利用斜紋夜蛾規(guī)?；庇苟旰诼逊涞某醪窖芯?/h1>
2021-02-23 05:33:18謝永輝王春婭陳雅瓊石萍麗詹莜國王志江吳志美吳國星史愛民
中國生物防治學(xué)報(bào) 2021年6期
謝永輝，王春婭，陳雅瓊，石萍麗，詹莜國，王志江，吳志美，吳國星，史愛民*
（1. 云南省煙草公司昆明市公司，昆明 650051；2. 云南恒草生物科技有限公司，昆明 650117；3. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201）
草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda是近年來入侵我國的重大遷飛性害蟲，對玉米、水稻、煙草等產(chǎn)業(yè)造成重大的威脅[1]。生物防治是可持續(xù)防控入侵性害蟲的重要手段[2]。夜蛾黑卵蜂Telenomus remusNixon屬于膜翅目Hymenoptera緣腹細(xì)蜂科Scelionidae，是多種鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae昆蟲卵期重要的寄生性天敵[3,4]。夜蛾黑卵蜂已被國內(nèi)外證明是防控草地貪夜蛾最有效的生物天敵之一[3-6]。在我國，尤其是 2019年草地貪夜蛾入侵以來，夜蛾黑卵蜂的室內(nèi)和田間試驗(yàn)研究已取得一些顯著成效，研究表明夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵塊寄生率可達(dá)到100%，卵粒寄生率達(dá)到80%以上[6-8]。這些研究表明該蜂在我國草地貪夜蛾生物防治上具有巨大的應(yīng)用價(jià)值。
關(guān)于夜蛾黑卵蜂的繁育技術(shù)國內(nèi)外學(xué)者已開展了一定的研究。拉美國家研究者多利用草地貪夜蛾或其他夜蛾科寄主卵大量繁育夜蛾黑卵蜂[9-11]。但是草地貪夜蛾具有嚴(yán)重的自相殘殺現(xiàn)象，大規(guī)模飼養(yǎng)成本較高，不適合做規(guī)?；瘮U(kuò)繁夜蛾黑卵蜂的寄主[12]。國內(nèi)學(xué)者對規(guī)模擴(kuò)繁夜蛾黑卵蜂的中間寄主進(jìn)行篩選試驗(yàn)，結(jié)果顯示相較于草地貪夜蛾、煙青蟲Helicoverpa assulta和棉鈴蟲H. armigera，夜蛾黑卵蜂對斜紋夜蛾和甜菜夜蛾S. exigua卵粒的寄生率和羽化率最高，但是斜紋夜蛾的產(chǎn)卵量顯著高于甜菜夜蛾產(chǎn)卵量，由此可見斜紋夜蛾可作為夜蛾黑卵蜂規(guī)模擴(kuò)繁的中間寄主[13]。研究表明寄主卵齡、成蟲產(chǎn)卵時(shí)期對夜蛾黑卵蜂的寄生率和子代適合度有影響[14,15]。Penaflor等[14]研究發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂更加偏好草地貪夜蛾1日齡和2日齡的卵，同時(shí)發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂在草地貪夜蛾 4～8日齡成蟲產(chǎn)的卵提取物上停留時(shí)間更長；楊瑩等[15]研究顯示夜蛾黑卵蜂對甜菜夜蛾卵齡6 h的卵的寄生率高于其他卵齡，夜蛾黑卵蜂寄生甜菜夜蛾成蟲第2 個(gè)產(chǎn)卵高峰產(chǎn)的卵子代羽化率顯著高于第1個(gè)高峰期產(chǎn)的卵。斜紋夜蛾成蟲產(chǎn)卵時(shí)期和卵齡對夜蛾黑卵蜂寄生效率的影響目前還不清楚，需要進(jìn)一步的研究。蜂卵比指繁育卵寄生蜂時(shí)釋放的寄生蜂數(shù)量與寄主卵粒數(shù)的比率，是繁育寄生蜂的重要參數(shù)[16]。Saljoqi等[17]在繁育玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae時(shí)發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)卦黾蛹闹髀衙芏瓤稍黾佑衩酌嘌鄯涞募纳?，而過高的蜂密度反而降低了其寄生效能。由此可見合適的蜂卵比對規(guī)?；瘮U(kuò)繁寄生蜂十分重要。
為了優(yōu)化利用斜紋夜蛾卵規(guī)模化生產(chǎn)夜蛾黑卵蜂的繁育條件，本文探究了斜紋夜蛾卵齡、成蟲產(chǎn)卵時(shí)間和蜂卵比對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響。該研究將對改善規(guī)模化擴(kuò)繁夜蛾黑卵蜂的寄生效率和產(chǎn)品質(zhì)量起到指導(dǎo)作用，對草地貪夜蛾的綠色防控起到積極促進(jìn)作用。
1 材料與方法
1.1 供試蟲源
斜紋夜蛾采自云南省玉溪市煙田。斜紋夜蛾參照2015年孫庚等[18]報(bào)道人工飼料配方和飼養(yǎng)方法在室內(nèi)進(jìn)行飼養(yǎng)。斜紋夜蛾成蟲飼養(yǎng)于塑料產(chǎn)卵箱中（29 cm×19 cm×15 cm），使用牛皮紙作為產(chǎn)卵介質(zhì)，用10%蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)。每個(gè)產(chǎn)卵箱飼養(yǎng)30只雌蟲和30只雄蟲，每日上午9點(diǎn)收集一次卵塊。
夜蛾黑卵蜂由中山大學(xué)提供，以斜紋夜蛾卵作為寄主進(jìn)行繼代繁殖。羽化的夜蛾黑卵蜂成蜂用10%蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)，選取羽化24 h已交配未產(chǎn)卵的雌蜂作為供試蜂。
本試驗(yàn)所有供試?yán)ハx的繁育和試驗(yàn)環(huán)境條件均為（27±1）℃，RH 60%～70%，光周期14L:10D。
1.2 寄主卵齡對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
挑選卵量為250粒左右，飽滿、有光澤的1日齡斜紋夜蛾卵塊24塊，標(biāo)記卵粒數(shù)，放在人工氣候箱內(nèi)分別發(fā)育0、1、2 d，則對應(yīng)卵齡為1日齡、2日齡、3日齡。將不同日齡的卵塊放入指形管（直徑3 cm，長度12 cm）內(nèi)，按照蜂卵比1:50接入5頭當(dāng)日羽化的夜蛾黑卵蜂雌蜂，置于人工氣候箱內(nèi)寄生24 h，寄生后的卵塊繼續(xù)在人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)；寄生5 d后在體視顯微鏡下觀察寄生卵粒數(shù)，卵粒變黑即說明卵被夜蛾黑卵蜂寄生，計(jì)算寄生率；子代蜂羽化后待其死亡，統(tǒng)計(jì)羽化數(shù)量，計(jì)算羽化率。每組處理重復(fù)6次。
1.3 斜紋夜蛾成蟲產(chǎn)卵時(shí)期對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
斜紋夜蛾成蟲羽化當(dāng)天即可產(chǎn)卵，第2 d 9點(diǎn)收集的卵記為1日齡成蟲產(chǎn)的卵，由此類推，收集1日齡～11日齡成蟲產(chǎn)的卵進(jìn)行試驗(yàn)，研究寄主成蟲產(chǎn)卵時(shí)期對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響。選擇飽滿、大小相似的卵塊6塊，標(biāo)記卵粒數(shù)后，分別放入玻璃指形管（直徑3 cm，長度12 cm）內(nèi)，按照蜂卵比1:50接入當(dāng)日羽化的夜蛾黑卵蜂雌蜂，置于人工氣候箱內(nèi)寄生24 h，寄生后試驗(yàn)操作及數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)同1.2。每組處理重復(fù)6次。
1.4 蜂卵比對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
選擇飽滿、有光澤的1日齡斜紋夜蛾卵塊，統(tǒng)計(jì)每個(gè)卵塊的卵粒數(shù)后放入指形管（直徑3 cm，長度12 cm）內(nèi)，分別按照1:30、1:50、1:70和1:100的蜂卵比接入相應(yīng)頭數(shù)當(dāng)天羽化的夜蛾黑卵蜂雌蜂，置于人工氣候箱內(nèi)寄生24 h；寄生后試驗(yàn)操作及數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)同1.2。每組處理重復(fù)6次。
1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
寄生率（%）＝（被寄生卵粒數(shù)/供試卵粒數(shù)）×100%；羽化率（%）＝（羽化子代蜂數(shù)/被寄生卵粒數(shù)）×100%[13]。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析，使用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行檢驗(yàn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 寄主卵齡對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
試驗(yàn)結(jié)果顯示，1～3日齡的斜紋夜蛾卵均能被夜蛾黑卵蜂寄生，夜蛾黑卵蜂對1～3日齡的卵寄生率均在98%以上，1～3日齡間的寄生率不存在顯著差異（F2,15＝2.01，P＝0.1806）。不同卵齡對夜蛾黑卵蜂子代蜂的羽化率有顯著影響（F2,15＝4.81，P＝0.0315），夜蛾黑卵蜂寄生1日齡卵子代羽化率為90.81%，顯著高于2、3日齡卵的羽化率，后二者之間無顯著性差異（圖1）。
圖1 夜蛾黑卵蜂寄生不同日齡斜紋夜蛾卵的寄生率和羽化率Fig. 1 The parasitism and emergence rate of T. remus reared on 1-, 2- and 3-day-old eggs of S. litura
2.2 斜紋夜蛾成蟲產(chǎn)卵時(shí)期對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
夜蛾黑卵蜂對不同日齡斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊的寄生率之間無顯著差異（F10,55＝0.81，P＝0.6227），均在96%以上。成蟲不同日齡所產(chǎn)卵塊對夜蛾黑卵蜂的子代羽化率有顯著影響（F10,55＝4.10，P＝0.0007），夜蛾黑卵蜂寄生4日齡成蟲所產(chǎn)卵塊時(shí)子代羽化率最高為89.90%，顯著高于8～11日齡成蟲所產(chǎn)卵，其中寄生9日齡成蟲所產(chǎn)卵塊子代羽化率最低為55.94%（P＜0.05）；寄生1～7日齡成蟲所產(chǎn)卵塊的子代羽化率（＞82%）均高于8～11日齡成蟲所產(chǎn)卵塊（＜72%）（表1）。
表1 夜蛾黑卵蜂寄生不同日齡斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊后的寄生率和羽化率Table 1 The parasitism and emergence rate of T. remus reared on eggs laid by moths of S. litura at different ages
2.3 蜂卵比對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
在不同蜂卵比下，夜蛾黑卵蜂對斜紋夜蛾卵的寄生率均在90%以上，且存在顯著差異（F3,20＝12.95，P＜0.0001），隨著蜂卵比的降低，寄生率呈下降趨勢。當(dāng)蜂卵比為1:30寄生率最高為99.91%，與1:50（99.48%）之間沒有顯著差異，二者寄生率顯著高于1:70和1:100的處理（P＜0.05），1:100時(shí)寄生率最低為90.70%；蜂卵比對夜蛾黑卵蜂子代羽化率也有顯著影響（F3,20＝238.39，P＜0.0001），子代羽化率隨蜂卵比的降低而降低，當(dāng)蜂卵比為1:30和1:50時(shí)子代羽化率均達(dá)到80%以上，顯著高于蜂卵比為1:70（43.72%）和1:100（38.19%）時(shí)的子代羽化率，前二者之間無顯著差異，后二者之間差異顯著（P＜0.05）（圖2）。
圖2 不同蜂卵比下夜蛾黑卵蜂的寄生率和羽化率Fig. 2 The parasitism and emergence rate of T. remus with different wasp-host ratio
3 討論
研究發(fā)現(xiàn)寄主卵齡對寄生蜂寄生效率影響顯著。在關(guān)于赤眼蜂Trichogrammaspp.繁育研究中發(fā)現(xiàn)赤眼蜂對低日齡和中間日齡的卵有較高的寄生效率，對高日齡的寄主卵寄生率較低[19-21]。Penaflor等[14]發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂更偏好于草地貪夜蛾的1日齡卵。楊瑩等[15]發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂對甜菜夜蛾卵齡在24 h內(nèi)卵粒寄生后的羽化率高于2日齡卵粒。這些研究結(jié)果與我們的試驗(yàn)結(jié)果一致。由于隨著寄主卵齡增加，卵內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)不斷被寄主幼蟲消耗，同時(shí)寄主卵殼物理特性變化，可能是導(dǎo)致夜蛾黑卵蜂對高齡寄主卵粒寄生效率降低的主要原因[14]。由此可見，為保證規(guī)模化繁育夜蛾黑卵蜂的生產(chǎn)效率，應(yīng)選擇低日齡的斜紋夜蛾卵進(jìn)行寄生處理，當(dāng)?shù)腿正g卵不能及時(shí)被使用時(shí)應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)?shù)谋ｕr處理。
本研究結(jié)果顯示，夜蛾黑卵蜂寄生7日齡以內(nèi)的斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊的子代羽化率明顯高于7日齡以后的，寄生8日齡斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊羽化率低于75%，寄生9～11日齡斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊羽化率低于70%。Penaflor等[14]研究表明，夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾4～8日齡成蟲所產(chǎn)的1日齡卵的滯留時(shí)間顯著長于9日齡成蟲所產(chǎn)的1日齡卵，后者基本不能引起夜蛾黑卵蜂的反應(yīng)，該結(jié)論與本文研究結(jié)果有相似之處。由此推測，隨著寄主成蟲的老化，卵粒質(zhì)量可能會降低，進(jìn)而影響羽化率。羽化率是評價(jià)夜蛾黑卵蜂寄生效能的重要指標(biāo)[22]。為了保證夜蛾黑卵蜂的產(chǎn)品質(zhì)量，在進(jìn)行夜蛾黑卵蜂產(chǎn)品生產(chǎn)時(shí)建議選用7日齡以內(nèi)的斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊進(jìn)行生產(chǎn)。
蜂卵比是指繁育卵寄生蜂時(shí)投放的寄生蜂數(shù)量與寄生卵粒數(shù)量的比例，研究發(fā)現(xiàn)蜂卵比過大或過小均會導(dǎo)致赤眼蜂的寄生率和羽化率下降[23-25]。當(dāng)蜂卵比過低時(shí)會出現(xiàn)赤眼蜂過寄生現(xiàn)象[26]。研究發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂也存在過寄生現(xiàn)象，寄主卵中可被產(chǎn)入 2粒以上的夜蛾黑卵蜂卵，但子代蜂幼蟲會在寄主卵內(nèi)發(fā)生爭斗，最多只羽化出1頭子代成峰[3,27]。本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)夜蛾黑卵蜂與斜紋夜蛾卵比例為1:30和1:50時(shí)寄生率高于99%，基本無斜紋夜蛾幼蟲孵化，而蜂卵比為1:70和1:100時(shí)斜紋夜蛾孵化幼蟲數(shù)量增多，說明卵量超出了夜蛾黑卵蜂24 h的寄生能力，同時(shí)孵化幼蟲對其他已寄生卵粒造成傷害，導(dǎo)致羽化率降低。因此，從生產(chǎn)效率角度考慮，規(guī)?；庇苟旰诼逊鋾r(shí)建議采用1:50的蜂卵比。
綜上所述，建議規(guī)?；庇苟旰诼逊鋾r(shí)，可選用7日齡以內(nèi)的斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)的1日齡卵塊進(jìn)行寄生，按照蜂卵比 1:50接蜂。該研究結(jié)果對提升夜蛾黑卵蜂規(guī)?；庇纳a(chǎn)效率和產(chǎn)品質(zhì)量有指導(dǎo)意義，對推廣夜蛾黑卵蜂防治草地貪夜蛾生物防治技術(shù)有促進(jìn)作用。
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謝永輝，王春婭，陳雅瓊，石萍麗，詹莜國，王志江，吳志美，吳國星，史愛民*
（1. 云南省煙草公司昆明市公司，昆明 650051；2. 云南恒草生物科技有限公司，昆明 650117；3. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，昆明 650201）
草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda是近年來入侵我國的重大遷飛性害蟲，對玉米、水稻、煙草等產(chǎn)業(yè)造成重大的威脅[1]。生物防治是可持續(xù)防控入侵性害蟲的重要手段[2]。夜蛾黑卵蜂Telenomus remusNixon屬于膜翅目Hymenoptera緣腹細(xì)蜂科Scelionidae，是多種鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae昆蟲卵期重要的寄生性天敵[3,4]。夜蛾黑卵蜂已被國內(nèi)外證明是防控草地貪夜蛾最有效的生物天敵之一[3-6]。在我國，尤其是 2019年草地貪夜蛾入侵以來，夜蛾黑卵蜂的室內(nèi)和田間試驗(yàn)研究已取得一些顯著成效，研究表明夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵塊寄生率可達(dá)到100%，卵粒寄生率達(dá)到80%以上[6-8]。這些研究表明該蜂在我國草地貪夜蛾生物防治上具有巨大的應(yīng)用價(jià)值。
關(guān)于夜蛾黑卵蜂的繁育技術(shù)國內(nèi)外學(xué)者已開展了一定的研究。拉美國家研究者多利用草地貪夜蛾或其他夜蛾科寄主卵大量繁育夜蛾黑卵蜂[9-11]。但是草地貪夜蛾具有嚴(yán)重的自相殘殺現(xiàn)象，大規(guī)模飼養(yǎng)成本較高，不適合做規(guī)?；瘮U(kuò)繁夜蛾黑卵蜂的寄主[12]。國內(nèi)學(xué)者對規(guī)模擴(kuò)繁夜蛾黑卵蜂的中間寄主進(jìn)行篩選試驗(yàn)，結(jié)果顯示相較于草地貪夜蛾、煙青蟲Helicoverpa assulta和棉鈴蟲H. armigera，夜蛾黑卵蜂對斜紋夜蛾和甜菜夜蛾S. exigua卵粒的寄生率和羽化率最高，但是斜紋夜蛾的產(chǎn)卵量顯著高于甜菜夜蛾產(chǎn)卵量，由此可見斜紋夜蛾可作為夜蛾黑卵蜂規(guī)模擴(kuò)繁的中間寄主[13]。研究表明寄主卵齡、成蟲產(chǎn)卵時(shí)期對夜蛾黑卵蜂的寄生率和子代適合度有影響[14,15]。Penaflor等[14]研究發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂更加偏好草地貪夜蛾1日齡和2日齡的卵，同時(shí)發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂在草地貪夜蛾 4～8日齡成蟲產(chǎn)的卵提取物上停留時(shí)間更長；楊瑩等[15]研究顯示夜蛾黑卵蜂對甜菜夜蛾卵齡6 h的卵的寄生率高于其他卵齡，夜蛾黑卵蜂寄生甜菜夜蛾成蟲第2 個(gè)產(chǎn)卵高峰產(chǎn)的卵子代羽化率顯著高于第1個(gè)高峰期產(chǎn)的卵。斜紋夜蛾成蟲產(chǎn)卵時(shí)期和卵齡對夜蛾黑卵蜂寄生效率的影響目前還不清楚，需要進(jìn)一步的研究。蜂卵比指繁育卵寄生蜂時(shí)釋放的寄生蜂數(shù)量與寄主卵粒數(shù)的比率，是繁育寄生蜂的重要參數(shù)[16]。Saljoqi等[17]在繁育玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae時(shí)發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)卦黾蛹闹髀衙芏瓤稍黾佑衩酌嘌鄯涞募纳?，而過高的蜂密度反而降低了其寄生效能。由此可見合適的蜂卵比對規(guī)?；瘮U(kuò)繁寄生蜂十分重要。
為了優(yōu)化利用斜紋夜蛾卵規(guī)模化生產(chǎn)夜蛾黑卵蜂的繁育條件，本文探究了斜紋夜蛾卵齡、成蟲產(chǎn)卵時(shí)間和蜂卵比對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響。該研究將對改善規(guī)模化擴(kuò)繁夜蛾黑卵蜂的寄生效率和產(chǎn)品質(zhì)量起到指導(dǎo)作用，對草地貪夜蛾的綠色防控起到積極促進(jìn)作用。
1 材料與方法
1.1 供試蟲源
斜紋夜蛾采自云南省玉溪市煙田。斜紋夜蛾參照2015年孫庚等[18]報(bào)道人工飼料配方和飼養(yǎng)方法在室內(nèi)進(jìn)行飼養(yǎng)。斜紋夜蛾成蟲飼養(yǎng)于塑料產(chǎn)卵箱中（29 cm×19 cm×15 cm），使用牛皮紙作為產(chǎn)卵介質(zhì)，用10%蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)。每個(gè)產(chǎn)卵箱飼養(yǎng)30只雌蟲和30只雄蟲，每日上午9點(diǎn)收集一次卵塊。
夜蛾黑卵蜂由中山大學(xué)提供，以斜紋夜蛾卵作為寄主進(jìn)行繼代繁殖。羽化的夜蛾黑卵蜂成蜂用10%蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)，選取羽化24 h已交配未產(chǎn)卵的雌蜂作為供試蜂。
本試驗(yàn)所有供試?yán)ハx的繁育和試驗(yàn)環(huán)境條件均為（27±1）℃，RH 60%～70%，光周期14L:10D。
1.2 寄主卵齡對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
挑選卵量為250粒左右，飽滿、有光澤的1日齡斜紋夜蛾卵塊24塊，標(biāo)記卵粒數(shù)，放在人工氣候箱內(nèi)分別發(fā)育0、1、2 d，則對應(yīng)卵齡為1日齡、2日齡、3日齡。將不同日齡的卵塊放入指形管（直徑3 cm，長度12 cm）內(nèi)，按照蜂卵比1:50接入5頭當(dāng)日羽化的夜蛾黑卵蜂雌蜂，置于人工氣候箱內(nèi)寄生24 h，寄生后的卵塊繼續(xù)在人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)；寄生5 d后在體視顯微鏡下觀察寄生卵粒數(shù)，卵粒變黑即說明卵被夜蛾黑卵蜂寄生，計(jì)算寄生率；子代蜂羽化后待其死亡，統(tǒng)計(jì)羽化數(shù)量，計(jì)算羽化率。每組處理重復(fù)6次。
1.3 斜紋夜蛾成蟲產(chǎn)卵時(shí)期對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
斜紋夜蛾成蟲羽化當(dāng)天即可產(chǎn)卵，第2 d 9點(diǎn)收集的卵記為1日齡成蟲產(chǎn)的卵，由此類推，收集1日齡～11日齡成蟲產(chǎn)的卵進(jìn)行試驗(yàn)，研究寄主成蟲產(chǎn)卵時(shí)期對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響。選擇飽滿、大小相似的卵塊6塊，標(biāo)記卵粒數(shù)后，分別放入玻璃指形管（直徑3 cm，長度12 cm）內(nèi)，按照蜂卵比1:50接入當(dāng)日羽化的夜蛾黑卵蜂雌蜂，置于人工氣候箱內(nèi)寄生24 h，寄生后試驗(yàn)操作及數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)同1.2。每組處理重復(fù)6次。
1.4 蜂卵比對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
選擇飽滿、有光澤的1日齡斜紋夜蛾卵塊，統(tǒng)計(jì)每個(gè)卵塊的卵粒數(shù)后放入指形管（直徑3 cm，長度12 cm）內(nèi)，分別按照1:30、1:50、1:70和1:100的蜂卵比接入相應(yīng)頭數(shù)當(dāng)天羽化的夜蛾黑卵蜂雌蜂，置于人工氣候箱內(nèi)寄生24 h；寄生后試驗(yàn)操作及數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)同1.2。每組處理重復(fù)6次。
1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析
寄生率（%）＝（被寄生卵粒數(shù)/供試卵粒數(shù)）×100%；羽化率（%）＝（羽化子代蜂數(shù)/被寄生卵粒數(shù)）×100%[13]。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)均用SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析，使用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行檢驗(yàn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 寄主卵齡對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
試驗(yàn)結(jié)果顯示，1～3日齡的斜紋夜蛾卵均能被夜蛾黑卵蜂寄生，夜蛾黑卵蜂對1～3日齡的卵寄生率均在98%以上，1～3日齡間的寄生率不存在顯著差異（F2,15＝2.01，P＝0.1806）。不同卵齡對夜蛾黑卵蜂子代蜂的羽化率有顯著影響（F2,15＝4.81，P＝0.0315），夜蛾黑卵蜂寄生1日齡卵子代羽化率為90.81%，顯著高于2、3日齡卵的羽化率，后二者之間無顯著性差異（圖1）。
圖1 夜蛾黑卵蜂寄生不同日齡斜紋夜蛾卵的寄生率和羽化率Fig. 1 The parasitism and emergence rate of T. remus reared on 1-, 2- and 3-day-old eggs of S. litura
2.2 斜紋夜蛾成蟲產(chǎn)卵時(shí)期對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
夜蛾黑卵蜂對不同日齡斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊的寄生率之間無顯著差異（F10,55＝0.81，P＝0.6227），均在96%以上。成蟲不同日齡所產(chǎn)卵塊對夜蛾黑卵蜂的子代羽化率有顯著影響（F10,55＝4.10，P＝0.0007），夜蛾黑卵蜂寄生4日齡成蟲所產(chǎn)卵塊時(shí)子代羽化率最高為89.90%，顯著高于8～11日齡成蟲所產(chǎn)卵，其中寄生9日齡成蟲所產(chǎn)卵塊子代羽化率最低為55.94%（P＜0.05）；寄生1～7日齡成蟲所產(chǎn)卵塊的子代羽化率（＞82%）均高于8～11日齡成蟲所產(chǎn)卵塊（＜72%）（表1）。
表1 夜蛾黑卵蜂寄生不同日齡斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊后的寄生率和羽化率Table 1 The parasitism and emergence rate of T. remus reared on eggs laid by moths of S. litura at different ages
2.3 蜂卵比對夜蛾黑卵蜂寄生率和羽化率的影響
在不同蜂卵比下，夜蛾黑卵蜂對斜紋夜蛾卵的寄生率均在90%以上，且存在顯著差異（F3,20＝12.95，P＜0.0001），隨著蜂卵比的降低，寄生率呈下降趨勢。當(dāng)蜂卵比為1:30寄生率最高為99.91%，與1:50（99.48%）之間沒有顯著差異，二者寄生率顯著高于1:70和1:100的處理（P＜0.05），1:100時(shí)寄生率最低為90.70%；蜂卵比對夜蛾黑卵蜂子代羽化率也有顯著影響（F3,20＝238.39，P＜0.0001），子代羽化率隨蜂卵比的降低而降低，當(dāng)蜂卵比為1:30和1:50時(shí)子代羽化率均達(dá)到80%以上，顯著高于蜂卵比為1:70（43.72%）和1:100（38.19%）時(shí)的子代羽化率，前二者之間無顯著差異，后二者之間差異顯著（P＜0.05）（圖2）。
圖2 不同蜂卵比下夜蛾黑卵蜂的寄生率和羽化率Fig. 2 The parasitism and emergence rate of T. remus with different wasp-host ratio
3 討論
研究發(fā)現(xiàn)寄主卵齡對寄生蜂寄生效率影響顯著。在關(guān)于赤眼蜂Trichogrammaspp.繁育研究中發(fā)現(xiàn)赤眼蜂對低日齡和中間日齡的卵有較高的寄生效率，對高日齡的寄主卵寄生率較低[19-21]。Penaflor等[14]發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂更偏好于草地貪夜蛾的1日齡卵。楊瑩等[15]發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂對甜菜夜蛾卵齡在24 h內(nèi)卵粒寄生后的羽化率高于2日齡卵粒。這些研究結(jié)果與我們的試驗(yàn)結(jié)果一致。由于隨著寄主卵齡增加，卵內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)不斷被寄主幼蟲消耗，同時(shí)寄主卵殼物理特性變化，可能是導(dǎo)致夜蛾黑卵蜂對高齡寄主卵粒寄生效率降低的主要原因[14]。由此可見，為保證規(guī)模化繁育夜蛾黑卵蜂的生產(chǎn)效率，應(yīng)選擇低日齡的斜紋夜蛾卵進(jìn)行寄生處理，當(dāng)?shù)腿正g卵不能及時(shí)被使用時(shí)應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)?shù)谋ｕr處理。
本研究結(jié)果顯示，夜蛾黑卵蜂寄生7日齡以內(nèi)的斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊的子代羽化率明顯高于7日齡以后的，寄生8日齡斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊羽化率低于75%，寄生9～11日齡斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊羽化率低于70%。Penaflor等[14]研究表明，夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾4～8日齡成蟲所產(chǎn)的1日齡卵的滯留時(shí)間顯著長于9日齡成蟲所產(chǎn)的1日齡卵，后者基本不能引起夜蛾黑卵蜂的反應(yīng)，該結(jié)論與本文研究結(jié)果有相似之處。由此推測，隨著寄主成蟲的老化，卵粒質(zhì)量可能會降低，進(jìn)而影響羽化率。羽化率是評價(jià)夜蛾黑卵蜂寄生效能的重要指標(biāo)[22]。為了保證夜蛾黑卵蜂的產(chǎn)品質(zhì)量，在進(jìn)行夜蛾黑卵蜂產(chǎn)品生產(chǎn)時(shí)建議選用7日齡以內(nèi)的斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)卵塊進(jìn)行生產(chǎn)。
蜂卵比是指繁育卵寄生蜂時(shí)投放的寄生蜂數(shù)量與寄生卵粒數(shù)量的比例，研究發(fā)現(xiàn)蜂卵比過大或過小均會導(dǎo)致赤眼蜂的寄生率和羽化率下降[23-25]。當(dāng)蜂卵比過低時(shí)會出現(xiàn)赤眼蜂過寄生現(xiàn)象[26]。研究發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂也存在過寄生現(xiàn)象，寄主卵中可被產(chǎn)入 2粒以上的夜蛾黑卵蜂卵，但子代蜂幼蟲會在寄主卵內(nèi)發(fā)生爭斗，最多只羽化出1頭子代成峰[3,27]。本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)夜蛾黑卵蜂與斜紋夜蛾卵比例為1:30和1:50時(shí)寄生率高于99%，基本無斜紋夜蛾幼蟲孵化，而蜂卵比為1:70和1:100時(shí)斜紋夜蛾孵化幼蟲數(shù)量增多，說明卵量超出了夜蛾黑卵蜂24 h的寄生能力，同時(shí)孵化幼蟲對其他已寄生卵粒造成傷害，導(dǎo)致羽化率降低。因此，從生產(chǎn)效率角度考慮，規(guī)?；庇苟旰诼逊鋾r(shí)建議采用1:50的蜂卵比。
綜上所述，建議規(guī)?；庇苟旰诼逊鋾r(shí)，可選用7日齡以內(nèi)的斜紋夜蛾成蟲所產(chǎn)的1日齡卵塊進(jìn)行寄生，按照蜂卵比 1:50接蜂。該研究結(jié)果對提升夜蛾黑卵蜂規(guī)?；庇纳a(chǎn)效率和產(chǎn)品質(zhì)量有指導(dǎo)意義，對推廣夜蛾黑卵蜂防治草地貪夜蛾生物防治技術(shù)有促進(jìn)作用。
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