長(zhǎng)期施氮對(duì)暖溫帶油松林土壤呼吸及其組分的影響*

楊 璐 汪金松 趙 博 趙秀海

(1.北京林業(yè)大學(xué)國(guó)家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營(yíng)工程技術(shù)研究中心 北京 100083; 2.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀察與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100101)

全球化肥使用增加及化石燃料燃燒，使氮排放速率由1860年的0.15億 t N·a-1升至1995年的1.56億 t N·a-1，預(yù)計(jì)到2050年全球氮沉降速率將達(dá)到2.7億 t N·a-1(Gallowayetal., 2008)。氮沉降速率增加將對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生顯著影響(Pregitzeretal.,2008; Zhaoetal., 2018)，并通過(guò)改變碳循環(huán)而影響未來(lái)氣候的變化軌跡(Crowtheretal., 2019)。有研究表明，在氮限制型生態(tài)系統(tǒng)中，氮添加會(huì)顯著降低生態(tài)系統(tǒng)土壤碳排放(Janssensetal., 2010; Yanetal., 2018),增加土壤碳儲(chǔ)量并促進(jìn)植物生長(zhǎng)(Sunetal., 2014; 劉修元等, 2015)，然而過(guò)量的氮輸入也會(huì)導(dǎo)致土壤酸化(Tianetal., 2015; Lietal., 2018)、破壞土壤養(yǎng)分平衡(Xiaetal., 2017)等。

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間二氧化碳交換的第二大通量，其通量是化石燃料燃燒排放二氧化碳的10倍(Bond-Lambertyetal., 2010)，在陸地碳循環(huán)中起著非常重要的作用(Savageetal., 2013)。森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地表層最大的碳庫(kù)(Dixonetal., 1994)，其土壤呼吸通量占整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)呼吸通量的70%以上(Littonetal., 2007)，因此土壤呼吸的微小變化都將對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生很大影響。土壤呼吸主要受土壤水熱因子的協(xié)同影響(Laganièreetal., 2012; 汪金松等, 2013; Chenetal., 2014)。另外，土壤呼吸的溫度敏感性指數(shù)(Q10)被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)中反饋碳循環(huán)的一個(gè)關(guān)鍵參數(shù)(Curiel Yusteetal., 2004)。土壤自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10分別代表不同的生態(tài)學(xué)過(guò)程，由于植物根系和土壤微生物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的敏感性不一致，導(dǎo)致自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的差異(Yuetal., 2017)。

雖然國(guó)內(nèi)外已開(kāi)展了諸多關(guān)于氮沉降影響森林土壤呼吸的研究，但由于試驗(yàn)時(shí)間、環(huán)境條件及生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型的不同，氮沉降對(duì)森林土壤呼吸的影響至今沒(méi)有統(tǒng)一結(jié)論。主要包括氮沉降對(duì)土壤呼吸促進(jìn)(Tuetal., 2013; Lietal., 2019)、無(wú)顯著影響(Allisonetal., 2008; Samuelsonetal., 2009)和顯著降低(Yanetal., 2018; Zhaoetal., 2018)這3類(lèi)結(jié)果。其中一個(gè)內(nèi)在原因在于氮沉降對(duì)土壤呼吸不同組分(自養(yǎng)和異養(yǎng)呼吸)影響的大小和方向不一致，進(jìn)而導(dǎo)致土壤呼吸的氮沉降響應(yīng)差異(Zhouetal., 2014)。全球整合分析表明，氮沉降通過(guò)降低微生物生物量和改變微生物群落結(jié)構(gòu)(Ramirezetal., 2012; 劉彩霞等, 2015; Zhengetal., 2018)使溫帶森林土壤異養(yǎng)呼吸速率顯著降低17%(Janssensetal., 2010)。氮沉降降低異養(yǎng)呼吸速率的機(jī)制主要包括：氮沉降通過(guò)直接改變土壤含氮量進(jìn)而抑制與有機(jī)質(zhì)分解有關(guān)的酶活性(Chenetal., 2017; 劉星等, 2015)，進(jìn)而阻礙凋落物分解和養(yǎng)分釋放(Sinsabaughetal., 2005)，使異養(yǎng)呼吸速率降低(Zhaoetal., 2018)；氮沉降引起土壤酸化而降低微生物生物量和改變微生物群落多樣性(Keeleretal., 2009)進(jìn)而抑制異養(yǎng)呼吸。而自養(yǎng)呼吸主要受光合產(chǎn)物供應(yīng)的影響(Nadelhoffer, 2000; Lietal., 2018)；同時(shí)在氮限制的森林生態(tài)系統(tǒng)中，氮沉降主要通過(guò)影響根系生長(zhǎng)進(jìn)而影響土壤自養(yǎng)呼吸(Sunetal.,2014)。Bowden等(2004)在北美溫帶闊葉林研究發(fā)現(xiàn)，施氮后第一年顯著增加了土壤呼吸速率，這是由于施氮后根系生物量明顯增加引起自養(yǎng)呼吸速率增加導(dǎo)致的；第二年施氮未改變土壤呼吸速率；在施氮的第13年，土壤呼吸速率顯著降低了41%，這主要是由于長(zhǎng)期施氮降低了土壤微生物活性進(jìn)而抑制了異養(yǎng)呼吸，但未改變自養(yǎng)呼吸。前人研究表明，施氮對(duì)自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的影響可能會(huì)隨時(shí)間發(fā)生變化。因此，了解土壤呼吸及其組分對(duì)長(zhǎng)期施氮的響應(yīng)對(duì)理解森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳的動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性具有重要意義。

目前，土壤呼吸及其組分的溫度敏感性對(duì)氮添加的響應(yīng)還存在很大不確定性，進(jìn)而限制了人們理解陸地生態(tài)系統(tǒng)與氣候間的反饋關(guān)系。研究表明，氮沉降可通過(guò)影響植物生長(zhǎng)和土壤微環(huán)境等進(jìn)而改變自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10值(Zhaoetal., 2018; Zhengetal., 2018)。短期氮添加可通過(guò)減少光合產(chǎn)物向根際的分配進(jìn)而使自養(yǎng)呼吸Q10值降低(Savageetal., 2013)；氮沉降可抑制土壤中酚氧化酶活性(Maetal., 2013; 張藝等, 2017)進(jìn)而降低異養(yǎng)呼吸的Q10值。另外施氮可抑制與有機(jī)質(zhì)分解有關(guān)的酶活性并形成難降解的有機(jī)物，進(jìn)而增加有機(jī)碳穩(wěn)定性，亦會(huì)降低異養(yǎng)呼吸的Q10值(Chenetal., 2018)。Sun等(2014)在中國(guó)河北溫帶森林的氮添加試驗(yàn)研究表明，4年氮添加降低了自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10值，然而在同一研究樣地，7年氮添加未顯著改變自養(yǎng)速率和異養(yǎng)呼吸的Q10值(Yanetal., 2018)；這表明自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10值可能會(huì)隨施氮時(shí)間而變。盡管如此，關(guān)于長(zhǎng)期氮添加影響自養(yǎng)速率和異養(yǎng)呼吸Q10值的研究還鮮見(jiàn)報(bào)道(Yanetal., 2018)。

油松(Pinustabulaeformis)是我國(guó)北方重要的用材樹(shù)種和針葉樹(shù)種之一。山西太岳山林區(qū)作為“油松之鄉(xiāng)”，是我國(guó)油松天然林生態(tài)系統(tǒng)保存最完善的地區(qū)之一，油松天然林碳儲(chǔ)量占整個(gè)太岳山林區(qū)的25%(伊鋒等, 2017)。本研究以山西太岳山油松天然林為對(duì)象，于2009年開(kāi)始進(jìn)行了為期10年的施氮試驗(yàn)。前期研究發(fā)現(xiàn)，施氮后第3～7年(2011—2015)土壤呼吸速率未顯著改變(Zhaoetal., 2018)，但施氮第8～10年(2016—2018)的土壤呼吸及其組分如何響應(yīng)仍需進(jìn)一步揭示。鑒于此，本研究主要探討生長(zhǎng)季土壤呼吸及其組分對(duì)長(zhǎng)期(8～10年)施氮的響應(yīng)，擬回答以下2個(gè)科學(xué)問(wèn)題：1)長(zhǎng)期施氮條件下土壤呼吸及其組分對(duì)不同氮水平的響應(yīng)差異；2)土壤呼吸及其組分的主要調(diào)控因素。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省太岳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(112.02°—112.40°E，36.52°—36.72°N)，林區(qū)海拔1 150～2 088 m。該地氣候?qū)俚湫偷臏貛О敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候，年均氣溫8.6 ℃，最高氣溫主要在7月份并可達(dá)22.4 ℃，最低氣溫集中在1月份并低至-4.6 ℃；年均降水量662 mm，降水集中在夏季；平均相對(duì)空氣濕度65%。土壤為棕壤和褐土(楊璐等，2018)。自20世紀(jì)90年代初，由于嚴(yán)格禁伐，本研究區(qū)未受到任何人為干擾，其中90%以上的喬木都是油松，主要灌木有沙棘(Hippophaerhamnoides)、黃刺玫(Rosaxanthina)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)和胡枝子(Lespedezabicolor)等。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2009年7月，在太岳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站轄區(qū)內(nèi)，選取有代表性的油松天然林，建立12塊20 m×20 m固定樣地，各樣地間隔10 m以上。本地自然氮沉降量為21.2 kg N·hm-2a-1(Wangetal., 2015)。設(shè)置4個(gè)氮添加處理：低氮(LN，50 kg N·hm-2a-1)、中氮(MN，100 kg N·hm-2a-1)、高氮(HN，150 kg N· hm-2a-1)和對(duì)照(CK，0 kg N·hm-2a-1)。12塊樣地分為4個(gè)處理，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3次重復(fù)。各處理樣地主要林分特征和土壤性質(zhì)(0～10 cm土層)見(jiàn)表1。自樣地建成當(dāng)年9月開(kāi)始進(jìn)行施氮，將各處理樣地每年所需氮素CH4N2O等分為6份，于每年5—10月的每月中旬取1份溶解在20 L水中，使用背式噴霧器將溶液均勻噴灑在每塊樣地內(nèi)，同時(shí)對(duì)照樣地內(nèi)噴灑同質(zhì)量的水以避免造成水分條件差異。

表1 各處理油松天然林樣地主要林分特征和土壤(0～10 cm)性質(zhì)

2009年9月，在每塊固定樣地內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置2個(gè)2 m×2m樣方，其中1個(gè)樣方不做任何處理；另外一個(gè)采用壕溝法切斷根系，壕溝深1 m，直到看不到根系，切斷根系后用石棉瓦阻止外界根系進(jìn)入，然后將土壤回填，盡量減少對(duì)土壤的擾動(dòng)。同時(shí)在每個(gè)樣方內(nèi)插入1個(gè)PVC土壤環(huán)(內(nèi)徑20 cm，高10 cm)，插入深度7～8 cm。2014年生長(zhǎng)季結(jié)束后在各處理固定樣地(共計(jì)12塊)內(nèi)隨機(jī)布置4個(gè)1 m×1 m的凋落物收集框(40目尼龍網(wǎng)裁成的圓錐形網(wǎng)兜)，網(wǎng)兜上部距離地面0.5 m。

2.2 土壤呼吸速率測(cè)定

2016—2018年，每年5—10月(由于天氣原因，2016年10月末測(cè))月底，選取晴朗天氣，利用LI-8100(Li-Cor, Lincoln, NE, USA)土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定土壤呼吸速率，測(cè)量前一天使用剪刀貼地面清除土壤呼吸環(huán)內(nèi)的雜草(Yanetal., 2018)，同時(shí)為了最大程度地減少日內(nèi)溫度變化對(duì)土壤呼吸的影響，每次測(cè)量時(shí)間為10:00—16:00，同時(shí)利用LI-8100所配備的溫濕度傳感器測(cè)量5 cm深處的土壤溫度和濕度(體積含水率)。通過(guò)挖壕法將土壤呼吸分為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸，切斷根系樣方的土壤呼吸速率代表異養(yǎng)呼吸速率，不做任何處理樣方與切斷根系樣方的土壤呼吸速率差值為自養(yǎng)呼吸速率。

2.3 土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定

在每塊樣地內(nèi)，于2018年8月用直徑2.5 cm的土鉆隨機(jī)(切除根系小樣方除外)鉆取5個(gè)0～10 cm土層的土芯，并混合為1個(gè)土樣。去除植物殘?jiān)透岛?，將新鮮土樣通過(guò)2 mm篩子并分為2份。一份自然風(fēng)干測(cè)定土壤基本理化性質(zhì)(pH值，有機(jī)碳、全氮、全磷含量)；另一份在4 ℃保存，用于測(cè)定微生物生物量碳含量。土壤pH值測(cè)定采用電位法(土∶水比為1∶2.5)；有機(jī)碳含量測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法；全氮含量測(cè)定采用凱氏定氮法；全磷含量測(cè)定采用鉬銻抗比色法；微生物生物量碳含量測(cè)定采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法。

2.4 細(xì)根生物量及凋落物、細(xì)根氮磷含量測(cè)定

2018年8月，利用內(nèi)徑10 cm的根鉆在每個(gè)2 m×2 m樣方內(nèi)隨機(jī)(切除根系樣方除外)鉆取3個(gè)深10 cm的土芯。將土壤通過(guò)0.1 mm篩網(wǎng)，用水將篩完的根系沖洗干凈后放入烘箱中，于65 ℃下烘48 h至恒質(zhì)量，然后稱(chēng)干質(zhì)量確定其細(xì)根(直徑小于2 mm)生物量，然后將其粉碎以備測(cè)定細(xì)根中氮、磷含量。收集當(dāng)月凋落物框中的凋落物，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分揀和烘干，并將凋落物研磨后過(guò)0.25 mm的篩網(wǎng)。在測(cè)定凋落物及細(xì)根的氮、磷含量之前，先用濃硫酸-過(guò)氧化氫消煮，定容、調(diào)色之后用全自動(dòng)流動(dòng)化學(xué)分析儀(Cleverchem 200+, DeChem-Tech GmbH, Germany)測(cè)定。

2.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用重復(fù)測(cè)量方差分析，檢驗(yàn)不同處理和月份對(duì)土壤呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率、土壤溫度、土壤濕度的影響。采用單因素方差分析和多重比較，檢驗(yàn)不同氮處理對(duì)土壤基本理化性質(zhì)、細(xì)根生物量、細(xì)根氮磷含量及凋落物氮磷含量的影響。另外，利用公式1—3(Davidsonetal., 1998; Fangetal., 2001; Joffreetal., 2003)表示土壤呼吸速率與土壤溫度及濕度間的關(guān)系，利用公式(4)(Fangetal., 2001)計(jì)算Q10值。

R=a1eb1T；

(1)

R=a2+b2W；

(2)

R=a3eb3TWc；

(3)

Q10=e10b1。

(4)

式中：R為土壤呼吸速率(μmol·m-2s-1)；T為土壤溫度(℃)；W為土壤濕度(%)；a1、a2、a3、b1、b2、b3和c為待擬合的模型參數(shù)；Q10為土壤呼吸溫度敏感系數(shù)。同時(shí)采用Pearson法分析土壤呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率與土壤化學(xué)性質(zhì)、細(xì)根生物量、凋落物氮磷含量和細(xì)根氮磷含量的相關(guān)性。文中所有統(tǒng)計(jì)分析使用R 3.4.0進(jìn)行，用Sigmaplot 12.5作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率

生長(zhǎng)季土壤呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率均表現(xiàn)為單峰曲線(xiàn)(圖1)。2016—2018年3年間對(duì)照處理的土壤呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率和自養(yǎng)呼吸速率的均值(變化范圍)分別為2.70(0.87～4.60)、1.86(0.53～3.86)和0.84(0.09～2.43)μmol·m-2s-1(圖1)。方差分析表明，長(zhǎng)期施氮顯著降低了土壤呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率(P<0.001)(表2；圖2)。相比對(duì)照，LN、MN和HN處理的土壤呼吸速率分別下降了21.9%、27.3%和29.1%，異養(yǎng)呼吸速率分別降低了21.8%、36.6%和31.4%(圖2)。但是，氮添加并未顯著改變自養(yǎng)呼吸速率(P>0.05)(表2,圖2)。同時(shí)，月份與氮處理的交互作用對(duì)土壤呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率和自養(yǎng)呼吸速率影響顯著(P<0.001)(表2)。

圖1 2016—2018年生長(zhǎng)季不同氮處理下土壤呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率及自養(yǎng)呼吸速率變化

表2 土壤呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率和土壤溫濕度的重復(fù)測(cè)量方差分析F值①

3.2 自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率與土壤溫濕度的關(guān)系

自養(yǎng)呼吸速率、異養(yǎng)呼吸速率與土壤溫度均呈顯著指數(shù)正相關(guān)(圖3)。土壤溫度分別解釋自養(yǎng)呼吸速率的19.7%～39.6%和異養(yǎng)呼吸速率的63.0%～76.7%(P<0.001)(表3)。自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率(HN處理除外)與土壤濕度均無(wú)顯著相關(guān)性(表3)。異養(yǎng)呼吸速率、自養(yǎng)呼吸速率與土壤溫濕度的雙變量模型表明，土壤溫度和濕度共同解釋了異養(yǎng)呼吸速率的64.9%～78.1%和自養(yǎng)呼吸速率的28.7%～42.0%(表 3)。與對(duì)照相比，長(zhǎng)期施氮增加了自養(yǎng)呼吸的溫度敏感性指數(shù)Q10，但降低了異養(yǎng)呼吸的溫度敏感性指數(shù)Q10。

3.3 長(zhǎng)期施氮對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)、細(xì)根生物量、凋落物氮磷含量和細(xì)根氮磷含量的影響

表4表明，長(zhǎng)期施氮顯著降低了土壤pH值(表4)，LN、MN和HN處理比對(duì)照分別降低了0.07、0.37和0.78個(gè)單位，并使土壤微生物生物量碳含量顯著降低(P<0.05)，LN、MN、HN處理比對(duì)照分別降低了11.3%、14.5%和14.7%，但長(zhǎng)期施氮未顯著改變土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量，也未顯著改變細(xì)根生物量以及土壤、凋落物和細(xì)根的氮磷含量。

表4 長(zhǎng)期施氮對(duì)油松林土壤化學(xué)性質(zhì)、細(xì)根生物量、凋落物氮磷含量和細(xì)根氮磷含量的影響①

相關(guān)分析表明(表5)：土壤呼吸速率與土壤微生物生物量碳極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與凋落物氮含量顯著正相關(guān)(P<0.05)；異養(yǎng)呼吸速率與土壤微生物生物量含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)；自養(yǎng)呼吸速率與細(xì)根生物量顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表5 長(zhǎng)期施氮后土壤呼吸及其組分與土壤化學(xué)性質(zhì)、細(xì)根生物量、凋落物氮磷含量和細(xì)根氮磷含量的Pearson相關(guān)分析①

4 討論

4.1 長(zhǎng)期施氮對(duì)土壤呼吸及其組分的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，相比對(duì)照，10年氮添加導(dǎo)致土壤呼吸速率顯著降低了26.1%(圖2)。前人研究亦表明氮沉降對(duì)溫帶森林土壤呼吸具有抑制作用(Bowdenetal., 2004; Janssensetal., 2010; Sunetal., 2014; Yanetal., 2018)。本研究結(jié)果高于中國(guó)北方溫帶華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)林的結(jié)果，其研究發(fā)現(xiàn)，4和7年氮添加(50 kg N·hm-2a-1)試驗(yàn)分別使土壤呼吸速率降低了14%(Sunetal., 2014)和11.2%(Yanetal., 2018)。但與美國(guó)溫帶紅松(Pinuskoraiensis)林氮添加早期研究結(jié)果基本一致，低氮(50 kg N·hm-2a-1)和高氮(150 kg N· hm-2a-1)處理的第2年分別使土壤呼吸速率降低了21.7%和30.1%(Bowdenetal., 2004)；而13年低氮和高氮處理分別使土壤呼吸速率降低了34%和41%(Bowdenetal., 2004)。本研究樣地氮添加早期(第3～7年)研究發(fā)現(xiàn)，外源氮輸入未顯著改變土壤呼吸速率(Zhaoetal.,2018)，這主要是由于本研究樣地在施氮開(kāi)始前土壤氮含量較低(Wangetal., 2015)，7年氮添加導(dǎo)致土壤氮含量增加(Zhaoetal.,2018)，這一方面促進(jìn)根系生長(zhǎng)而增加自養(yǎng)呼吸速率，另一方面氮添加導(dǎo)致土壤微生物生物量降低從而抑制異養(yǎng)呼吸速率，二者相互抵消導(dǎo)致土壤呼吸速率未顯著變化(Zhaoetal., 2018)。而10年施氮后土壤呼吸速率明顯降低，主要是因長(zhǎng)期施氮顯著降低了異養(yǎng)呼吸速率29.9%，對(duì)自養(yǎng)呼吸速率無(wú)顯著影響(圖2)。

本研究中長(zhǎng)期施氮后的異養(yǎng)呼吸速率降低主要與土壤微生物生物量碳含量顯著下降(表4)有關(guān)，這與最新的全球整合分析結(jié)果一致(Wangetal., 2018; Zhangetal., 2018)。全球尺度上，氮添加導(dǎo)致土壤微生物生物量碳含量下降了11%(Wangetal., 2018)，從而使異養(yǎng)呼吸速率下降了8.1%(Zhangetal., 2018)。異養(yǎng)呼吸速率降低表明土壤微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)分解能力的下降，這將利于土壤固碳(Yanetal., 2018)。另外，長(zhǎng)期施氮也會(huì)通過(guò)形成不易被微生物降解的化合物(Chenetal., 2017)來(lái)降低土壤微生物碳利用率(Sinsabaughetal., 2005; Lietal., 2018)和纖維素酶活性(劉星等, 2015; 張藝等, 2017; Chenetal., 2018; 范珍珍等, 2018; Zhaoetal., 2018)以及降低微生物多樣性而降低異養(yǎng)呼吸(Ramirezetal., 2012; Zhengetal., 2018)。本研究的10年長(zhǎng)期施氮未改變自養(yǎng)呼吸速率(P>0.05)；而Zhao等(2018)發(fā)現(xiàn)本樣地在施氮3～7年時(shí)自養(yǎng)呼吸速率顯著增加，主要是通過(guò)增加根系生物量而增加自養(yǎng)呼吸速率。這可能與根系生長(zhǎng)和活動(dòng)隨施氮年限表現(xiàn)出不同的敏感性有關(guān)(Nadelhoffer, 2000)。細(xì)根生物量變化與土壤氮含量有很大關(guān)系，本研究樣地在施氮前期受土壤低氮限制(Wangetal., 2015)，氮輸入將刺激細(xì)根生物量增加進(jìn)而增加自養(yǎng)呼吸，但10年氮添加使土壤出現(xiàn)氮飽和(表4)，之后植物無(wú)法吸收更多的氮(Yanetal., 2018)，同時(shí)過(guò)多氮輸入也可能加快根系周轉(zhuǎn)即縮短根系壽命(Nadelhoffer, 2000; Xiaetal., 2017)，因此氮輸入不會(huì)明顯改變細(xì)根生物量(Bowdenetal., 2004)。

4.2 不同施氮處理下土壤呼吸及其組分與土壤溫濕度的關(guān)系

本研究表明，土壤溫度是自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率的主要控制因素(圖3)，這與國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果一致(常建國(guó)等, 2006; Laganièreetal., 2012; 汪金松等, 2012; 李化山等, 2014; 陳平等,2018; Yanetal., 2018; Zhaoetal., 2018)。同時(shí)，土壤溫度對(duì)異養(yǎng)呼吸速率的解釋度高于對(duì)自養(yǎng)呼吸速率的解釋度，表明土壤微生物受土壤溫度影響更大(Yanetal., 2018)，而根系活性同時(shí)受多因素調(diào)控(Booneetal., 1998; Sunetal., 2014)。

自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸與土壤濕度未呈現(xiàn)顯著線(xiàn)性關(guān)系，這可能與當(dāng)?shù)貧夂蛴嘘P(guān)，本地四季明顯，生長(zhǎng)季內(nèi)降水充足，因此較少受土壤濕度限制，這也與本研究樣地之前研究結(jié)果一致(Zhaoetal., 2018)。同時(shí)，土壤溫度和土壤濕度的雙因子模型對(duì)自養(yǎng)呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率解釋度均大于單因子模型(表3)，表明土壤微生物代謝活動(dòng)及根系活性均受土壤溫濕度的共同調(diào)控(汪金松等, 2013)。

本研究中對(duì)照處理的自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的Q10值分別為2.19和2.72(表3)，這與溫帶森林的Q10值(2.7±1.7)相近(Chenetal., 2005)。長(zhǎng)期施氮使自養(yǎng)呼吸的Q10值增加(Dengetal., 2010)，這是因?yàn)樵陴B(yǎng)分匱乏地區(qū)(如北美的溫帶森林)長(zhǎng)期施氮會(huì)增加土壤有機(jī)質(zhì)含量進(jìn)而增加底物供應(yīng)(Sinsabaughetal., 2005)。而這與短期氮沉降使自養(yǎng)呼吸Q10值降低不同(Sunetal., 2014)，短期氮添加通過(guò)增加地表凋落物進(jìn)而減少光合產(chǎn)物對(duì)根系的分配(Savageetal., 2013)，根系呼吸底物基質(zhì)降低是自養(yǎng)呼吸Q10值降低的一個(gè)主要原因。長(zhǎng)期施氮使異養(yǎng)呼吸的Q10值降低，這與短期氮沉降對(duì)異養(yǎng)呼吸Q10值的影響一致(Sunetal., 2014; Zhaoetal., 2018)，主要是因施氮降低了凋落物和土壤中的微生物酶活性(Maetal., 2013)進(jìn)而降低分解作用對(duì)溫度的敏感性(Zhaoetal., 2018)，施氮還能改變呼吸底物組分，使其產(chǎn)生更多的頑固性有機(jī)質(zhì)，其與氮結(jié)合會(huì)產(chǎn)生難降解的酚類(lèi)化合物和微生物酶化合物(Chenetal., 2018)，使異養(yǎng)呼吸底物的可利用性降低，進(jìn)而降低異養(yǎng)呼吸的溫度敏感性；同時(shí)，頑固性有機(jī)質(zhì)的增加也將使土壤有機(jī)碳含量增加(Janssensetal., 2010)?？傮w上，Q10對(duì)施氮的響應(yīng)受土壤養(yǎng)分含量、環(huán)境因子和生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型等多因素影響(Zhengetal., 2009)，要準(zhǔn)確判斷氮沉降對(duì)Q10的影響需綜合考慮多因素作用。

5 結(jié)論

長(zhǎng)期施氮(10年)使山西省太岳山油松林的土壤呼吸速率和異養(yǎng)呼吸速率分別降低26.1%和29.9%，而未明顯改變土壤自養(yǎng)呼吸速率，這與早期施氮(3～7年)增加自養(yǎng)呼吸不一致。長(zhǎng)期施氮提高了自養(yǎng)呼吸的Q10值，這與短期施氮減少光合產(chǎn)物對(duì)根系的分配進(jìn)而降低自養(yǎng)呼吸Q10不一致；長(zhǎng)期施氮降低了異養(yǎng)呼吸Q10值，這與短期施氮對(duì)異養(yǎng)呼吸Q10值的影響一致。長(zhǎng)期施氮與短期氮添加對(duì)自養(yǎng)呼吸及異養(yǎng)呼吸Q10的影響不一致，在未來(lái)氮沉降持續(xù)增加的背景下，亟需開(kāi)展土壤呼吸對(duì)氮添加響應(yīng)的更長(zhǎng)期觀測(cè)和機(jī)理研究。