黃相玲 張仁志

摘 要 不利的生長環(huán)境會直接抑制植物的正常生長發(fā)育，稱之為逆境。植物在不同逆境下會有不同的生理響應(yīng)機制，產(chǎn)生抗逆性。介紹幾種植物逆境類型（水分脅迫、溫度脅迫、鹽堿脅迫），分析植物適應(yīng)不同逆境的生理機制，并對甜菜堿、水楊酸、生長調(diào)節(jié)劑和有機物質(zhì)在植物抗逆性中的作用和機理研究進展進行綜述，從生物方法、物理方法等方面闡述了增強植物抗逆性的有效措施。

關(guān)鍵詞 植物;抗逆性;甜菜堿;乙烯;生長調(diào)節(jié)劑;有機物質(zhì)

中圖分類號：Q945.78 文獻標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.34.021

在自然界中，植物并非總是處在適宜的生境里，常由于氣候條件和地理位置的差異，以及人類活動造成的生境變化，超出了植物維持正常生長發(fā)育的范圍，會對植物造成一定的傷害，甚至不能正常存活。不利的環(huán)境會直接抑制植物的正常生長發(fā)育，我們把這種環(huán)境稱為逆境，也稱作脅迫。根據(jù)環(huán)境脅迫因素的不同，可將逆境分為生物逆境和非生物逆境[1]。植物在不同的環(huán)境脅迫下，都具有一定的適應(yīng)能力，我們把這種能力稱為植物適應(yīng)性。前人的研究表明，植物在不同逆境中表現(xiàn)出不同的適應(yīng)方式，其適應(yīng)機制存在差異。

1? 植物逆境類型

1.1? 水分脅迫

植物水分脅迫主要表現(xiàn)為干旱脅迫。自然條件下植物體內(nèi)水分含量總是保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)，由于某些自然因素或者植物本身的生理因素，導(dǎo)致植物從自然界中吸收的水分滿足不了自身耗水，出現(xiàn)缺水狀態(tài)，這時植物生長就會受到干旱脅迫的影響。自然界中植物會受到不同因素導(dǎo)致的干旱脅迫，主要有大氣干旱脅迫、土壤干旱脅迫和生理干旱脅迫[2]。干旱脅迫是影響植物正常生長發(fā)育的一大重要因素，當(dāng)植物處在干旱脅迫環(huán)境中，植物細胞膜系統(tǒng)會發(fā)生紊亂，膜蛋白質(zhì)合成受阻，影響細胞的滲透性。除此以外，干旱脅迫也會間接影響植物細胞葉綠體的功能，降低植物光合作用。一般植物的抗旱反應(yīng)表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)、原生質(zhì)的保水性和滲透調(diào)節(jié)方面，如擁有抗旱性強的植物根系和發(fā)達的輸導(dǎo)組織[3]。

1.2? 溫度脅迫

在溫度脅迫中，冷害和凍害是植物受到低溫脅迫的兩大類型。冷害和凍害都會對植物的生理機能造成不同程度的影響，從而影響植物的內(nèi)部生理調(diào)節(jié)機制。植物在適應(yīng)低溫環(huán)境時都會從外部性狀和內(nèi)部生理上表現(xiàn)出抗冷反應(yīng)機制，在生理上主要通過改變細胞組分和生理功能來抵抗低溫。有研究表明，植物體細胞膜脂組成與植物抗低溫機制存在一定的聯(lián)系，植物細胞膜脂不飽和脂肪酸含量與植物的抗冷性呈正比，細胞膜脂不飽和脂肪酸含量越高，其抗冷性越強[4]。植物一般是通過增加質(zhì)膜穩(wěn)定性、避免細胞內(nèi)結(jié)冰和調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)含量來形成抗凍機制。有研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜幼苗在受到低溫脅迫時，經(jīng)過一定的熱處理可以改變其過氧化物酶、酚氧化酶和過氧化氫酶的活性來影響細胞膜的滲透性，達到抗冷的作用[4]。

1.3? 鹽堿脅迫

土壤中鹽堿含量是植物受鹽堿脅迫的主要決定因素。當(dāng)土壤中鹽堿含量超過植物自身耐受范圍時，植物就會受到鹽堿脅迫影響。鹽堿脅迫首先會對植物的細胞質(zhì)膜和生理代謝產(chǎn)生危害，其次是影響植物的滲透機制和營養(yǎng)機制。植物在鹽脅迫條件下主要通過拒鹽、鹽分區(qū)域化、滲透調(diào)節(jié)作用等機制來調(diào)節(jié)適應(yīng)其生長環(huán)境。當(dāng)植物處于鹽堿脅迫下時，也會遭受不同程度的生理干旱，因此植物為適應(yīng)鹽堿環(huán)境，機體會產(chǎn)生大量的滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)，改變自身的需水機能，緩解生理干旱。有研究表明，一些泌鹽植物，葉片表面存在鹽腺器官，這些植物通過鹽腺器官將機體內(nèi)多余的鹽分排出體外;有些稀鹽植物，通過吸水和加快自身新陳代謝的方式降低自身的鹽濃度，從而緩解植物的鹽堿脅迫，這些都是植物適應(yīng)鹽堿脅迫的主要方式[5]。

2? 與植物抗逆性有關(guān)的物質(zhì)及其作用

2.1? 甜菜堿

在植物的抗逆性機制中，存在大量的胺類物質(zhì)參與植物體內(nèi)的滲透平衡，甜菜堿就是其中一種胺類物質(zhì)[5]。甜菜堿是植物體內(nèi)一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，積累在細胞內(nèi)保持與液泡的滲透平衡，對改善滲透調(diào)節(jié)具有重要作用。在畜、禽、水產(chǎn)養(yǎng)殖上，甜菜堿作為一種很好的誘食促長的營養(yǎng)性添加劑被廣泛應(yīng)用[6]。甜菜堿與植物抗逆性關(guān)系密切，主要參與植物體的滲透調(diào)節(jié)作用，當(dāng)植物受到脅迫時，甜菜堿在細胞質(zhì)中大量增多，從而調(diào)節(jié)滲透壓，維持細胞的水分平衡[7]。其次是影響離子的吸收和轉(zhuǎn)移，使植物體的Na+和Na+/K+比降低，這是植物忍受鹽脅迫的一個關(guān)鍵。相關(guān)研究表明，外源甜菜堿在一定程度上能都阻滯Na+、CL-向地上部分運輸?shù)臄?shù)量和速度，提高K+向上運輸能力，增強小麥的抗鹽性[8]。此外，甜菜堿在植物光合作用方面，可以保護光合系統(tǒng)。甜菜堿可以保護高鹽或者高溫脅迫下PSⅡ放氧中心及外周多肽的脫落解體。

甜菜堿對植物的繁殖器官也有一定的保護作用，主要是促進花、果實和種子的正常生長。在現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)條件下，基因工程雖然能夠增強植物對非生物脅迫的抗性，但是非生物脅迫對植物的正常生長和生物量有明顯的抑制作用。有研究發(fā)現(xiàn)，在非脅迫條件下，植物的轉(zhuǎn)coca基因?qū)ΨN子發(fā)芽或幼苗生長無不良影響。不僅如此，轉(zhuǎn)coca基因?qū)χ参锏恼ＩL具有促進作用，特別是在繁殖階段，可促進花序的生長和種子發(fā)育[8]。在脅迫環(huán)境下，甜菜堿會促進植物繁殖器官的生長。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，甜菜堿在轉(zhuǎn)基因植物生殖器官中，高水平的積累可能促進了花、種子在逆境下的數(shù)量增長，增強了植物的抗逆性，從而提高植物的產(chǎn)量[8]。研究表明，鹽脅迫下，水稻轉(zhuǎn)基因植株葉綠體內(nèi)膽堿氧化酶基因的表達比細胞內(nèi)的表達效率更高[9]。

植物的外部性狀表現(xiàn)主要取決于植物內(nèi)部基因的表達。甜菜堿可以誘導(dǎo)特定基因的表達，從而使得植物體表現(xiàn)出特定的性狀。除了對非生物脅迫下植物生理代謝的直接保護和增加作物繁殖器官數(shù)量等外，甜菜堿可以通過對特定基因的誘導(dǎo)作用，使植物分化出具有特定功能的性狀，從而緩解植物的鹽堿脅迫[8]。有研究報道，與野生型相比，轉(zhuǎn)coca基因番茄花芽中30個基因的表達增強[10]。

2.2? 水楊酸

除了大量胺類物質(zhì)發(fā)揮作用外，部分酚類物質(zhì)對植物的抗逆性也起到積極作用。水楊酸就是一種簡單的酚類化合物，廣泛存在于植物體內(nèi)，在眾多植物生理過程中都發(fā)揮作用[11]。有學(xué)者研究表明，水楊酸能夠激活植物過敏反應(yīng)系統(tǒng)獲得抗性的內(nèi)源分子，近年來，很多實驗結(jié)論已經(jīng)證明，水楊酸在提高植物非生物抗逆性方面具有重要意義[12]。高溫脅迫會對植物細胞膜產(chǎn)生傷害，使蛋白質(zhì)發(fā)生變性，影響植物的正常生長發(fā)育。相關(guān)研究表明，水楊酸可以增加植物可溶性蛋白質(zhì)的含量，提高蛋白質(zhì)的合成能力和熱穩(wěn)定性[13]。在金線蘭的研究中發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫時，添加適量濃度水楊酸的金線蘭，其SOD、POD和CAT活性下降速度都得到減緩，而且這幾種酶的活性均高于未添加水楊酸的金線蘭，說明水楊酸通過調(diào)節(jié)金線蘭的抗氧化酶系統(tǒng)增強植物的抗熱性[14]。

植物在鹽脅迫環(huán)境下會誘導(dǎo)產(chǎn)生活性酶和脂質(zhì)過氧化，丙二醛是衡量細胞膜穩(wěn)定性的常用重要指標(biāo)[15]。水楊酸可以通過促進SOD、POD等酶活性來降低丙二醛含量和質(zhì)膜通透性，從而緩解鹽脅迫對幼苗生長的抑制。有研究發(fā)現(xiàn)，在大豆種子萌發(fā)中，丙二醛對鹽脅迫下膜脂過氧化、滲透調(diào)節(jié)的影響極其顯著[16]。在鹽脅迫環(huán)境中，水楊酸對植物的生理活性有一定的調(diào)節(jié)作用，并且可以促進種子的萌發(fā)，此外，水楊酸可以通過促進植物細胞中的葉綠素含量，提高植物的光合作用，達到增強植物抗鹽堿性的效果[17]。水楊酸不僅在植物抗熱性和抗鹽性方面具有重要作用，在抗旱性、抗寒性、抗重金屬、抗紫外線輻射、抗病性等方面均有重要作用，有研究表明，水楊酸處理可以增強植物的植保素及其有關(guān)合成酶類、病程相關(guān)蛋白和各種活性氧的產(chǎn)生等多種防衛(wèi)反應(yīng)機制，從而提高植物的抗病性[18]。

2.3? 乙烯

乙烯是一種重要的植物生長調(diào)節(jié)劑，在植物對生物脅迫和非生物脅迫的耐受性和抗性機制中占有重要地位。相關(guān)研究表明，干旱與乙烯含量存在密切的正相關(guān)性，在干旱脅迫下植物體內(nèi)的乙烯含量會劇增并達到峰值。在水分脅迫中，乙烯可以通過加速葉片的脫落和衰老的方式，降低植物的蒸騰作用達到維持植物體水分平衡，這也是植物通過激素調(diào)節(jié)來適應(yīng)干旱脅迫的一種方式[19]。在植物病毒害脅迫中，乙烯是植物受到病毒害的信號燈并參與整個病毒害的防疫系統(tǒng)。有實驗表明，在煙草上接種煙草花葉病毒時，可以誘導(dǎo)相關(guān)的基因表達，促使大量的乙烯產(chǎn)生，當(dāng)乙烯含量足夠時又可以促進相關(guān)的抗病毒蛋白合成，減緩植物病毒害脅迫的危害[20]。

關(guān)于乙烯與植物的抗逆機制，目前國內(nèi)外研究報道較多，大量研究結(jié)果表明乙烯在植物抗逆機制中具有重要作用，但對于乙烯是如何在抗逆機制中發(fā)揮作用的尚不明確。此外，市場上大量的乙烯替代品被廣泛應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，但其一般用來改良果品及調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育，對于乙烯的抗逆促進作用還需要進一步探索和推廣[20]。基于國內(nèi)外研究現(xiàn)狀，想要通過利用乙烯增強植物的抗逆性這一途徑來培育篩選出優(yōu)良作物品種，就要不斷探索乙烯與植物抗逆性的內(nèi)在作用機制，掌握其作用原理，積極在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

2.4? 有機物質(zhì)

植物在自然環(huán)境脅迫下，或多或少會受到環(huán)境中有機質(zhì)的影響。土壤中的有機質(zhì)因具有特殊的官能團，在植物根系土壤中發(fā)揮出特定的功能，影響植物對環(huán)境脅迫的適應(yīng)。有研究發(fā)現(xiàn)，植物在干旱脅迫下，腐殖酸和鈉鹽的噴施，可以增強植物的抗旱能力，對于植物細胞酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)也會產(chǎn)生不同程度的影響，總體上使植物的抗旱能力增強，作物產(chǎn)量提高[21]。在植物細胞滲透調(diào)節(jié)機制中，腐殖酸復(fù)合肥的施用對草莓葉片的質(zhì)膜透性有抑制作用，草莓葉片中的脯氨酸含量增高[22]。研究發(fā)現(xiàn)，在玉米幼苗的生長發(fā)育過程中噴施黃腐酸鹽對玉米幼苗的生長有促進作用，光合作用也有所提高，滲透性調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也大量劇增，從而增強了植物的抗逆性。

3? 增強植物抗逆性的有效措施

3.1? 生物方法

生物方法增強植物的抗逆性主要是指利用基因工程技術(shù)。基因工程是一種較先進的技術(shù)手段[23]。基因工程可以將某些具有抗性的目的基因切割出來，將切割出來的目的基因與載體結(jié)合再導(dǎo)入受體細胞，受體細胞經(jīng)過分化、擴增等途徑使植物表現(xiàn)出相關(guān)的抗逆性?；蚬こ讨饕峭ㄟ^目的基因的復(fù)制、擴增、表達的方式使植物獲得相關(guān)抗逆性。利用基因工程手段增強植物的抗逆性從技術(shù)層面和專業(yè)性方面都有較高的要求，這也是目前植物抗逆性增強措施中較為高效先進的一種。但基因工程技術(shù)的實際操作也存在一定的難度，除了技術(shù)方面目前不夠成熟外，其目的基因?qū)胧荏w細胞對作物的安全性也存在爭議。

3.2? 物理方法

利用磁場對植物進行物理刺激，通過調(diào)動植物內(nèi)部的生理調(diào)節(jié)機制，改變植物內(nèi)部的生理代謝途徑及調(diào)節(jié)物質(zhì)，達到增強植物抗性的作用。有研究表明，磁場刺激可以增強植物幼苗和種子的抗逆性。熱處理是一種簡潔高效、無污染的增強植物抗性的技術(shù)方法[23]。研究表明，熱處理可以增強果蔬、種子在長時間貯藏中的抗逆性，防止果蔬、種子變質(zhì)。電場處理也是一種較為簡便高效的技術(shù)手段，其主要通過提高植物細胞酶活性，改變植物生理代謝來達到增強植物抗性的目的。據(jù)研究報道，除了熱處理、磁場處理、電場處理外，激光技術(shù)也是一種較好的增強植物抗性的手段。增強植物抗逆性的物理方法已經(jīng)被應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、林業(yè)等生產(chǎn)領(lǐng)域，未來還需進一步探索。

4? 結(jié)語

目前，關(guān)于植物抗逆生理機制已開展了大量研究，但是大部分研究停留在宏觀方面，深入微觀方面的研究相對較少，并且技術(shù)上還不夠成熟。例如，從分子、基因角度深入去探索植物抗逆機制將是以后研究的重點領(lǐng)域[2]。研究植物抗逆機制對推動農(nóng)林業(yè)高質(zhì)量發(fā)展具有重要意義，這也是解決植物物種生長跨區(qū)域性的一個重大突破口，在珍稀瀕危植物保護方面也將發(fā)揮重要的作用。

參考文獻：

[1] 何學(xué)利.逆境及植物對逆境的適應(yīng)性綜述[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2010，11（3）：30-33.

[2]? 齊宏飛，陽小成.植物抗逆性研究概述[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（32）：13943-13946.

[3]? 陳娜，郭尚敬，孟慶偉.膜脂組成與植物抗冷性的關(guān)系及其分子生物學(xué)研究進展[J].生物技術(shù)通報，2005，10（2）：6-9.

[4]? 陳登科，馬成倉，豆勝.鈣對熱激誘導(dǎo)黃瓜幼苗抗冷性的影響[J].天津師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2007，27（3）：37-39，47.

[5]? 張艷敏.甜菜堿與植物抗逆性[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，8（2）：85-90.

[6]? Hanson A D， May A M， Grumet R， et al. Betaine synthesis in chenopods： Localization in chloroplasts[J].? Proceedings of the National Academy of Sciences， 1985，21（7）： 82.

[7]? 許鎖鏈，柯學(xué)，陳凱，等.甜菜堿與植物抗逆性機理的研究進展[J].安徽農(nóng)學(xué)通報（上半月刊），2010，16（7）：52-53，139.

[8]? 張士功，高吉寅，宋景芝.鹽分脅迫條件下甜菜堿對小麥幼苗體內(nèi)Na+、K+和Cl-的含量及其分布的影響[J].西北植物學(xué)報，1999，19（2）：278-283.

[9]? A S， N M. The use of bacterial choline oxidase， a glycinebetaine-synthesizing enzyme， to create stress-resistant transgenic plants[J]. Plant Physiology 2001，23（12）：125.

[10] Mohanty A， Kathuria H， Ferjani A， et al. Transgenics of an elite indica rice variety Pusa Basmati 1 harbouring the codA gene are highly tolerant to salt stress[J]. Theoretical and Applied Genetics 2003，22（10）;106.

[11] 謝玉英.水楊酸與植物抗逆性的關(guān)系[J].生物學(xué)雜志，2007，24（4）：12-15，20.

[12] 劉紅霞，趙晨輝，劉洋，等.植物系統(tǒng)獲得抗病性及其信號調(diào)控[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué) 2012，37（2）：38-41，51.

[13] 楊華庚，顏速亮，陳慧娟，等.高溫脅迫下外源茉莉酸甲酯、鈣和水楊酸對蝴蝶蘭幼苗耐熱性的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2011，27（28）：150-157.

[14] 王定景，司慶永，龔寧，等.高溫脅迫下外源水楊酸對金線蘭抗氧化酶活性的影響[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（12）：39-42.

[15] 彭浩，宋文路，王曉強，等.水楊酸與植物抗逆性關(guān)系研究進展[J].園藝與種苗 2016，21（2）：70-74，78.

[16] 廖姝，倪祥銀，齊澤民，等.水楊酸對NaCl脅迫下大豆種子萌發(fā)和幼苗逆境生理的影響[J].內(nèi)江師范學(xué)院學(xué)報，2013，28（2）：39-42.

[17] 任菲，張榮佳，陳強，等. ABA和SA對于提高植物抗旱及抗鹽性的研究進展[J].生物技術(shù)通報，2012，16（3）：17-21.

[18] 鄭偉尉，臧運祥.水楊酸（SA）與植物抗病性關(guān)系的研究進展[J].河北果樹，2005，11（6）：1-3.

[19] 于延文，黃榮峰.乙烯與植物抗逆性[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2013，15（2）：70-75.

[20] 魏源文，鄧智年，黃誠梅，等.乙烯利調(diào)控甘蔗基因差異表達研究[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報 2011，42（2）：6-10.

[21] 周毅，王傳江，曹一平.噴施硝基黃腐酸鹽對春小麥的抗旱效應(yīng)及其分析[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報，2005，25（4）：46-50.

[22] 楊玉紅，康宗利，鄒德乙，等.腐植酸復(fù)合肥對草莓增產(chǎn)作用的幾種生理效應(yīng)[J].腐植酸 2002，18（8）：29-32.

[23] 裕震.增強植物抗逆性的有效措施[J].科技創(chuàng)業(yè)家，2013，7（10）：201.

（責(zé)任編輯：易? 婧）

收稿日期：2021-05-25

作者簡介：黃相玲（1992—），男，江西吉安人，碩士，助教，主要從事植物生理生態(tài)、森林生態(tài)研究。E-mail： 1205453404@qq.com。

*為通信作者，E-mail： 13503359189@139.com。