黃土殘塬溝壑區(qū)不同土地利用方式下土壤動物群落特征

王嘉元, 秦富倉*, 楊振奇, 任小同, 芳菲, 張穎

(1.內蒙古農業(yè)大學沙漠治理學院, 荒漠生態(tài)系統(tǒng)保護與修復國家林業(yè)和草原局重點實驗室, 內蒙古自治區(qū)風沙物理與防沙治沙工程重點實驗室, 呼和浩特 010020; 2.水利部牧區(qū)水利科學研究所, 呼和浩特 010020; 3.阿拉善左旗科學技術和林業(yè)草原局, 內蒙古 阿拉善 750300; 4.衡水學院生命科學學院, 河北 衡水 053000)

土壤動物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中的重要消費者和分解者，其種類繁多，數(shù)量豐富，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]。其在土壤生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)、能量流動和土壤理化性質的形成等方面具有不可替代的意義，通過自身的生存、活動及攝食行為改善土壤結構和質量，進而調節(jié)土壤理化性質[2-3]。此外，土壤動物能夠對周圍環(huán)境的變化及土地管理措施做出快速響應，被廣泛用作土壤質量的指示生物，具有十分重要的作用[4]。近年來，隨著對土壤動物類群研究手段及方法的改良，對于土壤動物的研究已經從物種組成研究進入到生物生產力以及人類與環(huán)境關系的研究[5]。目前，關于土地利用方式與土壤動物群落生態(tài)分布方面的研究報道較多，多側重于不同土地利用方式下土壤動物區(qū)系及其多樣性等方面的研究。韓慧瑩等[6]對長白山低地山區(qū)的次生針闊葉混交林、次生落葉闊葉林、蒙古櫟林和耕地土壤動物進行了研究，發(fā)現(xiàn)土壤動物對于有機質具有顯著正向響應，對全效養(yǎng)分(總氮、總磷)以及速效養(yǎng)分(速效氮、速效磷、速效鉀)的響應程度高；李慶芳等[7]對廣州市越秀區(qū)和天河區(qū)3種土地利用方式下、6種不同樣地中小型土壤動物群落進行研究發(fā)現(xiàn)，受人類干擾程度的差異，土壤動物種類、數(shù)量和分布規(guī)律均有所不同，土壤動物的捕獲量和類群數(shù)呈林地>綠地>農業(yè)用地的規(guī)律。朱永恒等[8]研究發(fā)現(xiàn)，長江中下游地區(qū)不同農田土地利用方式和具體措施對中小型土壤動物群落組成與結構特征有明顯的影響，灌溉水田中小型土壤動物密度顯著大于旱地和菜地。李鋒瑞等[9]基于黑河中游人工綠洲6種研究樣地中小型土壤動物群落的調查數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)實施土地管理措施導致了土壤動物群落組成、數(shù)量和物種多樣性的變異，土地利用及土地覆被變化與管理耦合作用通過改變土壤水文和生態(tài)環(huán)境條件驅動了中小型土壤動物群落的演變。但關于黃土殘塬溝壑區(qū)不同土地利用方式下土壤環(huán)境因子與土壤動物群落間的相互關系研究，鮮見報道。

典型相關分析(canonical correlation analysis，CANCOR)是一種用于揭示解釋變量組與標準變量組多元隨機變量之間線性依賴關系的統(tǒng)計方法，通過在兩組隨機變量各變量之間提出一個或多個典型變量，使之構成彼此獨立或不相關的簡單線性組合。由于隨機變量組內和組間的各典型變量之間的樣本協(xié)方差為零，這就使得對于標準變量組和解釋變量組之間的關系分析轉化為對所提取出的典型變量之間的關系分析，同時兩組變量的數(shù)目可以不對等[10]。在生態(tài)學領域，CANCORR常被用來分析不同生物種群與各種生境因子間的相關關系等實際問題。典型相關分析的主要結果是函數(shù)中的變量系數(shù)，被稱為典型負載系數(shù)，以橋梁的作用體現(xiàn)標準變量組同自變量組之間的相關程度。林英華等[11]采用典型相關分析方法對比不同耕作年限下的農田土壤動物群落多樣性，表明農田主要類群因素能夠較好地預測長期定位施肥引起的土壤主要養(yǎng)分變化。

本研究采用典型相關分析法，對陜西省黃土殘塬溝壑區(qū)的土壤理化性質與土壤動物群落關系進行初步研究，旨在了解不同土地利用方式土壤理化性質差異對于土壤動物群落的影響，為該區(qū)域合理開發(fā)利用土地資源、生物多樣性保護和農業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供科學的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省永壽縣馬坊鎮(zhèn)，距永壽縣城16 km，地理坐標為34°44′18″—34°44′59″ N，108°13′9″—108°13′11″ E，在永壽縣綜合農業(yè)區(qū)劃上屬中部溝壑糧油果牧區(qū)，為暖溫帶大陸性氣候，年平均氣溫10.2 ℃，年降水量610 mm，無霜期210 d，土壤類型為黃土偏堿性土壤，凍結深度為45 cm。

研究樣地選取周邊農田、菜地、果園、林地以及荒地共5種土地利用方式，根據(jù)其所占該鎮(zhèn)總面積比例設置各土地利用方式研究樣地數(shù)量。同一土地利用方式研究樣地的選取盡量保證有相似的植被覆蓋狀況與管護施肥方式。

1.2 樣地選取

于2018年7—9月，對選取的黃土殘塬溝壑區(qū)5種土地利用方式的24塊樣地進行調查，在每個15 m×15 m樣地內，按五點形隨機選取5個30 cm×30 cm樣方，避開施肥區(qū)域與螞蟻巢穴，共取樣120組。每個樣點先去除地表覆蓋物，然后取0—20 cm土壤。采用手撿法分層收集樣方內0—20 cm深(按5 cm土層進行分層)土層中的大型土壤動物(體寬>2 mm)，并放入75%酒精溶液進行保存；然后用環(huán)刀(R=5 cm，V=100 cm3)按0—5、5—10、10—15和15—20 cm自上而下連續(xù)分層取樣，采集中小型土壤動物。中小型土壤動物的分離主要采用Tullgren法(干漏斗法)和Baermann法(濕漏斗法)，分離24 h，提取至盛有75%酒精溶液的塑料瓶中。在SMZ-161雙目解剖鏡(中國，Motic)下制作土壤動物標本，并在SZ780體視顯微鏡(重慶奧特光學儀器有限公司)下，對所采集到的土壤動物標本進行鑒定，統(tǒng)計其類群數(shù)量與個體數(shù)量，對于暫時不能定名的物種，統(tǒng)一編號后，帶回實驗室進行鑒定，標本鑒定參考《中國土壤動物檢索圖鑒》[12]。由于土壤動物成蟲與幼蟲具有不同的形態(tài)功能，因此本研究分別統(tǒng)計土壤動物成蟲與幼蟲的類群數(shù)和個體數(shù)。

1.3 測定項目及方法

參考鮑士旦[13]方法測定土壤指標，采用油浴重鉻酸鉀氧化法測定土壤有機質(soil organic matter，SOM)含量，采用凱氏定氮法測定土壤全氮(total N，TN)含量；采用堿解擴散法測定土壤堿解氮(alkaline N，AN)含量，采用分光光度法測定土壤速效磷(available P，AP)含量；采用鉬銻抗比色法測定土壤全磷(total P，TP)含量，采用火焰光度計法測定土壤速效鉀(available K，AK)含量，采用水浸法(1∶5)測定土壤pH，采用環(huán)刀法測定土壤容重(volume weight，VW)和孔隙度(soil porosity，SP)，采用烘干法測定土壤含水量(soil water content，SWC)。

1.4 典型相關分析

將采集到的土壤動物個體數(shù)量換算為密度(只·m-2)，進行數(shù)據(jù)處理。土壤動物各類群的多度劃分按該類群個體數(shù)占土壤動物捕獲總量的百分比來表示，多度大于10% 為優(yōu)勢類群，處于1%～10%為常見類群，小于1%為稀有類群[3]。根據(jù)5種土地利用方式中主要土壤動物的分布情況，剔除蚯蚓類、同翅目幼蟲、雙翅目幼蟲、雙翅目成蟲等主要分布在農田土壤類型中的土壤動物類群和主要分布在果園中的綜合目類群，選取其他10類優(yōu)勢和常見土壤動物類群作為解釋變量組X；選取反映土壤理化性質的10項指標：土壤酸堿度(y1)、孔隙度(y2)、平均含水率(y3)、容重(y4)、土壤有機質(y5)、堿解氮(y6)、速效磷(y7)、速效鉀(y8)、全氮(y9)、全磷(y10)作為標準變量組Y，提取兩組隨機變量的10組典型變量。采用典型相關分析，對不同土地利用方式的主要土壤動物個體密度與土壤理化因子間的關系進行分析。用SAS V8軟件的CANCORR過程對殘塬溝壑區(qū)的土壤動物群落結構同環(huán)境因素之間關系進行研究，由于標準變量組Y之間單位不統(tǒng)一，不宜進行直接比較，故采用標準化的土壤動物因子與土壤理化性質的典型負載系數(shù)進行解釋。然后采用典型冗余指數(shù)對典型相關分析過程的標準化方差結果進行檢驗。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2003、SAS V8與Origin 9.0軟件進行數(shù)據(jù)處理分析與作圖。

2 結果分析

2.1 不同土地利用方式的土壤理化性質

5種土地利用方式的土壤理化性質結果見表1，可見，不同土地利用方式的土壤理化性質不盡相同，表明土地利用方式對土壤理化性質有著較為明顯的影響。農田、果園、菜地的土壤有機質含量顯著高于荒地與林地，容重則呈現(xiàn)出相反的趨勢；菜地和農田的速效磷含量顯著高于其他3種土地利用方式；農田的土壤孔隙度顯著高于其他4種土地利用方式；菜地的土壤含水率顯著高于其他4種土地利用方式。

表1 各樣地的土壤理化性質

2.2 不同土地利用方式的土壤動物群落特征

對5種土地利用方式120個土樣的土壤動物群落進行調查后，共獲得土壤動物15 141只，隸屬于5門11綱22目，未鑒定土壤動物136只(表2)?？梢?，不同土地利用方式下，土壤動物類群的數(shù)量隨著密度有明顯變化。對5種土地利用方式的土壤動物進行綜合統(tǒng)計，大型土壤動物有16類，優(yōu)勢類群鞘翅目(成蟲)，占個體總密度的24.56%，膜翅目占個體總密度的19.13%，鞘翅目(幼蟲)占個體總密度的16.44%；常見類群有柄眼目、蚯蚓類、蜘蛛目、等足目、綜合目、蜚蠊目、鱗翅目(幼蟲)、雙翅目(幼蟲)共8個類群，其個體密度占總個體密度的33.63%；優(yōu)勢類群(60.13%)和常見類群(33.63%)的個體密度占大型土壤動物總個體密度的93.76%，其余10個類群為稀有類群，其個體密度占總個體密度的6.24%。中小型土壤動物6類，優(yōu)勢類群有蜱螨目、彈尾目、線蟲動物門，分別占中小型土壤動物總個體數(shù)的46.56%、27.92%和11.90%；常見類群有雙尾目、等翅目，占中小型土壤動物總個體數(shù)的7.49%、5.47%；優(yōu)勢類群(86.38%)和常見類群(12.96%)的個體密度占中小型土壤動物總個體密度的99.34%。Shannon多樣性指數(shù)(H′)主要反映不同土地利用方式的土壤動物類群多樣性。5種土地利用方式中，荒地的Shannon多樣性指數(shù)最大，農田最小，林地、菜地和果園居中。

表2 不同土地利用方式的土壤動物群落組成

2.3 典型相關分析

10組典型變量的典型相關關系、F統(tǒng)計量、顯著性及累積貢獻率結果見表3，可見，前兩個典型變量的累積貢獻率為79.9%，因此，選取前兩對典型變量進行分析。可見，第Ⅰ對典型變量的典型相關系數(shù)最大，其特征值為6.301，累積貢獻率為53.0%；第Ⅱ對典型變量的相關系數(shù)其次，其特征值為4.847，累積貢獻率為79.9%。第Ⅰ對土壤因子典型變量U1對第Ⅰ對土壤動物類群典型變量V1影響極大，第Ⅰ對典型變量U1與V1之間具有顯著的相關關系并且達到極顯著水平(α=0.000<0.001)；第Ⅱ對典型變量U2與V2之間同樣具有顯著的相關關系并且達到極顯著水平(α=0.003<0.01)。其他典型變量，均未通過檢驗。因此，將選取前兩對典型變量進行進一步分析。

表3 10組典型變量的典型相關分析

前3個原始變量X和Y標準化后在典型變量V、U上的典型載荷系數(shù)(a、b)見表4。依據(jù)表4數(shù)據(jù)，構造標準變量和解釋變量方程組。第Ⅰ對典型變量的標準變量組方程為：U1=0.214y1-0.126y2-0.149y3-0.159y4+0.157y5+0.455y6+0.619y7+0.299y8-0.197y9+0.006y10；解釋變量組方程為：V1=0.730x1-0.047x2+0.109x3-0.085x4-0.107x5+0.310x6-0.778x7+0.161x8+0.067x9+0.070x10。第Ⅱ對典型變量的標準變量組方程為：U2=0.378y1-0.258y2-0.404y3-0.759y4+0.122y5-0.286y6-1.030y7+0.454y8+1.099y9+0.134y10；解釋變量組方程為:V2=1.024x1-0.112x2+0.023x3+0.422x4-0.111x5+0.232x6+0.385x7+0.239x8-1.133x9+0.161x10。

在U1的線性組合中，pH(y1)、土壤有機質含量(y5)、堿解氮含量(y6)、速效磷含量(y7)、速效鉀含量(y8)的負荷量分別為0.214、0.157、0.455、0.619、0.299，說明其與這些指標有著較好的正相關關系；其他指標的負荷量為負值，說明這些理化性質在第Ⅰ對典型變量中均為抑制變量。其中，速效磷含量(y7)、堿解氮含量(y6)和速效鉀含量(y8)的負荷量較高，說明速效磷含量、堿解氮含量和速效鉀含量在第Ⅰ對典型變量中起主要作用，能夠較好地描述土壤的綜合理化性質，對土壤動物個體總數(shù)、類群數(shù)中起主要作用。在V1的線性組合中，線蟲動物門(x7)、柄眼目(x1)和膜翅目(x6)的負荷量分別為-0.778、0.730、0.310，表明線蟲動物門、柄眼目和膜翅目在第Ⅰ對典型變量中起主要作用，其主要描述了線蟲動物門、柄眼目和膜翅目等在類群密度上的變化，而其他土壤動物類群的負荷量較小。綜上所述，土壤速效磷含量、堿解氮含量和速效鉀含量等土壤理化性質對線蟲動物門、柄眼目、膜翅目等土壤動物類群影響較大。

在U2與原始數(shù)據(jù)的相關關系線性組合中，全氮含量(y9)、速效磷含量(y7)和容重(y4)負荷量分別為1.099、-1.030、-0.795，相關系數(shù)較大，表明全氮含量、速效磷含量和容重在第Ⅱ對典型變量中起主要作用，說明速效磷含量(y7)在第Ⅱ對典型變量中所起的作用最大，且為抑制變量；在V2的線性組合中，彈尾目(x9)、柄眼目(x1)和鞘翅目(成蟲)(x4)的負荷量分別為-1.133、1.024、0.422，說明彈尾目、柄眼目和鞘翅目(成蟲)在第Ⅱ對典型變量中起主要作用，因此V2的線性組合主要體現(xiàn)了彈尾目、柄眼目和鞘翅目(成蟲)在類群密度上的變化。

表1 標準化土壤動物因子與土壤理化性質的典型負載系數(shù)

2.4 典型冗余分析

為保證分析結果的可靠性，采用典型相關系數(shù)的平方對典型相關結果進行分析[13]，結果見圖1?？梢?，第Ⅰ、第Ⅱ典型變量所對應的相關系數(shù)的平方值較大，分別為93.89%和92.96%，表明第Ⅰ、第Ⅱ典型變量之間的關系密切，證明解釋變量土壤動物因素對相應標準變量土壤因素的分布格局具有較好的預測和解釋能力。

圖1 典型相關系數(shù)的平方

冗余指數(shù)是一種組間交叉共享比例，用來反映自變量組各典型變量對于因變量組所有觀測變量的解釋能力，表示為典型載荷。對土壤因素及土壤動物進行冗余指數(shù)分析，結果見圖2。可見，第Ⅰ和第Ⅱ對典型變量具有較高的解釋百分比，其中土壤因素中的第Ⅰ和第Ⅱ典型變量分別解釋了土壤動物主要類群因素的12.90%和33.64%，有53.47%以上的變化不能得到解釋；土壤動物類群因素中的第Ⅰ和第Ⅱ典型變量分別解釋了土壤理化性質的26.72%和25.84%，有47.44%以上變化不能得到解釋。因而各典型變量能夠較好地從總體上反映其所對應的觀測變量。

圖2 土壤因素和土壤動物類群的冗余指數(shù)分析

3 討論

3.1 土地利用方式對土壤動物群落組成的影響

不同土地利用方式下土壤動物群落結構組成受其所處的小生境土壤因子的影響，如耕作、施肥、灌溉、噴藥等人為活動干擾，均會對土壤動物的生存和發(fā)展產生明顯影響[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，黃土殘塬溝壑區(qū)的農田和果園土壤動物的類群數(shù)和個體密度均低于菜地、林地和荒地，農事生產活動與單一的植被結構特征對于土壤動物群落個體密度的影響存在負效應?？赡芤驗檗r事活動中的耕作、施肥、灌溉、噴藥等活動頻繁，改變了土壤表層結構，干擾了土壤動物群落結構，造成農田內較低的土壤動物個體密度和類群數(shù)。同時，研究區(qū)的果園由于植被覆蓋率較農田高，土壤動物的生存環(huán)境具有較高的波動性，因而其土壤動物多樣性較農田高[15]。而研究區(qū)菜地內土壤動物多樣性較高，可能是由于菜地內大多蔬菜未能及時進行采摘，使得地面留存豐富的蔬菜腐爛物，為土壤動物提供了良好的食物資源?；牡嘏c林地屬于半自然生境，受人為干擾較少，同時具有較高的植被多樣性和結構多樣性，為土壤動物的生存提供了較多的食物資源和庇護場所，因而土壤動物的個體密度與類群數(shù)較多，這與林蘭穩(wěn)等[16]和吳玉紅等[17]對廣東省郊區(qū)、四川省紫色土丘陵區(qū)土壤動物群落組成和生態(tài)分布的研究結果相似，反映了土壤動物的類群數(shù)和個體數(shù)及其生態(tài)分布均受土地利用方式的改變而變化。

3.2 土壤理化性質對主要土壤動物類群的影響

殘塬溝壑區(qū)土壤動物群落組成主要與采集時段和人為活動對土壤理化性質的影響有關。作為土壤動物生存和發(fā)展的空間，土壤環(huán)境承載了絕大多數(shù)土壤動物的整個生活史。因而土壤理化性質變化在很大程度上會對土壤動物群落產生巨大影響。土地利用方式的不同會導致土壤理化性質產生差異，直接或間接地改變土壤動物的生存環(huán)境，影響土壤動物的群落特征和多樣性[18]。土壤環(huán)境的改變影響了土壤動物的棲居環(huán)境和食物資源，土壤理化性質對土壤動物的影響是多種因素綜合作用的結果。本研究發(fā)現(xiàn)，速效磷、堿解氮和速效鉀等速效養(yǎng)分含量是影響土壤動物群落特征的主要因子；在第Ⅰ、第Ⅱ對典型變量中土壤有機質與土壤動物的種群密度呈正相關，表明土壤動物對土壤有機質表現(xiàn)出明顯的正向響應，這與羅夢嬌等[19]的研究結果一致，土壤有機質能夠通過促進地上植物的生長發(fā)育，為土壤動物提供充足的食物資源，因而對維持土壤動物種群的生存和發(fā)展具有重要作用。相關研究表明，多數(shù)土壤動物對于土壤pH表現(xiàn)出明顯的負向響應，土壤pH是一種限制性影響因子。但本研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH在第Ⅰ、第Ⅱ對典型變量表現(xiàn)為正載荷值，對土壤動物優(yōu)勢類群有正向作用，這與林英華等[20]對黃土區(qū)土壤動物的研究結果相似，可能是土壤樣品采集時間與采集地點差異造成。本研究發(fā)現(xiàn)，全氮含量低的土壤中，土壤動物類群組成也較豐富，這與張嬌等[21]的研究結果相悖，可能是農田、果園和菜地等土地利用方式下土壤動物群落結構組成受人為活動因素干擾。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤因素中第Ⅰ和第Ⅱ典型變量的土壤動物主要類群因素有53.47%以上的變化不能得到解釋，可能是由于土壤動物種類差異巨大，對土壤性質響應也存在差異導致[22]，同時可能受到所選擇樣地內的地上植被結構多樣性與植被類型豐富度的影響。而土壤動物群落對于土壤理化性質的響應機制，有待進一步研究。