陳雨點(diǎn), 查 彪, 李星辰, 王 軍, 王曉鵬
(安徽科技學(xué)院 生命與健康科學(xué)學(xué)院,安徽 鳳陽 233100)
馬齒莧(Portulaca
oleracea
L.)隸屬于馬齒莧科馬齒莧屬。廣布全世界溫帶和熱帶地區(qū),中國南北各地均產(chǎn)。喜肥、耐旱澇,抗逆性強(qiáng),為田間常見雜草,具有清熱利濕、涼血、止血的功效,抗氧化、保肝、預(yù)防血管內(nèi)皮損傷等作用;另外,馬齒莧富含維生素B等營養(yǎng)元素,對(duì)人體有較高的營養(yǎng)價(jià)值,是目前廣受大眾歡迎的野菜之一。田間作物和其他雜草直接吸收馬齒莧局域環(huán)境的水肥光熱,從而影響到馬齒莧葉片功能性狀及品質(zhì),而選擇合適的種植密度是提高馬齒莧產(chǎn)量和質(zhì)量亟待解決的重要技術(shù)之一。調(diào)節(jié)與改善作物的種植密度,以增加產(chǎn)量或提升質(zhì)量,一直是植物學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn),目前國內(nèi)使用大豆、油菜、小麥等作物進(jìn)行了密度對(duì)植物生長影響的相關(guān)研究較多,有研究表明,種植密度對(duì)植物功能性狀的影響大于栽培措施,隨著種植密度的增加,植株間相互遮陰,葉片光合能力降低,合理密植是今后超高產(chǎn)栽培發(fā)展的趨勢(shì)。而葉片的功能性狀最能直觀地表現(xiàn)出植株的生長狀態(tài),且直接關(guān)系著植物的產(chǎn)量及質(zhì)量,它對(duì)外界環(huán)境敏感度強(qiáng),能直接反映出植物的生理特性。本研究以馬齒莧為研究材料,設(shè)置不同絕對(duì)密度和相對(duì)密度不同水平的梯度處理,對(duì)葉片幾種功能性狀進(jìn)行研究分析,研究馬齒莧葉片功能性狀對(duì)密度變化的響應(yīng),反映種植密度對(duì)馬齒莧生長的影響,以探究馬齒莧高產(chǎn)的最佳密度,為進(jìn)一步利用馬齒莧資源提供參考資料。供試材料:2019年7月初,用馬齒莧種子育苗。1周后,選擇大小一致、根系發(fā)達(dá)的幼苗,移栽于種植盆(長50 cm、寬20 cm、高15 cm)中;栽培基質(zhì)為營養(yǎng)土、沙土的比例為1∶3的混合土。密度處理分為絕對(duì)密度與相對(duì)密度兩種處理方案,設(shè)置8個(gè)絕對(duì)密度梯度處理組(A~H),分別為:A(10株/m), B(20株/m),C(30株/m),D(40株/m),E(50株/m),F(60株/m),G(70株/m),H(80株/m)。設(shè)置5個(gè)相對(duì)密度梯度處理組(A~E)將辣椒與馬齒莧混種,馬齒莧相對(duì)密度分別為a(100%),b(83.33%),c(71.43%),d(62.5%),e(55.5%)。
馬齒莧生長80 d,測定葉片功能性狀。取葉位相同十片葉片,游標(biāo)卡尺測量葉長(LL),葉寬(LW),并用葉綠素儀(SPAD)測定葉綠素(Chla)含量;采用電子天平測量全株葉片的葉鮮重(LFW)、株鮮重(PFW)、葉干重(LDW)、株干重(PDW)(將樣品于 105 ℃殺青5 min后置 60 ℃烘箱中烘干24 h至恒重)。葉質(zhì)比(LWR)=葉干重(LDW)/全株干重(PDW);根冠比(RSR)=地下部分鮮重/地上部分鮮重。
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<0.05,表示具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。P
<0.05)。絕對(duì)密度的增加使得種內(nèi)競爭加劇,處理組A與C、D、E葉長有顯著性差異,A~C呈明顯下降趨勢(shì),C~D之間無顯著性差異,且D~E之間無顯著性差異,出現(xiàn)較好的適應(yīng)性,F~G無顯著變化,表明密度的增加對(duì)葉長影響較小;各處理組間葉寬無顯著性差異,但密度的增加,葉寬有增加的趨勢(shì);密度對(duì)葉形指數(shù)無顯著影響,表明馬齒莧葉形的穩(wěn)定性強(qiáng);處理組D與各組的葉質(zhì)比有顯著性差異,隨著密度的增加,表現(xiàn)出先下降、后上升的態(tài)勢(shì),除D組外,各組之間的葉質(zhì)比無顯著性差異,表明其對(duì)密度變化較好的適應(yīng)性;處理組A單株葉鮮重(25.499 g)顯著高于其他各處理組,隨著密度的增加,依次顯著下降,處理組C~G之間無顯著性差異,G處理組最小為4.732 g,表明密度顯著影響其單株葉鮮重,但是,高于C組的密度對(duì)其單株葉鮮重影響不大;除D組外,各處理間葉綠素?zé)o顯著性差異。株鮮重與根冠比E~H之間無顯著性差異,其余各組均有顯著性差異。表1 絕對(duì)密度對(duì)馬齒莧葉功能性狀的影響
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<0.05)。隨著相對(duì)密度減小種間競爭加劇,葉長、葉寬顯著下降,其中,B、C、D間無顯著差異,呈現(xiàn)適應(yīng)性變化過程;而葉質(zhì)比表現(xiàn)出先顯著下降、后上升的趨勢(shì);各處理組葉鮮重顯著下降,其中處理組A最大,E最小;各處理組葉綠素呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì),相對(duì)密度減小初期,處理組B,C葉綠素顯著受到抑制,后期的D,E組略有回升,除A組外,其余各處理組無顯著性差異,表明葉綠素對(duì)相對(duì)密度的變化也具有較好的適應(yīng)性。株鮮重C~D之間無顯著性差異,且D~E之間無顯著性差異,其余各組均有顯著性差異。根冠比D與其余各組均有顯著性差異。表2 不同相對(duì)密度對(duì)馬齒莧葉功能性狀的影響
種植密度對(duì)植物單株鮮重和產(chǎn)量均影響顯著,隨著種群密度增大,個(gè)體間競爭加劇,不利于植物個(gè)體生長和結(jié)實(shí)。本研究中,密度升高,馬齒莧種間競爭加劇,養(yǎng)分遞減,葉鮮重表現(xiàn)出遞減的趨勢(shì),葉長、葉寬雖總體呈下降趨勢(shì),中間的處理組有增長的態(tài)勢(shì),表明馬齒莧在應(yīng)對(duì)密度變化過程中,存在適應(yīng)性變化調(diào)整葉片形態(tài)與大小。程偉燕等、朱洪德等研究報(bào)道顯示,葉綠素含量隨著密度的增加而降低。而于洪久研究表明,隨著種植密度的增加,葉綠素含量上升。本研究結(jié)果均有所不同,盡管隨著密度的升高,葉綠素含量整體下降,與程偉燕等,朱洪德等研究一致,但同質(zhì)性很高,表明馬齒莧對(duì)密度變化的適應(yīng)性較強(qiáng)。
相對(duì)密度是指某空間內(nèi)某一種植物的個(gè)體數(shù)占全部植物物種個(gè)體數(shù)的百分比,可間接反映種間競爭情況。在混播中,一種植物擴(kuò)張了自己的種群,將會(huì)抑制其它種群的擴(kuò)展。馬齒莧隨著相對(duì)密度的減小,葉片功能性狀指標(biāo)下降,表明了馬齒莧的生長受到了伴生植物的抑制。
隨著相對(duì)密度減小,馬齒莧種間存在生物量分配,與羅永開等研究結(jié)果一致。相對(duì)密度減小初期,莖生長量上升,種間爭奪空間,導(dǎo)致馬齒莧葉質(zhì)比下降;相對(duì)密度減小后期,單株生物量下降,導(dǎo)致葉質(zhì)比上升,表明相對(duì)密度間接改變馬齒莧對(duì)養(yǎng)料和水分的利用,從而改變生物量分配。馬齒莧葉長、葉寬顯著響應(yīng)相對(duì)密度變化,出現(xiàn)先減少后增加的趨勢(shì),而葉形指數(shù)無顯著性差異,表明馬齒莧葉片功能性狀有一定的生態(tài)可塑性,與宋金枝等研究結(jié)果一致。
混播物種生態(tài)對(duì)策通常對(duì)共用的資源在時(shí)間和空間上可協(xié)調(diào)分配。相對(duì)密度減小,種間競爭加劇,葉綠素含量先減小后增大,與謝開云等研究結(jié)果一致。
馬齒莧在鹽堿脅迫下SOD、POD、CAT抗氧化酶活性出現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),葉片功能性狀與栽培條件對(duì)也有一定的相關(guān)性。本研究中,馬齒莧葉片功能性狀應(yīng)對(duì)絕對(duì)密度變化出現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì),表明馬齒莧有可能啟動(dòng)了抗氧化酶的生理響應(yīng),這將有待進(jìn)一步研究。
綜上所述,葉形指數(shù)對(duì)密度變化無顯著性響應(yīng),表現(xiàn)出較好的穩(wěn)定性;絕對(duì)密度、相對(duì)密度對(duì)馬齒莧各葉片功能性狀均有顯著影響,隨著種內(nèi)、種間競爭的加劇,葉長、葉寬、葉質(zhì)比均有適應(yīng)性變化,株鮮重、根冠比大幅顯著下降,葉鮮重顯著受到抑制,葉綠素含量有所下降;最適絕對(duì)密度為10株/m,最適相對(duì)密度為83.33%。