砧、穗品種對油茶芽苗砧嫁接體形態(tài)的影響

王振麗，廖惠宇，胡冬南*，徐佳文，徐奧文，劉會云

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院/江西省森林培育重點實驗室，江西 南昌 330045；2.江西省新余市林業(yè)局，江西 新余 338000）

【研究意義】油茶（Camellia oleiferaAbel）為山茶科（Theaceae）山茶屬（CamelliaL.）常綠灌木或小喬木，是我國南方地區(qū)重要的木本食用油料樹種，已具有2 000 多年栽培歷史[1]。分布面積較廣，其茶油色清味香，營養(yǎng)豐富，耐貯藏，是一種優(yōu)質(zhì)食用油，也可用于工業(yè)原料。在油茶優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)栽培中，嫁接技術(shù)是油茶品種繁育與改良的主要手段，采用嫁接育苗技術(shù)不僅可以充分發(fā)揮砧木品種的優(yōu)勢，改善接穗品種的品質(zhì)，提高油茶樹體產(chǎn)量，而且可以擴大油茶種植范圍，降低種植成本，提高經(jīng)濟效益[2-4]?！厩叭搜芯窟M展】目前關(guān)于油茶嫁接育苗技術(shù)的研究已有很多[5-6]，其中砧穗親和性是嫁接繁育研究中最重要、最復(fù)雜的問題之一，有關(guān)油茶嫁接苗砧穗組合親和性的研究多集中在嫁接培育方法[7-9]、嫁接存活率[10-12]、愈合機理[13-15]等方面?！颈狙芯壳腥朦c】關(guān)于砧、穗特性及其親和性對植株生長的影響關(guān)注較少，因此有必要明確不同砧木、穗條品種對油茶嫁接苗生長發(fā)育的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】試驗以4個贛無系列優(yōu)良品種為材料，設(shè)置6 個不同砧穗組合為試驗組，以本砧嫁接組合為對照組，通過測定分析苗高、地徑、分枝數(shù)、根系、葉片等形態(tài)（生長）指標，了解砧木與穗條品種對嫁接植株苗期形態(tài)的響應(yīng)，并綜合評價各砧穗組合的形態(tài)與生長情況，以期為油茶良種砧穗選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為江西省林業(yè)科學(xué)院培育贛190、贛興47、贛興46、贛永6優(yōu)良油茶品種互為砧穗的芽苗砧嫁接苗。用于樹體生長特性調(diào)查的4 個油茶品種于2013 年5 月在江西省林業(yè)科學(xué)院育苗基地采用劈接法進行嫁接，嫁接后對嫁接苗進行統(tǒng)一的田間管理。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計 以1年生油茶主栽品種贛190、贛興47、贛永6、贛興46為互為砧穗，共設(shè)置7個不同砧穗組合，每個處理組合選擇長勢均勻的植株進行測定，每個組合重復(fù)12～15 次，整個生長期對植株進行統(tǒng)一管理，根系指標重復(fù)3次，各砧穗組合編號見表1。

表1 油茶砧穗組合試驗設(shè)計Tab.1 Experimental design of combination of stock scions of Camellia oleifera

1.2.2 測定指標與方法 2013年5月分別選取長勢優(yōu)良，大小飽滿一致的贛190、贛興47、贛永6、贛興46 4個品種種子萌發(fā)的芽苗和發(fā)育良好的腋芽，進行油茶芽苗砧穗的嫁接和育苗。

于2015 年3 月調(diào)查苗高、地徑和一級分枝數(shù)。葉片最大長度、最大寬度由精度0.1 cm 直尺量取，并計算葉形指數(shù)（長寬比）。根系洗凈后使用WinRHIZO 根系分析儀進行掃描，測定和分析其總根長度、總根表面積、總根體積等。用游標卡尺測定各根系不同級根徑，按照＜1 mm，1～2 mm、＞2 mm 將根系分為1級根、2級根和3級根[16]，一般細根定義為根系直徑≤2 mm[16]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2003 對數(shù)據(jù)進行初步整理匯總，利用SPSS 22.0 軟件對各項指標進行方差分析，分析采用單因素ANOVA法進行顯著性分析（α=0.05），Origin8.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 各砧、穗組合油茶苗高、地徑、分枝數(shù)生長差異比較

苗高是判斷苗木生長量最直觀的形態(tài)指標，調(diào)查分析各砧穗組合苗高生長情況（圖1）表明，除了同砧組合3，組合1的苗高顯著大于其它組合。各組合苗高生長由大到小依次為組合1、組合3、組合7、組合4、組合5、組合2 和組合6，4 個同穗組合間差異不顯著。表明芽苗砧嫁接油茶苗的株高主要受穗條品種的影響，砧木品種差異對苗高的影響不大。

地徑是衡量幼苗質(zhì)量生長過程中抗逆性的重要指標，由圖2 可知，各砧穗組合地徑生長由大到小依次為組合5、組合3、組合4、組合1、組合6、組合2 和組合7，同砧組中的1、2 組合與組合4（贛190/贛190）有顯著差異；在同穗組合中：組合7（贛190/贛興46）與組合5（贛190/贛興47）、組合4與有顯著差異，表明穗條品種和砧木品種對芽苗砧嫁接油茶苗期地徑生長均有明顯影響。

圖1 不同砧穗組合的苗高Fig.1 The high of different stock-scions combination

圖2 不同砧穗組合的地徑Fig.2 The diameter growth of different stock-scions combination

苗的分枝數(shù)在一定程度上可以反應(yīng)幼苗對光合作用利用的潛力，對各砧穗組合一級分枝數(shù)比較分析結(jié)果（圖3）表明，7個砧穗組合的分枝數(shù)存在一定的差異，但差異沒有達到顯著水平。說明不同穗條品種和砧木品種的差異并沒有導(dǎo)致2年生嫁接苗分枝數(shù)的明顯不同。

2.2 各砧、穗組合油茶苗高、地徑、分枝數(shù)年增幅差異比較

對各砧穗組合油茶苗高、地徑、一級分枝數(shù)苗期年增幅對比分析（表2）發(fā)現(xiàn)，不同砧穗組合間的苗高、地徑、一級分枝數(shù)增幅差異顯著。其中本砧組合4（贛190/贛190）的株高年增幅最大，為113%，明顯大于同砧組的組合1、2、3 及同穗組的組合7；同砧組的組合1、2、3之間差異不顯著，同穗組的組合4、5、6間差異不明顯，且組合5 顯著大于組合7；7 個砧穗組合油茶苗高增幅由小到大依次為組合1（69%）、組合3（73%）、（79%）、組合7（84%）、組合6（99%）、組合5（109%）和組合4（113%）。組合3 和組合4 地徑年增幅明顯更大，這2 個組合間的差異不明顯；7 個砧穗組合油茶地徑增幅由大到小依次為組合4、組合3、組合5、組合2、組合6、組合1和組合7。組合7 的一級分枝數(shù)在一年中的增幅最大，明顯大于同穗組的組合6，同砧組中4組合的分枝數(shù)年增幅也存在顯著差異；7個砧穗組合油茶一級分枝數(shù)由大到小依次為組合7、組合4、組合5、組合3、組合2、組合6 和組合1。通過上述分析表明，砧木品種和穗條品種均顯著影響著芽苗砧嫁接油茶苗期的生長。

圖3 不同砧穗組合的分枝數(shù)Fig.3 The branches of different stock-scions combination

表2 不同組合株高、地徑、分枝數(shù)增幅比較Tab.2 Comparison of the increase of plant height，ground diameter and branch number with different combinations

2.3 各組合油茶葉片形態(tài)差異

葉片是植物進行光合作用的主要器官，葉形指數(shù)是判斷植株長勢的重要指標，由表3 可知，以贛190 作為砧木的4 個砧穗組合中，以組合3（贛興46/贛190）的葉面積、葉片長度、葉片寬度均達到最大，其值分別為10.88 cm2、5.05 cm、3.07 cm，組合1（贛興47/贛190）的葉面積、葉片長度、葉片寬度均達到最小，其值分別為9.44 cm2、4.66 cm、2.69 cm，4 個同砧組合的葉片形態(tài)各指標差異均不顯著。在以贛190 作為接穗的組合中，以本砧組合4（贛190/贛190）的葉面積、葉片長度、葉片寬度均達到最大，其值分別為10.40 cm2、4.92 cm、2.96 cm，組合5（贛190/贛興47）葉面積、葉寬為最小，其值分別為7.38 cm2、2.44 cm，顯著小于本砧組合；各組合葉形指數(shù)無顯著差異。由此說明，砧木與穗條品種對油茶芽苗砧嫁接苗的葉形影響不大，但對葉面積、葉長、葉寬均有一定的影響，特別是砧木品種的影響很明顯。

2.4 油茶各組合根系差異

通過對各砧穗組合根系進行掃描，并用根系圖像分析軟件Win RHIZO 對各組合根系形態(tài)指標進行分析。由表4可知，各砧穗組合在總根長、總表面積、總體積、根系密度等指標上存在顯著差異。

表3 各組合葉片形態(tài)特征Tab.3 The morphological characteristics of leaf of different combination

以贛190 作為砧木，組合1（贛興47/贛190）總根長、總根表面積、總根投影面積明顯更大，分別為3 655.92 cm、610.38 cm2、194.29 cm2，是組合2（贛永6/贛190）的1.81、1.68、1.68倍；以贛190作為接穗，本砧組合4（贛190/贛190）總根長、總根體積、總根投影面積明顯更大，為2 240.89 cm、19.68 cm3、140.63 cm2，是組合7（贛190/贛興46）的1.88、2.97、2.06 倍，綜合根系形態(tài)指標，表明以贛190 作砧木或接穗，與其嫁接的砧木品種和穗條品種各對根系形態(tài)指標均有顯著影響。

表4 各組合根系形態(tài)特征Tab.4 The morphological characteristics of root of different combination

進一步對根系進行分級后可知，各砧穗組合不同級別根系分級形態(tài)存在顯著差異（表5），以根系長度出發(fā)，根徑在以0＜.D.＜=1根系長度最長，其次是1＜.D.＜=2，2＜.D的根系長度最小。從一級根角度出發(fā)，組合1的一級根除根體積之外，其根長、根表面積、投影面積都顯著大于其余組合，一級根由大到小依次為組合1、組合3、組合6、組合4、組合2、組合5和組合7，組合3的根長、根表面積、投影面積整體低于組合1而顯著高于其他組合；組合6的根表面積和根投影面積大于組合2和組合4；組合7除根體積之外，各項指標均顯著小于其余組合。

從二級根角度出發(fā)，組合1～6的根系長度與根體積、根表面積無顯著差異，在同砧組合中組合1與組合4的根系長度最長；在根體積方面，同穗組合中組合7顯著小于4，組合1～6之間無顯著差異；投影面積由大到小依次為組合6、組合5、組合4、組合3和組合1。

在三級根方面，組合1、3的根長顯著大于組合5、6、7；在根表面積上，組合1、3、4、6之間差異較小，而顯著大于其余組合。在根體積方面，組合3與組合1無明顯差別外，顯著大于其余組合；組合1顯著大于組合5、6、7。在投影面積上，組合7顯著小于組合3而與其余組合無顯著差異。

由各砧穗組合總體情況可知，在同砧組合中，組合1、3 不論是在整體還是分級的根系形態(tài)上都表現(xiàn)較好；而在同穗組合中組合6 綜合表現(xiàn)較好；組合7 的各項指標整體處于最低水平。說明砧木和接穗的品種及其組合會對油茶根系形態(tài)產(chǎn)生顯著的影響。

表5 各組合根系分級形態(tài)Tab.5 Root classification morphology of each combination

3 討論

3.1 砧木品種對油茶嫁接苗形態(tài)的影響

將砧木與接穗通過嫁接手段形成一個新的復(fù)合體。在此復(fù)合體中，不僅保持了各自的原有遺傳特性，而且兩者之間相互影響、相互適應(yīng)形成新的平衡而帶來性狀的改變[16-17]。有研究表明，葡萄、甜柿嫁接苗根系生長狀況與砧木存在密切關(guān)系[19,21]，類似現(xiàn)象在油茶中也有報道。康樂等[18]在對不同品種油茶嫁接苗根系生長動態(tài)研究中，發(fā)現(xiàn)嫁接苗的根系主要是由砧木決定的，砧木品種的不同決定其根系生長狀況也不同，認為是由于砧木品種間自身根系生長差異所導(dǎo)致。羅芳等[20]對怒江山茶與白花油茶的3 個不同嫁接組合苗根系生長特性對比研究中，發(fā)現(xiàn)3 個不同砧穗組合間嫁接苗根系差異顯著。本研究以贛190 作穗條，設(shè)計4 個同穗不同砧組合進行對比試驗，發(fā)現(xiàn)4 個組合中，組合6 的根系形態(tài)指標綜合表現(xiàn)較好，而組合7 整體表現(xiàn)差，導(dǎo)致這種規(guī)律的這種現(xiàn)象可能是因為砧木品種根系自身存在差異所致。也有相關(guān)研究[22-26]表明，葡萄、核桃嫁接苗的砧木對接穗地上部生長影響主要表現(xiàn)在生長勢、葉面積等的方面，李莉等[25]利用不同砧木品種對馬瑟蘭葡萄生長和果實品質(zhì)的影響研究中發(fā)現(xiàn)砧木對接穗生長勢有顯著影響，可能是因為與砧木本身的特性有關(guān)，也與接穗品種有關(guān)。生長勢能客觀評價植物生長發(fā)育的強弱，一般來說，地上生長、葉面積的大小均能代表生長勢。本研究通過4 個同穗異砧組合的株高、地徑增幅對比分析砧穗組合的生長勢的強弱，發(fā)現(xiàn)本砧組合4 生長更好，可能是贛190 與另3 個砧木品種的親和性比本砧差的緣故。并且還有研究表明砧木基因型的差異也會影響接穗對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，引起接穗葉片中葉綠素、礦質(zhì)元素和營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化，進而影響葉片的光合作用[27]。在本研究中，同穗不同砧組合幼苗生長的外部環(huán)境大致相同，而影響其表型性狀的原因可能是砧木自身基因型的差異。砧木品種不同，其根系的生理性狀和表型特征都會有差異，就會影響到植物根系對各類營養(yǎng)元素的吸收以及對植物激素的合成能力，從而影響到植物葉片的形態(tài)發(fā)育。綜合比較分析4 個同穗異砧組合地上生長、葉片及根系形態(tài)綜合表現(xiàn)由好到差排序依次為本砧組合4、組合6、組合5 和組合7，表明除本砧組合4 外，組合6 嫁接生長也優(yōu)于其他砧木品種。

3.2 接穗品種對油茶嫁接苗形態(tài)的影響

接穗是嫁接復(fù)合體的地上部分，其品質(zhì)差異會直接影響到苗體的光合同化能力，進而影響到幼苗的生長。本研究以贛190 作砧木，設(shè)計4 個同砧不同穗組合進行對比試驗，發(fā)現(xiàn)與本砧組合4 地上部生長對比，組合3 大于組合2 和組合1，導(dǎo)致這種現(xiàn)象的可能原因是接穗品種與砧木品種間親和度存在差異。王湘楠等[28]研究表明，不同油茶接穗在嫁接同一品種砧木之后，其苗高、地徑生長會有一定差異，這與本研究結(jié)果一致。砧木與接穗進行嫁接，形成新砧穗復(fù)合體后是一個比較復(fù)雜的問題，接穗主要對砧木根系起促進作用[29]，王磊等[30]和常君等[31]對番茄和美國山核桃的研究表明，接穗品種的不同決定其嫁接苗根長、根表面積、根體積等的不同。本試驗研究發(fā)現(xiàn)：4 個異穗同砧組合中以組合1、組合3 的根系形態(tài)指標在整體和根系分級后均表現(xiàn)較好，但是發(fā)現(xiàn)組合1 地上部分生長表現(xiàn)差。研究發(fā)現(xiàn)油茶不同砧穗組合嫁接苗地上部分的苗高、地徑、分枝數(shù)和地下根系形態(tài)指標并無明顯的對應(yīng)關(guān)系，導(dǎo)致這種規(guī)律的原因可能是接穗的遺傳性不同，也可能是由于接穗品種通過光合作用積累營養(yǎng)物質(zhì)從而影響砧木根系的生長。植物根系的生長發(fā)育一方面受到自身生物學(xué)特性影響之外，另一方面也受土壤水肥異質(zhì)性的影響，因此根系生長受土壤環(huán)境條件的影響很大，具有較大的可塑性[32-33]。本研究中，同砧不同穗組合的油茶苗的立地條件與栽培管理方式采取一致措施，因此影響根系形態(tài)的主要原因是接穗的品種特性與砧木間的互作效應(yīng)。綜合本試驗比較研究，在4 個異穗同砧組合中，組合3 接穗（贛興46）與砧木（贛190）的互作親和性優(yōu)于其他穗條品種。

3.3 不同砧穗品種嫁接組合對幼苗生長的影響

由于嫁接植株是砧木和接穗有機結(jié)合的共同體，兩者之間始終保持著物質(zhì)和信息的交換，從而對整體植株的生長發(fā)育造成影響。在嫁接植株中，砧木和接穗間的作用是相互的。砧木能夠影響接穗的生理特性和表型特征。接穗也會因代謝產(chǎn)物運輸?shù)牟煌驼杷腴g親和性等的不同，對砧木地下部分根系生長有一定程度的影響[34-35]。在本研究中以組合3（贛興46/贛190）的砧穗組合地上部分指標、葉片形態(tài)生長具有優(yōu)勢；以組合5（贛190/贛興47）根系指標也優(yōu)于其他砧穗組合，究其原因可能是由于同種砧木不同接穗嫁接組合間或同種接穗不同砧木嫁接組合間親和性不同有關(guān)。砧木和接穗對植株的影響，有研究表明，如Bielickip 等[36]提出甜櫻桃產(chǎn)量和生長量受砧木和接穗品種相互作用的影響；Kopytowski 等[37]將3 個酸櫻桃接穗品種嫁接在3 個砧木品種上，9 個櫻桃砧穗組合中，砧木能顯著影響接穗生長量，并在9 個組合中選育出最優(yōu)砧穗組合。在本研究中，組合3（贛興46/贛190）嫁接苗比其他砧穗組合地上部分生長及根系指標表現(xiàn)較好。砧穗品種影響油茶嫁接苗生長主要原因還可能是不同砧木與穗條之間親和性存在較大差異，從而影響砧穗組合植株生長發(fā)育及其互作效應(yīng)，其相關(guān)的互作機制還有待于后續(xù)進一步研究。

4 結(jié)論

砧木品種和接穗品種不同均對油茶芽苗砧嫁接體地上生長、葉片形態(tài)及根系指標等有重要影響。綜合比較7個砧穗組合，以組合3（贛興47/贛190）地上部分與根系表現(xiàn)較好，可擴大推廣栽培，因此在油茶嫁接育苗過程中，要綜合考慮砧木和穗條品種的生長、生理特性，重視砧穗間交互作用，選擇適宜的砧穗組合推廣應(yīng)用。