吳潔秋 朱根發(fā) 王鳳蘭 楊鳳璽

摘? 要：本研究通過(guò)解剖形態(tài)學(xué)觀察，并檢測(cè)主要代謝物質(zhì)、抗氧化酶活性以及內(nèi)源激素含量的變化，闡述竹葉蘭花器官發(fā)育特征及生理特性，為新花卉作物的開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：（1）廣州地區(qū)戶(hù)外栽培條件下，竹葉蘭全年可開(kāi)花，為總狀花序，單朵次第開(kāi)花，整枝花期188 d;（2）根據(jù)花器官發(fā)育特征分為5個(gè)時(shí)期：花芽分化期、萼片伸長(zhǎng)期、合蕊柱發(fā)育期、花瓣著色期及花朵綻放期，單花發(fā)育僅需32 d;（3）進(jìn)入生殖生長(zhǎng)后，可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量均顯著上升，可溶性糖含量最高，其次為可溶性蛋白;超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性呈平穩(wěn)上升趨勢(shì);（4）生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA3）含量在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期持續(xù)上升，在花芽發(fā)育期呈先下降后上升趨勢(shì);與之相反，脫落酸（ABA）含量在花芽分化期顯著上升，在花芽發(fā)育后期下降;推測(cè)竹葉蘭體內(nèi)低水平的IAA、GA3和高水平的ABA可能對(duì)花芽分化起重要調(diào)控作用。

關(guān)鍵詞：竹葉蘭;花器官發(fā)育;營(yíng)養(yǎng)代謝;抗氧化酶;內(nèi)源激素

中圖分類(lèi)號(hào)：S682.31? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： In this study， we observed the anatomical and morphological characteristics of the flower organs and detected the changes of metabolite content， antioxidant enzyme activity， and the content of endogenous hormones （IAA， GA3， and ABA） to explore the physiological and biochemical characteristics of continuous flowering of Arundina graminifolia （D. Don） Hochr.， which could provide theoretical basis for the development and utilization of new flower crops. When cultivated under natural conditions in Guangzhou， A. graminifolia could flower throughout the year; with single flower blooms in turn in a long raceme and the flowering period of the whole inflorescence could reach 188 days. According to the characteristics， the floral organ development could be divided into five periods： flower bud differentiation， sepal growth， pillar development， flower dyeing and flower opening. This process took about 32 days. After entering the reproductive growth， the soluble sugar， starch， and soluble protein contents increased significantly， with the highest content of soluble sugar， followed by soluble protein. SOD， POD and CAT activities showed a steady upward trend. The content of IAA and GA3 increased continuously in vegetative growth period， and decreased first and then increased in flower bud development period. In contrast， ABA content increased significantly at the flower bud differentiation stage and decreased at the later stage of flower development. It was speculated that low level of IAA， GA3 and high level of ABA might play an important role in regulating flower bud differentiation.

Keywords： Arundina graminifolia; flower organ development characteristics; nutrient metabolism; antioxidant enzyme; endogenous hormone

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.020

蘭科植物（Orchidaceae）又稱(chēng)蘭花，是被子植物中的最大科，全世界約有738屬28 000種[1-2]?！吨袊?guó)植物志》（1999年版）記載的中國(guó)蘭花約有171屬1247個(gè)原生種，分布于熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū)，按生境的不同分為地生蘭、附生蘭和腐生蘭，少數(shù)為攀援藤本。蘭花是被子植物中進(jìn)化水平最高的類(lèi)群之一[3]，長(zhǎng)期以來(lái)作為生態(tài)進(jìn)化研究的理想材料，同時(shí)也是全球重要的商品花卉。開(kāi)花特性一直是蘭科花卉研究的熱點(diǎn)，但不同蘭花種類(lèi)的生態(tài)習(xí)性和開(kāi)花特性存在顯著差異，大多需要適宜的環(huán)境條件才能正常開(kāi)花，造成商品蘭花成本增加且難以實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)和應(yīng)節(jié)、應(yīng)季開(kāi)花。如蝴蝶蘭屬于典型的耐陰植物，強(qiáng)光下停止生長(zhǎng)甚至休眠，在適宜光照下，花芽分化的最佳溫度為白天25 ℃，夜間20 ℃，超過(guò)28 ℃時(shí)花芽難以形成[4-5]。傳統(tǒng)國(guó)蘭如墨蘭[6]、春蘭[7]等在25～28 ℃下花芽分化完成，但需要20 ℃/ 10 ℃低溫條件促進(jìn)花器官發(fā)育，否則會(huì)造成花芽敗育;此外，研究發(fā)現(xiàn)16 h長(zhǎng)日照對(duì)春蘭生殖發(fā)育起促進(jìn)作用，但對(duì)寒蘭花期調(diào)控則表明8 h短日照條件下花期提前的幅度更大[8-9];短日照同時(shí)也可促進(jìn)石斛蘭[10]、海南鉆喙蘭[11]花期提前。

竹葉蘭[Arundina graminifolia （D. Don） Hochr.]是蘭科（Orchidaceae）竹葉蘭屬（Arundina）地生蘭，為多年生常綠草本植物[3]，因葉似竹葉，叢生莖直立、分節(jié)，故得名“竹葉蘭”，別稱(chēng)有長(zhǎng)桿蘭、草姜、山荸薺、幽澗蘭等[12]，主產(chǎn)于東南亞地區(qū)，在我國(guó)浙江、江西、廣東、海南、云南等華南、西南地區(qū)均有分布[13]。傣族人民稱(chēng)其為“文尚?！盵14]，是傣族“雅解藥”的主要藥材成分，具有清熱解毒、散瘀止痛、除濕利尿的功效[15]。竹葉蘭不僅是珍貴的藥用植物，也是具有很高觀賞價(jià)值和廣闊市場(chǎng)前景的蘭科花卉。竹葉蘭花朵酷似卡特蘭，花型大而美麗，花色淡雅，尤其常年可開(kāi)花，適應(yīng)性強(qiáng)，在新加坡、夏威夷、馬來(lái)西亞等地深受歡迎，正被大力發(fā)展成為一種新花卉作物，廣泛用于園林綠化和盆栽。

然而在我國(guó)，竹葉蘭被用于傳統(tǒng)解毒藥，目前尚未引入觀賞領(lǐng)域;且隨著竹葉蘭的大量開(kāi)采，野生資源日趨減少，被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物[16]。近年來(lái)大多學(xué)者對(duì)竹葉蘭的研究主要集中在化學(xué)成分[17-22]、藥理活性[23-26]等生物活性物質(zhì)的鑒定，少數(shù)學(xué)者闡述了其生長(zhǎng)習(xí)性和栽培技術(shù)[12-13]以及繁殖方法[27]，對(duì)其開(kāi)花生理特性和園林應(yīng)用的研究鮮有報(bào)道。了解和掌握竹葉蘭生長(zhǎng)發(fā)育和開(kāi)花習(xí)性，是充分發(fā)揮竹葉蘭觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵。

本文通過(guò)研究竹葉蘭開(kāi)花進(jìn)程、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝、抗氧化酶活性及內(nèi)源激素赤霉素（GA3）、生長(zhǎng)素（IAA）和脫落酸（ABA）的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，初步探究其開(kāi)花生物學(xué)特征，旨在為竹葉蘭開(kāi)花調(diào)控、栽培管理以及作為新花卉作物的產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)奠定基礎(chǔ)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試驗(yàn)的竹葉蘭原生地為廣東省中山市，經(jīng)馴化栽培和人工擴(kuò)繁后，2017年栽植于廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境園藝研究所試驗(yàn)田（23?9? N，13?21? 10? E），每叢3～4株，叢距為10 cm×10 cm，實(shí)施精細(xì)化田間管理。目前，植株生長(zhǎng)良好，全年開(kāi)花。本研究自2018年9月3日起至2019年7月31日，在廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境園藝研究所試驗(yàn)田和廣東省園林花卉種質(zhì)創(chuàng)新綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.2? 方法

1.2.1? 形態(tài)觀察測(cè)定? （1）竹葉蘭生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)移栽后平均株高9.63 cm幼苗（20株）的生長(zhǎng)形態(tài)指標(biāo)，從2018年9月至2019年7月開(kāi)展3次重復(fù)試驗(yàn)，用直尺測(cè)量株高（莖基部至莖尖生長(zhǎng)錐），并計(jì)錄葉片數(shù)，每7 d監(jiān)測(cè)1次，取平均值，監(jiān)測(cè)周期為11周。生殖生長(zhǎng)期選取大小長(zhǎng)勢(shì)一致且生長(zhǎng)健壯，頂端葉芽剛轉(zhuǎn)化為花芽（用手輕捏頂端，呈微鼓狀，剝開(kāi)葉鞘有萌發(fā)的花芽）的成苗20株。用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量植株的莖粗（從基部起第3節(jié)莖）、花梗直徑、花橫徑（兩側(cè)瓣尖端的距離）和縱徑（中萼片尖端至唇瓣最外緣的距離，花橫、縱徑以花序上第3朵花為標(biāo)準(zhǔn)）。用直尺分別測(cè)量株高（莖基部至莖尖生長(zhǎng)錐/花梗基部）、花梗節(jié)間長(zhǎng)度。株高、葉片數(shù)每7 d測(cè)量1次，取平均值;葉片數(shù)、花梗節(jié)數(shù)、花朵數(shù)、單花觀賞期和單花壽命（以花序上第3朵花為標(biāo)準(zhǔn)）以及花序壽命，每3 d觀察1次，取平均值。

（2）花發(fā)育形態(tài)建成過(guò)程的顯微觀察。從頂端分生組織進(jìn)入成花轉(zhuǎn)變期開(kāi)始觀察，每次采摘3～5個(gè)大小一致的花芽（或花分生組織），在Leica 205FA體視顯微鏡下解剖觀察、拍照并記錄。樣本較大時(shí)，使用單反數(shù)碼相機(jī)（Nikon-D90）拍照記錄。每3 d觀察1次，3次重復(fù)。

1.2.2? 生理生化特性? 選取生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的竹葉蘭幼苗（苗齡4周，株高8～10 cm）、快速生長(zhǎng)健壯苗（苗齡8周，株高20～22 cm）莖尖第1～2片嫩葉和生殖生長(zhǎng)階段5個(gè)不同發(fā)育期的花器官，共7個(gè)不同發(fā)育階段的植物材料。取樣時(shí)間為2018年11月22日、12月22日和2019年1月22日，設(shè)3次生物學(xué)重復(fù)實(shí)驗(yàn)，取平均值。采用752 N紫外分光光度計(jì)測(cè)定可溶性蛋白濃度、可溶性糖、淀粉含量和過(guò)氧化物酶（POD）活性，采用BIO-RAD IMark酶標(biāo)儀測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）活性，試劑盒購(gòu)自南京建成生物工程研究所;過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用紫外分光光度法測(cè)定。內(nèi)源激素（生長(zhǎng)素IAA、脫落酸ABA和赤霉素GA3）含量由上海酶聯(lián)生物有限公司，采用酶聯(lián)免疫法檢測(cè)。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)并制圖，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行顯著性分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 竹葉蘭營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)特性

竹葉蘭是蘭科多年生草本植物，株高可達(dá)80 cm[3]，葉似禾本科植物的葉子，葉鞘抱莖，莖有節(jié)，似竹子，幾乎全年開(kāi)花。通過(guò)監(jiān)測(cè)竹葉蘭營(yíng)養(yǎng)期生長(zhǎng)指標(biāo)，由表1可知，竹葉蘭平均生長(zhǎng)速率達(dá)1.25 cm/周。葉片數(shù)在前期增長(zhǎng)較快，莖尖生長(zhǎng)錐幾乎每周新生一葉，后期部分植株隨著新葉抽出，基部葉片枯萎凋落，因此葉片數(shù)變化不大。

結(jié)果顯示，竹葉蘭營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段總體生長(zhǎng)速率較快，前期株高和葉片數(shù)表現(xiàn)為快速增長(zhǎng)，后期增長(zhǎng)較緩慢?；咳~片凋落，可能是隨著植株生長(zhǎng)，體積增大，株距縮小，使得基部光照不足，而且廣州市夏季氣候炎熱，進(jìn)而導(dǎo)致干旱等環(huán)境脅迫所致。此外，竹葉蘭在適宜條件下，株高長(zhǎng)至27～34 cm時(shí)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)緩慢或停止，開(kāi)始逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)。

2.2? 竹葉蘭生殖生長(zhǎng)特性

2.2.1? 外部形態(tài)特征? 觀察發(fā)現(xiàn)，在廣州地區(qū)自然條件下，竹葉蘭常年開(kāi)花，9月至次年1月開(kāi)花最旺盛。對(duì)該時(shí)期形態(tài)指標(biāo)的測(cè)量結(jié)果見(jiàn)表2，2018年9月植株花芽開(kāi)始分化，株高為34 cm/株，次年1月整枝花期結(jié)束時(shí)株高約36.21 cm/株，月均株高增0.54 cm/株。莖基部老葉脫落，葉片數(shù)呈下降趨勢(shì)，9月花芽分化時(shí)17.05片/株，到次年1月減至12.75片/株。

對(duì)竹葉蘭花序整體結(jié)構(gòu)觀察結(jié)果顯示，竹葉蘭為總狀花序，平均著花6.12朵/株。單花平均壽命為32.29 d，花朵次第開(kāi)放，整枝花序觀賞期可達(dá)188.18 d?；ǘ錂M、縱徑分別為39.12 mm和34.50 mm左右，單朵盛花期約4.41 d。自花?；科鸬?、2節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度大于第3、4節(jié)以后的節(jié)間長(zhǎng)度，第2節(jié)最長(zhǎng)，約2.82 cm，是最后1節(jié)節(jié)間長(zhǎng)度（1.38 cm）的2倍（表2）。

2.2.2? 花器官發(fā)育? 解剖形態(tài)學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)，竹葉蘭小花主要由萼片（中萼片1個(gè)和側(cè)萼片2個(gè)）、側(cè)花瓣2個(gè)、唇瓣和合蕊柱7部分組成。其開(kāi)花進(jìn)程根據(jù)花器官發(fā)育的特征，可分為以下5個(gè)階段：

花芽分化期（Ⅰ）：竹葉蘭頂端分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄐ蚍稚M織，生長(zhǎng)錐發(fā)生一系列變化，形成肉眼可見(jiàn)凸起，即花芽。此時(shí)花芽直徑約2 mm，剝開(kāi)苞片可見(jiàn)正在分化的花序（圖1A）。從小花形態(tài)及著生位置觀察結(jié)果顯示，小花Fl 1發(fā)育最早，各器官初步分化完成，7個(gè)基本器官清晰可辨（圖1C）;其次為Fl 2，呈圓球狀凸起，未形成主要花器官;Fl 3發(fā)育最晚，苞片與花原基相互黏合（圖1A，圖1B）。

萼片伸長(zhǎng)期（Ⅱ）：小花Fl 1繼續(xù)分化歷時(shí)約7 d，萼片快速伸長(zhǎng)，肉質(zhì)肥厚，形似“勺”狀，表皮上端褐色，約占整個(gè)花芽的1/2表面積，下端綠色（圖1D）;中萼片面積最大，左右萼片狹長(zhǎng)（圖1G）。此時(shí)期，花瓣淺綠色，瓣紋清晰;花藥膨大、黃綠色;合蕊柱未伸長(zhǎng)（圖1E，圖1F，圖1G）。

合蕊柱發(fā)育期（Ⅲ）：花蕾生長(zhǎng)2周后，合蕊柱顯著伸長(zhǎng)，蕊喙和柱頭分化發(fā)育明顯，呈透明狀，花藥收縮變小（圖1I，圖1J）。萼片長(zhǎng)而窄，肉質(zhì)變薄;唇瓣表現(xiàn)特異化，周緣皺褶，仍表現(xiàn)為淺綠色（圖1H，圖1K）。

花瓣著色期（Ⅳ）：合蕊柱發(fā)育1周以后，花瓣開(kāi)始顯色。唇瓣褶片由黃綠色變?yōu)榉?紫色，小面積呈黃色，以下則為白色，表面帶粉/紫色瓣紋，內(nèi)側(cè)附紅褐色條紋;左右側(cè)瓣變白，但瓣紋仍為淺綠色（圖1M，圖1O）。此時(shí)，萼片表皮褐色變淺，擴(kuò)散至整個(gè)花蕾2/3的表面積，內(nèi)側(cè)由綠變白，開(kāi)始瓣化（圖1L，圖1O）?；ㄖ济嬉粋?cè)變?yōu)榘导t色，白色條紋稀疏分布（圖1N）。

花朵綻放期（Ⅴ）：花蕾經(jīng)過(guò)3～4 d的著色完善后，花朵完全展開(kāi)（圖1P），唇瓣、側(cè)瓣和萼片明顯外翻（圖1Q）。萼片瓣化，面積小于花瓣，合蕊柱緊靠唇瓣開(kāi)裂一側(cè)，顏色鮮亮，整體花型較大，美麗高雅。

小花Fl 1花器官發(fā)育成熟，開(kāi)放周期維持4～6 d，隨后萎蔫脫落或蟲(chóng)媒授粉結(jié)果。小花Fl 2花器官發(fā)育稍晚于小花Fl 1，緊隨小花Fl 1凋謝后綻放。整枝花序循環(huán)往復(fù)上述發(fā)育過(guò)程，直至完全開(kāi)花結(jié)束，花?？菸?。

2.3? 竹葉蘭可溶性糖、淀粉及可溶性蛋白含量

竹葉蘭幼苗期和快速生長(zhǎng)期葉片中可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量變化不大;轉(zhuǎn)入花芽分化期后迅速上升且呈顯著差異（P<0.05），其中，可溶性糖含量比幼苗期和快速生長(zhǎng)期分別提高38.26%和36.34%;淀粉含量上升幅度與可溶性糖相似，分別比幼苗期和快速生長(zhǎng)期高38.75%和36.62%?？扇苄缘鞍自诨ㄑ糠只诘纳仙茸顬轱@著，分別比幼苗期和快速生長(zhǎng)期提升55.96%和48.47%。整體看來(lái)，竹葉蘭主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量大小依次為可溶性糖>可溶蛋白>淀粉（圖2）。

可見(jiàn)，可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白質(zhì)是竹葉蘭生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的重要基礎(chǔ)物質(zhì)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，尤其是充足的可溶性糖和蛋白質(zhì)，有利于竹葉蘭花芽分化。

2.4? 竹葉蘭SOD、POD及CAT活性

竹葉蘭SOD、POD和CAT活性總體均呈平穩(wěn)上升趨勢(shì)，相較于幼苗期和快速生長(zhǎng)期，花芽分化期抗氧化酶活性上升幅度較明顯，其中，SOD活性分別增強(qiáng)了25.69%和15.8%，POD活性分別提高31.48%和13.12%。CAT活性在快速生長(zhǎng)期稍有下降，轉(zhuǎn)入花芽分化期后快速上升，較快速生長(zhǎng)期提升了31.48%。3個(gè)時(shí)期抗氧化酶活性從大到小排列依次為SOD>POD>CAT（圖3）。

由此推測(cè)，自然環(huán)境條件下，竹葉蘭不同生長(zhǎng)期體內(nèi)保持一定水平的SOD、POD和CAT活性，以適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境脅迫，保證植株生長(zhǎng)發(fā)育的正常進(jìn)行;同時(shí)，通過(guò)調(diào)節(jié)酶活性，影響竹葉蘭從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變。

2.5? 竹葉蘭IAA、GA3和ABA含量及相互間的平衡

2.5.1? 竹葉蘭IAA、GA3和ABA含量? 通過(guò)測(cè)定竹葉蘭不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉素（GA3）和脫落酸（ABA）含量變化表明，IAA和GA3含量變化趨勢(shì)基本一致，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期持續(xù)上升，花芽發(fā)育期先降后升。其中，快速生長(zhǎng)期IAA和GA3含量上升達(dá)到峰值，分別為16.13 μmol/L和91.59 pmol/L，在花芽分化期快速下降，分別降至8.47 μmol/L和40.13 pmol/L，低于快速生長(zhǎng)期47.49%和56.22%（圖4A，圖4B）。

與之相反，ABA含量在植株快速生長(zhǎng)期達(dá)最低值約為0.1 μmol/L，是幼苗期的23.08%，并在進(jìn)入花芽分化期后迅速上升到0.2 μmol/L，相比快速生長(zhǎng)期提高了1倍，在花發(fā)育第2階段（萼片伸長(zhǎng)期）升至最大值，約0.26 μmol/L，隨后逐漸降低，開(kāi)花期間維持在大約0.17 μmol/L水平（圖4C）。

可見(jiàn)，低水平IAA、GA3有利于竹葉蘭生殖生長(zhǎng)，高水平IAA、GA3促進(jìn)植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)。與之相反，高水平ABA對(duì)生殖發(fā)育產(chǎn)生一定積極影響。

2.5.2? ABA/GA3、ABA/IAA及IAA/GA3的比值? 植物激素間的協(xié)調(diào)作用對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生促進(jìn)或抑制效應(yīng)。對(duì)竹葉蘭生長(zhǎng)發(fā)育不同時(shí)期IAA、GA3和ABA的比例關(guān)系分析顯示（圖5），ABA/GA3和ABA/IAA比值變化波動(dòng)一致，呈先降后升再降趨勢(shì)。幼苗期至快速生長(zhǎng)期ABA/GA3和ABA/IAA比值逐漸降低，花芽分化期迅速上升，萼片伸展出現(xiàn)峰值，隨后又下降。IAA/GA3比值變化波動(dòng)不大，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段略低于生殖生長(zhǎng)階段，花發(fā)育前期比值較高，后期有所下降。

綜上所述，竹葉蘭全年開(kāi)花，適應(yīng)性強(qiáng)，花大而美麗，是良好的園林觀賞蘭科花卉;其開(kāi)花生理生化特性不是單一機(jī)制控制的，而是在適宜環(huán)境條件下，由植株體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、抗氧化酶和內(nèi)源激素等基礎(chǔ)物質(zhì)相互協(xié)作、共同調(diào)控。有關(guān)竹葉蘭開(kāi)花機(jī)制有待后續(xù)進(jìn)一步深入研究。

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