關(guān)。

4 紅掌高溫褪色機(jī)理及其應(yīng)對(duì)措施

4.1 紅掌高溫褪色機(jī)理

紅掌高溫褪色是指當(dāng)環(huán)境溫度高于其生長(zhǎng)最適溫度而引起佛焰苞出現(xiàn)顏色變淺或衰退的現(xiàn)象。紅掌佛焰苞出現(xiàn)高溫褪色的直接原因是由于佛焰苞的色素含量和比例發(fā)生了變化, 表現(xiàn)為葉綠素含量升高, 總花青素苷含量降低[52]。曹冬梅等[20]研究表明, 高溫脅迫下紅掌幼苗葉片內(nèi)葉綠素含量提高, 與葉綠素含量變化趨勢(shì)相反, 紅掌苞片中的花青素苷含量會(huì)隨溫度升高而減少。導(dǎo)致紅掌苞片花青素含量降低的原因可能有以下幾點(diǎn): 首先花青素苷的合成與碳水化合物的代謝有關(guān), 在較高夜溫下, 葉色隨溫度升高而轉(zhuǎn)淡并且生長(zhǎng)減慢, 同時(shí)溫度升高, 暗呼吸速率隨之而升高, 導(dǎo)致糖分不能積累, 花青素苷被分解, 造成葉色褪失。其次可能是由于可溶性蛋白含量不足, 參與花青素苷合成的酶量不足, 阻礙花青素苷合成, 使其積累量減少[53]。前期研究表明大部分可溶性蛋白質(zhì)是植物體內(nèi)具有活性的酶類, 可參與葉片中的色素、糖和酶類的合成與轉(zhuǎn)化, 從而促進(jìn)葉片中花青素苷的積累[54]。另外由于轉(zhuǎn)錄水平的降低, 也會(huì)導(dǎo)致花青素苷成分組成發(fā)生顯著改變[55]。

4.2 應(yīng)對(duì)措施

在紅掌栽培生產(chǎn)中, 為防止出現(xiàn)高溫褪色現(xiàn)象, 夏季高溫時(shí)應(yīng)加強(qiáng)溫室內(nèi)的通風(fēng)以降低溫度, 有利于減少花青素苷的降解, 同時(shí)應(yīng)調(diào)節(jié)光照, 加強(qiáng)水肥管理。光照是影響彩葉植物葉色變化最重要的環(huán)境因素[56], 光強(qiáng)直接影響葉綠素、類胡蘿卜素和花色素苷的含量及比例, 從而影響植物的呈色和生長(zhǎng)。光照的調(diào)節(jié)要根據(jù)溫度的變化而定, 在室溫不超過25 ℃情況下, 大部分紅掌光照強(qiáng)度應(yīng)控制在15000 lx左右, 超過30 ℃后就要進(jìn)行遮陰[57]。

施肥水平對(duì)彩葉植物葉色也有較大的影響, 在一定光強(qiáng)下, 氮肥含量越高花葉越不明顯[58]。大量研究表明, 過量施用氮肥對(duì)于植物類黃酮和其它酚類物質(zhì)的合成具有抑制作用[59], 使植物組織中花青素和其它酚類物質(zhì)含量降低[60], 因此適量減少氮肥施用可以使紅掌苞片內(nèi)花青素積累量增加[61]。Ca2+除自身能誘導(dǎo)植物花青素合成與積累外, Ca2+作為一種重要的信號(hào)分子, 還參與了環(huán)境因子、外源化學(xué)物質(zhì)和金屬離子等對(duì)植物花青素合成的誘導(dǎo)[62]。楊光穗等[63]研究發(fā)現(xiàn)增施Ca2+可以顯著提高總花青素苷含量, 降低葉綠素含量, 從而顯著提高紅掌佛焰苞耳部紅色程度和鮮艷度, 降低高溫褪色發(fā)生率。

5 結(jié)語

近年來, 高溫逆境脅迫對(duì)紅掌生長(zhǎng)發(fā)育的影響越來越大, 其常伴隨著干旱、各種病害的發(fā)生而使其抗性降低, 生長(zhǎng)勢(shì)減弱, 從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低, 品質(zhì)劣化, 因而備受關(guān)注。

雖然前期在紅掌耐熱性生理生化特性的研究上已取得了一定進(jìn)展, 但仍有許多問題需進(jìn)一步探討: 1)目前對(duì)于紅掌耐熱性的研究多局限于一段生理時(shí)期的觀察處理, 但不同發(fā)育階段紅掌的耐熱性是不同的, 今后應(yīng)加強(qiáng)不同生育期紅掌的耐熱性鑒定研究; 2)選取合適的指標(biāo)進(jìn)行耐熱性鑒定, 孤立的用某一指標(biāo)或者少數(shù)幾個(gè)指標(biāo)來鑒定紅掌耐熱性往往局限性很大, 不能客觀準(zhǔn)確的反映植物的抗性能力, 也不利于揭示其抗性本質(zhì)。但選取過多的指標(biāo)容易導(dǎo)致問題復(fù)雜化, 增加了分析的難度。因此, 選用合適的指標(biāo)并運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析方法來進(jìn)行紅掌抗性評(píng)價(jià)是解決這一問題的關(guān)鍵之一; 3)應(yīng)加強(qiáng)紅掌耐熱性分子機(jī)理的研究。

[1] LI C, QIU J, HUANG S,.interacts withto regulate proanthocyanidin accumulation in(Hort.)-another strategy to modulate pigmentation[J]. Horticulture Research, 2019, 6(1): 14.

[2] 王宏輝, 顧俊杰, 房偉民, 等. 高溫脅迫對(duì)4個(gè)紅掌盆栽品種生理特性的影響[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2016, 31(2): 139– 145.

[3] KOTAK S, LARKINDALEJ, LEE U,.Complexity of the heat stress response in plants[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2007, 10(3): 310–316.

[4] 左利娟. 北方溫室紅掌栽培技術(shù)集成[J]. 中國(guó)園藝文摘, 2017, 33(9): 170–171.

[5] 劉克祿, 陳衛(wèi)國(guó). 植物耐熱相關(guān)基因研究進(jìn)展[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2015, 16(1): 127–132.

[6] ZONIA L, MUNNIK T. Cracking the green paradigm: functional coding of phosphoinositide signals in plant stress responses[J]. Subcell Biochem, 2006, 39(39): 207–237.

[7] DAVIDSON J F, SCHIESTL R H. Mitochondrial respiratory electron carriers are involved in oxidative stress during heat stress in[J]. Molecular & Cellular Biology, 2001, 21(24): 8483–8489.

[8] COSTA J M, GRANT O M, CHAVES M M. Thermography to explore plant-environment interactions[J]. Journal of Experimental Botany, 2013, 64(13): 3937–3949.

[9] ISMAIL A M, HALL A E. Reproductive-stage heat tolerance, leaf membrane thermostability and plant mor-phology in cowpea[J]. Crop Science, 1999, 39(6): 1762– 1768.

[10] VOLLENWEIDER P, GUNTHARDT-GOERG M S. Diagnosis of abiotic and biotic stress factors using the visible symptoms in foliage[J]. Environmental Pollution, 2005, 137(3): 455–465.

[11] 韓忻彥, 王云山, 張超, 等. 外源茉莉酸對(duì)高溫脅迫下的紅掌幼苗的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2009, 25(20): 144– 148.

[12] 林曉紅, 施木田, 林小蘋, 等. 3個(gè)紅掌盆栽品種的抗熱性比較研究[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2012, 33(10): 1835–1840.

[13] 黃靜. 高溫脅迫下三種盆栽紅掌的生理響應(yīng)研究[J]. 成都師范學(xué)院學(xué)報(bào), 2019, 35(7): 104–108.

[14] 王濤, 田雪瑤, 謝寅峰, 等. 植物耐熱性研究進(jìn)展[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2013, 28(5): 719–726.

[15] ISSA M, OUZOUNIDOU G, MALOUPA H,. Seasonal and diurnal photosynthetic responses of two gerbera cultivars to different substrates and heating systems[J]. Scientia Horticulturae, 2001, 88(3): 234.

[16] 利容千, 王建波. 植物逆境細(xì)胞及生理學(xué)[M]. 武漢: 武漢大學(xué)出版社, 2002.

[17] CAMEJO D, RODRIGUEZ P, MORALES M A,. High temperature effects on photosynthetic activity of two tomato cultivars with different heat susceptibility[J]. Plant Physiology, 2005, 162(3): 281–289.

[18] 王海珍, 韓路, 徐雅麗, 等. 胡楊異形葉葉綠素?zé)晒馓匦詫?duì)高溫的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(9): 2444–2453.

[19] 徐娜婷, 劉玉民, 劉亞敏, 等.引種花卉紫串扦插苗對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 21(5): 257–263.

[20] 曹冬梅, 王云山, 康黎芳, 等. 高溫對(duì)紅掌幼苗葉片茉莉酸濃度及抗氧化系統(tǒng)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2007, 15(5): 102–104.

[21] SANTARIUS K A, KRAUSEK G H. Relative thermostability of the chloroplast envelope[J]. Planta, 1975, 127(3): 285–299.

[22] WEI B, CAI T, ZHANG R Z,. Novel microRNAs uncovered by deep sequencing of small RNA transcriptomes in bread wheat (L.) and(L.) Beauv[J]. Functional & Integrative Genomics, 2009, 9(4): 499–511.

[23] SAVEHENKO G E, KLYUCHAREVA E A, ABRAMCHIK L M,. Effect of periodic heat shock on the inner membrane system of etioplasts[J]. Russian Journal of Plant Physiology, 2002, 49(3): 349–359.

[24] MALLICK N, MOHN F H. Reactive oxygen species: response of algal cells[J]. Journal of Plant Physiology, 2000, 157(2): 183–193.

[25] CHARNG Y Y, LIU H C, LIU N Y,. A heat-inducible transcription factor,, is required for extension of acquired thermotolerance in[J]. Plant Physiology, 2007, 143(1): 251–262.

[26] 盛愛武, 葉向斌, 侯碧清, 等. 紅掌抗熱性研究初探[J]. 仲愷農(nóng)業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報(bào), 2000, 13(1): 23–26.

[27] SHANAHAN I F. Membrane thermostability and heat tolerance of spring wheat[J]. Crop Science, 1990, 30(2): 247–251.

[28] 王鳳蘭, 周厚高, 黃子鋒, 等. 麝香百合抗熱性生理生化指標(biāo)及綜合評(píng)價(jià)初探[J]. 廣西植物, 2008, 28(2): 261– 264.

[29] 王濤, 田雪瑤, 謝寅峰, 等. 植物耐熱性研究進(jìn)展[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)), 2013, 28(5): 719–726.

[30] 魏愛麗, 成峰, 趙躍平. 不同安祖花對(duì)高溫脅迫的生理響應(yīng)[J]. 太原師范學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2010, 9(1): 130–133.

[31] 陳小玲, 陳清西. 植物弱光逆境生理的研究進(jìn)展[J]. 北方園藝, 2014, 6: 183–86.

[32] KIM Y H, PARK S C, JI C Y,. Diverse antioxidant enzyme levels in different sweet potato root types during storage root formation[J]. Plant Growth Regulation, 2015, 75(1): 155–164.

[33] KARIM M A, FRACHEBOUD Y, STAMP P,. Photosynthetic activity of developing leaves ofis less affected by heat stress than that of developed leaves[J]. Physiologia Plantarum, 1999, 105(4): 685–693.

[34] ZHANG H, LIU K, WANG Z Q,. Abscisic acid, ethylene and antioxidative systems in rice grains in relation with grain filling subjected to postanthesis soil-drying[J]. Plant Growth Regulation, 2015, 76(2): 135–146.

[35] 陶俊, 俞菊, 俞麗琴, 等. 短期高溫脅迫對(duì)一品紅幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2008, 35(11): 1681–1684.

[36] HAMEED A, IQBAL N, MALIK S A. Effect of D- mannose on antioxidant defense and oxidative processes in etiolated wheat coleoptiles[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2014, 36(1): 94–98.

[37] 黃顯波, 嚴(yán)寒, 胡建林, 等. 高溫脅迫下水稻幼苗幾個(gè)相關(guān)生理指標(biāo)的變化[J]. 長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)農(nóng)學(xué)卷, 2008, 5(2): 50–53.

[38] 段九菊, 王云山, 康黎芳, 等. 高溫脅迫對(duì)觀賞鳳梨葉片抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2010, 26(8): 164–169.

[39] SHENG X, LI J L, ZHANG X Q,. Effects of heat acclimation pretreatment on changes of membrane lipid peroxidation, antioxidant metabolites, and ultrastructure of chloroplasts in two cool-season turfgrass species under heat stress[J]. Environment & Experimental Botany, 2006, 3(56): 274–285.

[40] 田治國(guó), 王飛, 張文娥, 等. 高溫脅迫對(duì)孔雀草和萬壽菊不同品種生長(zhǎng)和生理的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2011, 38(10): 1947–1954.

[41] 張偉, 朱方平. 紅掌不同耐熱性品種對(duì)高溫脅迫的生理反應(yīng)[J]. 農(nóng)業(yè)科技通訊, 2014, 12: 108–110.

[42] 邵艷軍, 山企, 李廣敏. 干旱脅迫與復(fù)水條件下高粱、玉米苗期滲透調(diào)節(jié)及抗氧化比較研究[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2006, 14(1): 68–70.

[43] 李貴全, 杜維俊, 孔照勝, 等. 不同大豆品種抗早生理生態(tài)的研究[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2000, 20(3): 197–200.

[44] CHEN THH, MURATA N. Enhancement of tolerance of abiotic stress by metabolic engineering of betaines and other compatible solutes[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2002, 5(5): 250–257.

[45] 周人綱, 樊志和, 李曉芝, 等. 小麥的熱擊蛋白及耐熱性的獲得[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 1994, 9(1): 75–79.

[46] 許桂芳, 張朝陽. 高溫脅迫對(duì)4種珍珠菜屬植物抗性生理生化指標(biāo)的影響[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 17(3): 565–569.

[47] 焦蓉, 劉好寶, 劉貫山, 等. 論脯氨酸累積與植物抗?jié)B透脅迫[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2011, 27(7): 216–221.

[48] KUZNETSOV V V, SHEVYAKOVA N L. Stress responses of tobacco cells to high temperature and salinity. Proline accumulation and phosphorylation of polypeptides[J]. Physiologia Plantarum, 2010, 100(2): 320–326.

[49] 王艷青, 陳雪梅, 李悅, 等. 植物抗逆中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及其轉(zhuǎn)基因工程進(jìn)展[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2001, 23(4): 67–70.

[50] KHEDR A H, ABBAS M A, WAHID A A,. Proline induces the expression of salt-stress-responsive proteins and may improve the adaptation ofL. to salt-stress[J]. Journal of Experimeantal Botany, 2003, 392(54): 2553–2562.

[51] CVIKROVá M, GEMPERLOVá L, DOBRá J,. Effect of heat stress on polyamine metabolism in proline-over-producing tobacco plants[J]. Plant Science, 2012, 182(1): 49–58.

[52] NOZAKI K, TAKAMURA T, FUKAI S,. Effects of high temperature on flower colour and anthocyanin content in pink flower genotypes of greenhouse chrysanthemum (Ramat)[J]. Journal of Horticultural Science & Biotechnology, 2006, 81(4): 28–734.

[53] 王蘭蘭, 楊光穗, 李崇暉, 等. 海南地區(qū)紅掌佛焰苞“綠耳”發(fā)生的生理原因[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2012, 39(5): 939–948.

[54] HARA M, OKI K, HOSHINO K,. Effects of sucrose on anthocyanin production in hypocotyl of two radish()varieties[J]. Plant Biotechnology, 2004, 21(5): 401–405.

[55] DELA G, OR E, OVADIA R,. Changes in anthocyanin concentration and composition in ‘Jaguar’ rose flowers due to transient high-temperature conditions[J]. Plant Science, 2003, 164(3): 333–340.

[56] 李紅秋, 劉石軍. 光強(qiáng)度和光照時(shí)間對(duì)色葉樹葉色變化的影響[J]. 植物研究, 1998, 18(2): 194–205.

[57] 張嫻. 種紅掌注意防褪色[J]. 種植與養(yǎng)殖, 2012, 3: 17–21.

[58] SUL J H, LEE K M, KWACK B H. Effect of different levels of nitrogen application on change in leaf-variegation of Lonicera japonica var. aureo-reticulata under varied light intensities.[J]. Korean Society for Horticultural Science, 1990, 3(12): 181–218.

[59] IBRAHIM M H, JAAFAR H Z E, RAHMAT A,. Involvement of nitrogen on flavonoids, glutathione, anthocyanin, ascorbic acid and antioxidant activities of Malaysian medicinal plantBlume (Kacip Fatimah)[J]. International Journal of Molecular Sciences, 13(1): 393–408.

[60] STEFANELLI D, GOODWIN I, JONES R. Minimal nitrogen and water use in horticulture: Effects on quality and content of selected nutrients[J]. Food Research International, 2010, 43(7): 1833–1843.

[61] 楊光穗, 李崇暉, 王蘭蘭, 等. 施氮濃度對(duì)紅掌佛焰苞季節(jié)性“綠耳”的影響[J]. 北方園藝, 2014, 24: 53–56.

[62] ROOD S B, LARSEN K M. Gibberellins, amylase, and the onset of heterosis in maize seedlings[J]. Journal of Experimental Botany, 1988, 39(2): 223–233.

[63] 楊光穗, 李崇暉, 王蘭蘭, 等. Ca~(2+)抑制紅掌佛焰苞季節(jié)性“綠耳”的生理效應(yīng)[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 41(16): 40–44.

Research progress in the effect of high temperature stress on the growth and development of

FENG Xinjie, YU Zhengnan, GUO Herong, ZHANG Zhisheng, ZENG Ruizhen, XIE Li*

College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China

is native to tropical rain forest in South America. It has colorful spathe and can bloom annually under suitable conditions. It is a kind of potted and cut flower plant with high ornamental value. However, the high temperature in summer seriously affected its growth and ornamental value, and increased the planting cost of. The effects of high temperature stress on the appearance, photosynthesis, thermal stability of cell membrane,osmoregulation substances and protective enzyme activities ofwere discussed and analyzed. The mechanism of high temperature fading and its countermeasures were summarized. The work can provide references for further research on heat resistance physiology and screening germplasm resources ofresistant to high temperature, and has important practical significance to solve the problem of fading under high temperature in.

; high temperature stress; heat resistance; physiological and biochemical characteristics; fading at high temperature

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.02.027

S682.14

A

1008-8873(2021)02-218-07

2020-01-02;

2020-02-04

廣東省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳(2019KJ21); 廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目重點(diǎn)領(lǐng)域研發(fā)計(jì)劃專項(xiàng)(2018B020202003); 廣州市農(nóng)業(yè)局(1810593); 廣州市科技計(jì)劃項(xiàng)目民生科技攻關(guān)計(jì)劃(201803020041)

馮欣潔(1995—), 女, 重慶江北人, 碩士, 主要從事高溫脅迫生理研究, E-mail: 740435029@qq.com

謝利, 女, 副教授, 研究方向?yàn)榛ɑ苓z傳育種, E-mail: xieli@scau.edu.cn

馮欣潔, 俞政男, 郭和蓉,等. 高溫脅迫影響紅掌生長(zhǎng)發(fā)育的研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(2): 218–224.

FENG Xinjie, YU Zhengnan, GUO Herong, et al. Research progress in the effect of high temperature stress on the growth and development of[J]. Ecological Science, 2021, 40(2): 218–224.