汪婷 張霞 周存宇 胡雙雙 唐雨 楊朝東

摘 要： 水花生（Alternanthera philoxeroides）因其表型可塑性、高生長(zhǎng)速率和快速無(wú)性繁殖能適應(yīng)水、陸生境。該文利用光學(xué)顯微鏡和熒光顯微鏡對(duì)水、陸生境的水花生不定根、莖解剖結(jié)構(gòu)、組織化學(xué)特征及質(zhì)外體通透性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：（1）水生境下，其不定根皮層中具較大裂生型通氣組織，無(wú)次生生長(zhǎng)，內(nèi)皮層具凱氏帶且栓質(zhì)化，皮層和皮下層明顯木質(zhì)化。（2）在陸生環(huán)境下，其不定根有次生生長(zhǎng)，胞間具通氣組織，內(nèi)皮層具凱氏帶且栓質(zhì)化，皮層和皮下層略木質(zhì)化;此外，不定根還具額外形成層，產(chǎn)生次生維管束、薄壁組織和不定芽;多年生不定根中具直接分裂的薄壁組織，周皮具凱氏帶，且栓質(zhì)化和木質(zhì)化。（3）水、陸生境下，其匍匐莖具髓和中空髓腔，發(fā)生次生生長(zhǎng)，具裂-溶生型通氣組織、單層內(nèi)皮層、厚角組織和木質(zhì)化且栓質(zhì)化的角質(zhì)層，陸生匍匐莖周皮栓質(zhì)化且木質(zhì)化。（4）水花生質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)組成復(fù)雜，黃連素?zé)o法穿透質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)。水花生的上述解剖學(xué)特征，是水花生適應(yīng)水、陸生境的有力證據(jù)。

關(guān)鍵詞： 水花生， 組織化學(xué)染色， 質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)， 通透性， 額外形成層， 通氣組織

Abstract： Alligator weed （Alternanthera philoxeroides） adapts to both aquatic and terrestrial habitats due to its phenotypic plasticity， high growth rate and asexual reproduction. The anatomical structure， histochemical characteristics， and apoptotic permeability of adventitious roots and stems of A. philoxeroides growing at aquatic and terrestrial habitats were studied using light and fluorescence microscope. The results were as follows： （1） The aquatic adventitious roots had a large schizogenous aerenchyma in cortex， casparian bands， suberin lamellae and lignin on the endodermis， heavily lignified in cortex and hypodermis and without secondary growth. （2） The terrestrial adventitious roots had secondary growth， with intercellular aerenchyma in cortex， casparian bands， suberin lamellae and lignin on the endodermis， slightly lignified in cortex and hypodermis; Additionally， the terrestrial adventitious roots had supernumerary cambia which produce secondary vascular bundles， parenchyma and adventitious buds; The old perennial adventitious roots possessed dilated parenchyma， and periderm had casparian bands， suberin lamellae and lignin. （3） The stolons in both aquatic and terrestrial habitats had pith， pith cavity， endodermis， collenchyma， and secondary growth， with schizo-lysigeny aerenchyma in cortex， and cuticle with suberin lamellae and lignin. The periderm possessed suberin lamellae， and lignin in the terrestrial stolons. （4） The apoplastic barriers were found in roots and stems of A. philoxeroides， which had a complex structure， and berberine can not penetrate these apoplastic barriers. The above anatomical characteristics identify the adaptation of A. philoxeroides to both aquatic and terrestrial habitats.

Key words： Alternanthera philoxeroides， histochemical staining， apoplastic barrier， permeability， supernumerary cambia， aerenchyma

水花生（Alternanthera philoxeroides）， 莧科，蓮子草屬，原產(chǎn)南美洲溫帶，在亞熱帶和溫帶水生和旱生環(huán)境中均有分布。水花生因?qū)Ψ巧锩{迫因子具表型可塑性，能快速無(wú)性繁殖入侵不同生境（婁遠(yuǎn)來(lái)等，2004; 付文竹等，2006; Geng et al.， 2006; Pan et al.， 2006; Liu & Yu， 2009; 陳中義等，2010），在中國(guó)被視為一種入侵植物（潘曉云等，2007; 陳立立等，2008）。水花生快速生長(zhǎng)能力和表型可塑性使得對(duì)其進(jìn)行機(jī)械和生物防治變得極具挑戰(zhàn)性（Li & Ye， 2006; Geng et al.， 2007; Schooler et al.， 2007; Wilson et al.， 2007; 賈昕等，2008）。研究發(fā)現(xiàn)，水花生在低溫脅迫（許凱揚(yáng)等，2006; Liu & Yu， 2009）、長(zhǎng)期水淹下仍能快速生長(zhǎng)（Wang et al.， 2005; 許凱揚(yáng)等，2006; Liu & Yu， 2009; Yu et al.， 2010） 。

通常，水生和水陸植物具特殊解剖結(jié)構(gòu)和組織化學(xué)特征，即內(nèi)皮層、外皮層和周皮具凱氏帶且栓質(zhì)化，保護(hù)組織免受缺氧影響和進(jìn)行水溶質(zhì)交換（Colmer et al.， 1998; Enstone et al.， 2003; Kotula et al.， 2009; Ranathunge et al.， 2011; Yang et al.， 2011; Zhang et al.， 2018）。水花生的成功入侵，除旺盛營(yíng)養(yǎng)繁殖和快速生長(zhǎng)速度外，表型可塑性可能起重要作用。研究發(fā)現(xiàn)不同生境下水花生解剖結(jié)構(gòu)不同（婁遠(yuǎn)來(lái)等，2004; 付文竹等，2006; Geng et al.， 2006; Pan et al.， 2006; 陳中義等，2010）。婁遠(yuǎn)來(lái)等（2004）對(duì)水花生的根、莖、葉營(yíng)養(yǎng)器官的研究結(jié)果表明，水花生在旱生條件下會(huì)有發(fā)達(dá)的機(jī)械組織和疏導(dǎo)組織，而在水生條件下有發(fā)達(dá)的通氣組織和不發(fā)達(dá)的機(jī)械組織;在陸生生境中，水花生額外形成層產(chǎn)生于次生韌皮部最外層細(xì)胞，且產(chǎn)生不定芽（婁遠(yuǎn)來(lái)等，2004; Tao et al.， 2009）。

植物不定根的通氣組織和屏障結(jié)構(gòu)易受氧氣、水分等生長(zhǎng)環(huán)境因素影響，已有研究證明，水花生地上部分能快速地改變自身解剖結(jié)構(gòu)以適應(yīng)從水生到濕生再到旱生環(huán)境（Tao et al.， 2009）;在溶液靜止培養(yǎng)條件下，水稻（Oryza sativa）根質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)發(fā)育會(huì)提早，并且含量高，從而降低根部泌氧速率，保護(hù)根部泌氧（Colmer et al.， 1998; Kotula et al.， 2009; Ranathunge et al.， 2011）;玉米（Zea mays）和小麥（Triticum aestivum）等植物也有相關(guān)報(bào)道（ Enstone & Peterson， 2005; Abiko et al.， 2012; Li et al.， 2019）。此外，龍膽（Gentiana scabra）、青蒿屬（Artemisia）和椴樹(shù)（Tilia tuan）等植物根的皮層（包括內(nèi)皮層和外皮層）和次生韌皮部中細(xì)胞也會(huì)發(fā)生擴(kuò)張和細(xì)胞分裂（ottniková & Lux， 2003; Evert， 2006; Zhang et al.， 2018）。

前人對(duì)水花生解剖結(jié)構(gòu)及生態(tài)適應(yīng)性研究有限，本研究旨在證實(shí)前人研究的基礎(chǔ)上，對(duì)水、陸生境中的水花生進(jìn)行了解剖和組織化學(xué)染色分析，探討水花生不同生境下的營(yíng)養(yǎng)器官質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)與其生境的聯(lián)系。期望解答以下問(wèn)題：（1）水花生不定根和莖在水、陸生境中是否具有不同的解剖結(jié)構(gòu)和組織化學(xué)特征;（2）水生環(huán)境中的水花生是否如其他植物一樣，具有通氣組織，能為被水淹沒(méi)的器官提供氧氣（Justin & Armstrong， 1987; Colmer et al.， 1998; Seago et al.， 2005; Armstrong et al.， 2006）。本研究結(jié)果有望解釋水花生對(duì)多種生境的適應(yīng)性。

1 材料與方法

1.1 植物材料的收集與處理

在湖北省江漢洪泛平原濕地（111°45′—114°16′ E、29°26′—31°10′ N ）的五條運(yùn)河（水花生全年漂浮其上）和干旱堤壩上（從未被水淹過(guò)）帶土采集水花生整棵。每個(gè)地點(diǎn)至少選擇5株，清除土壤后，切片之前將其浸入去離子水中 （圖版I）。

不定根樣品固定于FAA中（Jensen， 1962），過(guò)夜，用雙面刀片在距不定根根尖10、30、50、70、90 mm或距根尖290 mm成熟部位切片。采集長(zhǎng)達(dá)1.5 m新鮮根狀莖和匍匐莖樣本，在明顯伸長(zhǎng)節(jié)間（距莖尖20 mm以內(nèi)）切片;采集多年生根狀莖和匍匐莖，在距莖尖120～1 000 mm內(nèi)切片;采集芽頂端壞死老不定根樣品在FAA中固定（圖版I：C）。

1.2 解剖分析

所有樣品在立體解剖鏡（10X，物鏡; JNOEC JSZ6，中國(guó)）下使用雙面刀片進(jìn)行徒手切片。切片用甲苯胺蘭（TBO）（Feder & OBrien， 1968）、蘇丹紅Ⅲ（SⅢ）、蘇丹紅7B（SR7B）、鹽酸-間苯三酚（Pg）、硫酸氫黃連素-苯胺蘭（BAB）等試劑染色。用蘇丹紅7B檢測(cè)栓質(zhì)化細(xì)胞壁（Brundrett et al.， 1991）;用鹽酸-間苯三酚檢測(cè)木質(zhì)化細(xì)胞壁（Jensen， 1962）;用硫酸氫黃連素-苯胺蘭（BAB）檢驗(yàn)染切片木質(zhì)化細(xì)胞壁和凱氏帶（Brundrett et al.， 1988; Seago et al.， 1999）。用濃硫酸消化法檢驗(yàn)細(xì)的不定根和匍匐莖中的凱氏帶和栓質(zhì)化、角質(zhì)化組織（Johansen， 1940; Seago et al.， 1999; Meyer et al.， 2009; Meyer & Peterson， 2011）。為了觀察根周皮中的凱氏帶、次生維管束、頂端壞死的芽，以及匍匐莖中的內(nèi)皮層和角質(zhì)層組織。我們先對(duì)皮層脫落的不定根和匍匐莖的第二節(jié)間進(jìn)行橫向與縱向切片。然后在室溫下將每個(gè)樣品的切片在65%硫酸中浸泡5 min，使用雙蒸水除去過(guò)量的污漬，將切片放入雙蒸水中或視情況而定。最后用數(shù)碼相機(jī)（Nikon E5400，日本）和熒光顯微鏡（10倍和20倍，物鏡，奧林巴斯IX71，日本）觀察切片，并且拍照觀察和記錄圖片（Yang et al.， 2011）。

1.3 質(zhì)外體通透性實(shí)驗(yàn)

采用新鮮材料，選擇皮層完整或者木栓層和皮層脫落的不定根，從根尖30 mm開(kāi)始，將匍匐莖中的所有不定根切成30～40 mm長(zhǎng)段。實(shí)驗(yàn)前用紙巾吸干，然后用羊毛脂（祖輝公司，中國(guó)）密封，匍匐莖和根狀莖的兩個(gè)節(jié)及節(jié)間被切除，不密封。用硫酸氫黃連素示蹤劑檢測(cè)不定根皮層、栓質(zhì)化木栓層、匍匐莖和根狀莖角質(zhì)層和節(jié)的通透性，每次實(shí)驗(yàn)至少用到5個(gè)根皮層樣本（重復(fù)實(shí)驗(yàn)）。實(shí)驗(yàn)進(jìn)行了兩個(gè)對(duì)照，包括未染色的切片和僅用示蹤劑染色的切片，正如Seago et al.（1999）、Meyer et al.（2009）、Meyer & Peterson （2011）的研究。將水花生的離體不定根、匍匐莖和根狀莖用0.05%硫酸氫黃連素滴染1 h，然后用0.05 mol·L-1硫氰酸鉀（KSCN）溶液染色1 h，最后將樣品進(jìn)行徒手切片，并在熒光顯微鏡G365 nm紫外光（10倍和20倍，物鏡，奧林巴斯IX71，日本）下觀察。

為了研究水花生的質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)，使用硫酸氫黃連素-苯胺蘭對(duì)染法和硫酸消化法檢測(cè)凱氏帶，蘇丹紅7B染色切片檢測(cè)栓質(zhì)化細(xì)胞壁，并且用硫酸氫黃連素溶液作為檢驗(yàn)植物屏障結(jié)構(gòu)通透性的示蹤物質(zhì)或者離子示蹤物，甲苯胺蘭用于細(xì)胞壁的快速染色，便于清晰顯示植物解剖結(jié)構(gòu)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境水花生的營(yíng)養(yǎng)器官解剖結(jié)構(gòu)對(duì)比研究

由表1和圖版I可知，在水生環(huán)境中，老匍匐莖產(chǎn)生新匍匐莖和不定根（圖版I：A）。在陸生環(huán)境中，老垂直根狀莖、匍匐莖和根產(chǎn)生新根狀莖、匍匐莖和不定根（圖版I：B）。在陸生環(huán)境中，老不定根在冬季芽頂端壞死，春季芽鱗痕上長(zhǎng)出嫩芽（圖版I：C）。一般情況下，水生不定根沿軸向有較大的皮層通氣組織，不發(fā)生次生生長(zhǎng)，而陸生根發(fā)生次生生長(zhǎng)。水生匍匐莖的節(jié)間比陸生匍匐莖長(zhǎng)，且具有較大的中空髓腔，次生木質(zhì)部環(huán)和周皮的層數(shù)較少（約兩層或兩層以上） （表1）。

2.2 不定根的初生結(jié)構(gòu)

在水、陸生境中，距根尖10 mm的不定根具二原型、三原型和四原型的維管束（圖版Ⅱ：A-D），水生根距根尖約70 mm和陸生根距根尖約50 mm處，初生木質(zhì)部?jī)?nèi)有后生木質(zhì)部（圖版Ⅱ：E-H）發(fā)育，其兩側(cè)為初生韌皮部。水、陸生境中的不定根的內(nèi)皮層具凱氏帶（圖版Ⅱ：A，C，E，G）且栓質(zhì)化（圖版Ⅱ：B，D，F(xiàn)，H）和通道細(xì)胞（圖版Ⅱ：C，E，F(xiàn)）。與具有胞間通氣組織的陸生根相比，水生根皮層具有更大的裂生型通氣組織（圖版Ⅱ）。水生根的皮層和皮下層細(xì)胞壁木質(zhì)化，其熒光強(qiáng)度高于陸生根（圖版Ⅱ：A，C，E，G）。

2.3 不定根的次生結(jié)構(gòu)

水花生陸生根的次生結(jié)構(gòu)的特征是在初生木質(zhì)部的脊之間形成形成層（圖版Ⅲ：A），并且皮層已脫落。周皮中具有凱氏帶，且栓質(zhì)化和木質(zhì)化（圖版Ⅲ：B-D）。

形成層出現(xiàn)在初生木質(zhì)部的脊上（圖版Ⅲ：E），并且在脊之間的形成層具有次生木質(zhì)部。初生韌皮部外的薄壁細(xì)胞脫分化為額外形成層（圖版Ⅲ：F，G），與初生木質(zhì)部脊上的形成層結(jié)合，形成了一個(gè)完整的額外形成層環(huán)（圖版Ⅲ：F，G）。第一次生木質(zhì)部處形成次生維管束，其中心為形成層（圖版Ⅲ：H，I），觀察到的大多數(shù)細(xì)胞為薄壁細(xì)胞。

額外形成層產(chǎn)生第二層次生維管束和薄壁細(xì)胞;同時(shí)，與根中擴(kuò)張的薄壁細(xì)胞一同增厚（圖版Ⅲ：H）。初生維管束相互分離，形成層位于中心（圖版Ⅲ：H，I）;周皮下的薄壁細(xì)胞具有通氣組織（圖版Ⅲ：H）。次生維管束不形成心材，而是被凱氏帶圍繞著（圖版Ⅲ：H），這與許多雙子葉植物不同。根的額外形成層產(chǎn)生不定芽（圖版Ⅲ：B，C，I）。陸生的老根具有多層次生維管束（圖版Ⅲ：J）， 木栓形成層產(chǎn)生木栓細(xì)胞，形成周皮（圖版Ⅲ：J）。

陸生老根的芽在冬季頂端壞死，并且在春季長(zhǎng)新芽的地方（圖版Ⅳ：B）形成芽鱗痕（圖版Ⅳ：A）。在根和匍匐莖的周皮上（圖版Ⅳ：C-E）觀察到芽鱗痕具凱氏帶，且栓質(zhì)化和木質(zhì)化。

2.4 匍匐莖結(jié)構(gòu)

水花生的根狀莖和匍匐莖結(jié)構(gòu)相似。在水生環(huán)境中，匍匐莖具有次生木質(zhì)部環(huán)，其維管束內(nèi)有中空髓腔和薄壁細(xì)胞，皮層外有裂生-溶生型通氣組織（圖版Ⅴ：A，B）。組織化學(xué)分析表明，幼嫩匍匐莖的角質(zhì)層具有抗硫酸消化的能力，其外的次生木質(zhì)部含有具凱氏帶的內(nèi)皮層（圖版Ⅴ：C）。陸生匍匐莖的次生木質(zhì)部和維管束（約2層或2層以上）比水生匍匐莖更厚，周皮和角質(zhì)層木質(zhì)化且栓質(zhì)化（圖版Ⅴ：D-F）。匍匐莖的表皮和周皮下有厚角組織（圖版Ⅴ：B，D，E），木質(zhì)化角質(zhì)層發(fā)出強(qiáng)烈的黃色熒光（圖版Ⅴ：B），且被鹽酸-間苯三酚染成櫻桃色（圖版Ⅴ：F）。

2.5 不同生境水花生質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)和通透性對(duì)比研究

使用質(zhì)外體示蹤劑黃連素測(cè)定水花生不定根和莖的節(jié)和節(jié)間的通透性。用熒光顯微鏡G365nmUV觀察具皮層或不具皮層的未染色的根和匍匐莖的角質(zhì)層。根據(jù)熒光強(qiáng)度確定黃連素在水花生不同組織結(jié)構(gòu)的沉積和分布情況。兩種生境中的水花生具皮層、周皮的不定根，根狀莖和匍匐莖具有相似的通透性。未染色時(shí)，在根的內(nèi)皮層和皮層（圖版Ⅵ：A）、根周皮（圖版Ⅵ：B）和匍匐莖角質(zhì)層（圖版Ⅵ：C）的每個(gè)壁中觀察到微弱的自發(fā)棕色熒光，表明黃連素沒(méi)有粘附到這些結(jié)構(gòu)上。用硫酸氫黃連素染色水花生的根部和匍匐莖后，根中管狀細(xì)胞（圖版Ⅵ：D）、周皮（圖版Ⅵ：E）和匍匐莖角質(zhì)層（圖版Ⅵ：F）的細(xì)胞壁發(fā)出黃色熒光，表明黃連素粘附于這些結(jié)構(gòu)上。硫氰酸黃連素晶體僅在根皮下壁外層細(xì)胞（圖版Ⅵ：G）和周皮細(xì)胞壁外層細(xì)胞（圖版Ⅵ：H）觀察到，表明黃連素粘附于根皮下層、周皮和角質(zhì)層中。在匍匐莖中，角質(zhì)層、次生維管束中的木質(zhì)部和韌皮部?jī)H吸收黃連素和黃色熒光（圖版Ⅵ：I）。黃色晶體在具不完整皮下層的不定根的通氣組織中形成（圖版Ⅵ：J）。

在水花生的根和匍匐莖中，黃連素主要沉積分布在根角質(zhì)層、周皮、管狀細(xì)胞、皮下層和匍匐莖角質(zhì)層、次生木質(zhì)部、次生韌皮部和具不完整皮下層的不定根的通氣組織中。

3 討論與結(jié)論

3.1 水花生的解剖結(jié)構(gòu)

水花生水生不定根初生結(jié)構(gòu)為維管柱、內(nèi)皮層、皮層、皮下層和表皮， 這與水芹 （Oenanthe javanica）相似，這兩種植物都有栓質(zhì)化內(nèi)皮層、皮下層和皮層裂生型通氣組織 （張霞等， 2016）。陸生不定根具初生和次生結(jié)構(gòu)，初生結(jié)構(gòu)與水生不定根相似，次生結(jié)構(gòu)為初生木質(zhì)部、次生木質(zhì)部、維管形成層、初生韌皮部、額外形成層、次生維管束、薄壁組織和周皮。

水花生老的陸生根次生結(jié)構(gòu)，其形成層有兩種類(lèi)型：一種類(lèi)型位于初生木質(zhì)部的脊之間并產(chǎn)生第一層次生維管束，維管束間相互獨(dú)立，這種類(lèi)型在雙子葉植物的老根中是常見(jiàn)的（Esau， 1965; Fahn， 1990; 陸時(shí)萬(wàn)等，1991; Evert， 2006; Beck， 2010）。另一種類(lèi)型，額外形成層有兩條形成層帶，一條位于初生木質(zhì)部的脊上，另一條位于初生韌皮部之外，這兩條形成層帶相結(jié)合，形成了一個(gè)完整的額外形成層環(huán)，額外形成層起源于次生韌皮部最外層細(xì)胞，而以前的研究忽略了由形成層產(chǎn)生的第一層次生維管束（婁遠(yuǎn)來(lái)等，2004; 婁遠(yuǎn)來(lái)和沈晉良， 2005），額外形成層產(chǎn)生第二層和其他層獨(dú)立的次生維管束、薄壁細(xì)胞和芽，形成同心環(huán)，類(lèi)似于甜菜（Beta vulgaris）中所記載的那樣（Esau，1965; Fahn， 1990; 陸時(shí)萬(wàn)等，1991; Beck， 2010）。有研究證實(shí)水花生的額外形成層也產(chǎn)生了營(yíng)養(yǎng)繁殖芽（婁遠(yuǎn)來(lái)等，2004; 賈昕等，2008; Liu & Yu， 2009; 陳中義等，2010）。獨(dú)立的次生維管束周?chē)邉P氏帶，類(lèi)似于根的初生結(jié)構(gòu)。

次生維管束中心的形成層產(chǎn)生更多的次生木質(zhì)部和韌皮部細(xì)胞，這與紅薯（Ipomoea batatas）和甜菜中報(bào)道的相似（陸時(shí)萬(wàn)等，1991; Beck， 2010）。老根的周皮由木栓層形成，起源于中柱鞘細(xì)胞的第一次分裂，這在雙子葉植物中很常見(jiàn)（Esau， 1965; Fahn， 1990; 陸時(shí)萬(wàn)等，1991; Evert， 2006; Beck， 2010）。水花生老根中直接分裂的薄壁細(xì)胞呈現(xiàn)次生生長(zhǎng)，類(lèi)似于蒿屬和龍膽的擴(kuò)張皮層，以及椴樹(shù)（Tilia tuan）擴(kuò)張的次生韌皮部 （ottniková & Lux， 標(biāo)尺=1 cm。A. 水生環(huán)境中的老匍匐莖（黑色箭），新匍匐莖（白色箭）和新不定根（箭頭）; B. 陸生環(huán)境中的老不定根（黑色箭頭），新匍匐莖和不定根（白色箭），以及老根狀莖（白色箭頭）和匍匐莖（星號(hào)）中的垂直根狀莖; C. 陸生環(huán)境中的老不定根（黑色箭頭），頂端壞死的芽（白色箭頭）和芽鱗痕（白色箭頭）上長(zhǎng)出的新芽（箭）。

標(biāo)尺=50 μm。A. 內(nèi)皮層凱氏帶（箭頭），原生木質(zhì)部，裂生型通氣組織，皮層細(xì)胞壁（星號(hào)），皮下層和表皮。染色：BAB。距根尖10 mm橫切。B. 內(nèi)皮層栓質(zhì)化（箭頭），原生木質(zhì)部，皮層，裂生型通氣組織，皮下層和表皮。染色：SR7B。距根尖10 mm橫切。C. 內(nèi)皮層凱氏帶（箭頭），通道細(xì)胞，原生木質(zhì)部，胞間通氣組織，皮層細(xì)胞壁（星號(hào)），皮下層和表皮。染色：BAB。距根尖10 mm橫切。D. 內(nèi)皮層栓質(zhì)化（箭頭），皮層，胞間通氣組織，皮下層和表皮。染色：SR7B。距根尖10 mm橫切。E. 內(nèi)皮層凱氏帶（箭頭），通道細(xì)胞，原生木質(zhì)部，后生木質(zhì)部，裂生型通氣組織，皮層細(xì)胞壁（星號(hào)）和皮下層。染色：BAB。距根尖70 mm橫切。F. 內(nèi)皮層栓質(zhì)化（箭頭），通道細(xì)胞，原生木質(zhì)部，后生木質(zhì)部，皮層，裂生型通氣組織和皮下層。染色：SR7B。距根尖70 mm橫切。G. 內(nèi)皮層凱氏帶（箭頭），原生木質(zhì)部，后生木質(zhì)部，胞間通氣組織，皮層細(xì)胞壁（星號(hào)）和皮下層。染色：BAB。距根尖50 mm橫切。H. 內(nèi)皮層栓質(zhì)化（箭頭），原生木質(zhì)部，后生木質(zhì)部，皮層，胞間通氣組織，皮下層和表皮。染色：SR7B。距根尖50 mm橫切。BAB. 硫酸氫黃連素-苯胺蘭; SR7B. 蘇丹紅7B。下同。co. 皮層; ep. 表皮; hy. 皮下層; ia. 胞間通氣組織; mx. 后生木質(zhì)部; pc. 通道細(xì)胞; px. 原生木質(zhì)部; ae. 裂生型通氣組織。

水花生水生和陸生匍匐莖都具初生結(jié)構(gòu)和次生結(jié)構(gòu)。初生結(jié)構(gòu)為維管柱、內(nèi)皮層、皮層和表皮;水生匍匐莖次生結(jié)構(gòu)為中空髓腔、薄壁細(xì)胞、維管束、次生木質(zhì)部、皮層、厚角細(xì)胞和角質(zhì)層;陸生匍匐莖次生結(jié)構(gòu)為中空髓腔、薄壁細(xì)胞、維管束、次生木質(zhì)部環(huán)、皮層、厚角細(xì)胞、周皮和角質(zhì)層。

3.2 水花生的質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)和通透性

質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)具有保護(hù)植物體的重要生理功能，它能阻礙水、離子和氧氣，抵抗病蟲(chóng)害等自由進(jìn)出植物體（Yang et al.， 2013）。水花生質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)是由初生根具凱氏帶且栓質(zhì)化的內(nèi)皮層、木質(zhì)化的皮層和皮下層、陸生根中老的多年生根、芽鱗痕和莖中具凱氏帶、栓質(zhì)化且木質(zhì)化的周皮，以及匍匐莖中木質(zhì)化且栓質(zhì)化的角質(zhì)層和單層內(nèi)皮層組成，是水花生適應(yīng)水、陸生境的重要結(jié)構(gòu)。

水花生在水、陸生境中不定根結(jié)構(gòu)同其他植物類(lèi)似，內(nèi)皮層都具凱氏帶且栓質(zhì)化（Esau， 1965; Brundrett et al.， 1988， 1991; Fahn， 1990; Enstone et al.， 2003; Evert， 2006; Beck， 2010; Kreszies et al.， 2018）。凱氏帶的形成有利于植物根的吸收作用，它能阻止水分和礦物質(zhì)通過(guò)質(zhì)外體途徑進(jìn)入維管柱，使水及溶解于其中的物質(zhì)只能通過(guò)共質(zhì)體途徑進(jìn)入，還能防止維管柱里的溶質(zhì)倒流至皮層，減少有用溶質(zhì)的喪失，栓質(zhì)化細(xì)胞壁可以防止植物根內(nèi)部水分過(guò)度失散和抵抗病蟲(chóng)害侵襲，同時(shí)使其外方的組織營(yíng)養(yǎng)斷絕而死亡（Yang et al.， 2013）。構(gòu)成凱氏帶的物質(zhì)主要是木質(zhì)素和栓質(zhì)素，木質(zhì)素在植物細(xì)胞防護(hù)、分化、促進(jìn)植物體水分運(yùn)輸方面具有重要的作用，相對(duì)于陸生植物，水生植物具有充足的水分，但水分過(guò)多會(huì)產(chǎn)生不良后果，木質(zhì)素能增加植物細(xì)胞壁的機(jī)械強(qiáng)度和防水性，這可能是水花生水生根皮層和皮下層細(xì)胞壁中木質(zhì)素含量比陸生根含量高的原因之一，是水花生適應(yīng)水生環(huán)境的特征表現(xiàn)，這在其他植物的組織化學(xué)實(shí)驗(yàn)的黃色熒光中可以看出 （Brundrett et al.，1988），例如在水稻和尼加拉瓜大芻草（Zea nicaraguensis）停滯生長(zhǎng)的不定根根尖附近，內(nèi)皮層和外皮層具凱氏帶，并沉積栓質(zhì)素和木質(zhì)素 （Colmer et al.， 1998; Kotula et al.， 2009; Ranathunge et al.， 2011; Abiko et al.， 2012）;而在菰草表皮上的木質(zhì)素發(fā)育較早;由于銅脅迫，在距蘿卜根非常接近根尖處誘導(dǎo)產(chǎn)生了亞木質(zhì)化的頂端沉積物（Ková et al.， 2018）。

水生根的皮層具有裂生型通氣組織， 比陸生

標(biāo)尺=50 μm，除非另有說(shuō)明。A. 內(nèi)皮層（星號(hào)），中柱鞘，形成層（箭頭），初生韌皮部和初生木質(zhì)部。染色：TBO。B. 周皮凱氏帶（箭頭）和初生木質(zhì)部。染色：BAB。插入圖是硫酸消化后縱向切片具凱氏帶的周皮（箭頭）。C. 周皮栓質(zhì)化（箭頭）。染色：SR7B。標(biāo)尺=25 μm。D. 周皮木質(zhì)化（箭頭）。染色：Pg。標(biāo)尺=25 μm。E. 形成層（箭頭），初生木質(zhì)部，初生韌皮部，和次生木質(zhì)部。染色：TBO。F. 形成層（箭），薄壁細(xì)胞脫分化形成的額外形成層（箭頭），初生韌皮部和次生木質(zhì)部。染色：TBO。G. 初生木質(zhì)部，次生木質(zhì)部，初生韌皮部，額外形成層（箭頭），薄壁細(xì)胞和周皮。染色：BAB。左側(cè)部分的顏色為反相色。H. 額外形成層的次生木質(zhì)部具導(dǎo)管（黑色箭），維管形成層（箭頭），額外形成層（箭），直接分裂的薄壁細(xì)胞，裂生-溶生型通氣組織，初生木質(zhì)部和周皮。染色：TBO。插入圖為硫酸消化后縱切的次生維管束凱氏帶（箭頭）。標(biāo)尺=200 μm。I. 從額外形成層（箭頭）和周皮中萌發(fā)的芽（星號(hào)）。未被染色。標(biāo)尺=200 μm。插入圖為次生維管束、次生木質(zhì)部、維管形成層（箭頭）、額外形成層（箭）。染色：TBO。J. 一層次生維管束（箭頭），薄壁細(xì)胞和周皮。染色：S Ⅲ。標(biāo)尺=1 000 μm。插入圖為木栓層（箭頭）和周皮（箭）。染色：TBO。S Ⅲ. 蘇丹紅Ⅲ;TBO. 甲苯胺蘭O。下同。pa. 薄壁細(xì)胞;pe. 中柱鞘;per. 周皮;pg. 鹽酸-間苯三酚;pp. 初生韌皮部;pxy. 初生木質(zhì)部;sa. 裂生-溶生型通氣組織;vb. 次生維管束; sx. 次生木質(zhì)部。

標(biāo)尺=100 μm，除非另有說(shuō)明。A. 根具皮層、內(nèi)皮層（箭頭），皮層（星號(hào)）和皮下壁（箭）淺棕色。未染色。標(biāo)尺=50 μm。B. 根周皮壁淺棕色（箭頭）。未染色。C. 匍匐莖的角質(zhì)層淺棕色（箭頭）。未染色。D. 根具皮層、內(nèi)皮層（箭頭），皮層（星號(hào)）和皮下壁（箭）淺棕色。標(biāo)尺=50 μm。E. 根周皮壁呈黃色熒光（箭頭）。F. 匍匐莖角質(zhì)層呈黃色熒光（箭頭）。G. 根具皮層、內(nèi)皮層（箭頭），皮層（星號(hào)），皮下壁（箭）發(fā)黃色熒光，硫氰酸黃連素晶體附著于皮下壁外層細(xì)胞（箭）。用黃連素和硫氰酸鉀染色。標(biāo)尺=50 μm。H. 硫氰酸黃連素晶體附著于根周皮細(xì)胞壁外層細(xì)胞（箭頭）。用黃連素和硫氰酸鉀染色。I. 匍匐莖角質(zhì)層（箭）和次生維管束（箭頭）呈黃色熒光。用黃連素和硫氰酸鉀染色。J. 具不完整皮下層的根，硫氰酸黃連素晶體進(jìn)入其通氣細(xì)胞。用黃連素和硫氰酸鉀染色。標(biāo)尺=50 μm。D-F：黃連素染色。

根皮層中的胞間通氣組織大，通氣組織是植物耐漬、避缺氧的特征表達(dá)，是陸生植物根系在缺氧條件下的主動(dòng)適應(yīng)機(jī)制，是水生植物適應(yīng)水環(huán)境的基礎(chǔ)，水環(huán)境相對(duì)陸生環(huán)境而言，具有光照強(qiáng)度弱、含氧量少等特點(diǎn)。因此，水生植物會(huì)形成許多與水環(huán)境相適應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)，如細(xì)胞間隙特別發(fā)達(dá)，具特殊的通氣組織，以提供充足的氧氣，調(diào)節(jié)浮力，而玉米和小麥的根在水培生長(zhǎng)期間會(huì)產(chǎn)生通氣組織（Enstone & Peterson， 2005; Abiko et al.， 2012; Li et al.， 2019），菰草和水稻的根通氣組織會(huì)增多（Colmer et al.， 1998;Kotula et al.， 2009; Abiko et al.， 2012）。實(shí)驗(yàn)證明水花生在水生環(huán)境中具有明顯木質(zhì)化的皮層和皮下層以及裂生型通氣組織，這可能是水花生適應(yīng)水生缺氧環(huán)境的結(jié)果，這種結(jié)構(gòu)類(lèi)似于其他植物，例如水稻、玉米、小麥和菰草 （Colmer et al.， 1998; Enstone & Peterson， 2005; Kotula et al.， 2009; Ranathunge et al.， 2011; Abiko et al.， 2012; Li et al.， 2019）。

陸生環(huán)境中的水花生老根和芽鱗痕中的周皮具有栓質(zhì)素和木質(zhì)素，還具有凱氏帶，其組織化學(xué)特征與陸生植物天竺葵（Pelargonium hortorum）、濕地植物虉草（Phalaris arundinacea）和蒿屬的莖相似 （Meyer & Peterson， 2011; Zhang et al.， 2017， 2018）。

水花生莖中周緣厚壁機(jī)械組織層的周皮栓質(zhì)化和木質(zhì)化，與陸生植物天竺葵，濕地植物蘇鐵（Cycas revoluta）、虉草、蒿屬和水稻相似（Watanabe et al.， 2006; Meyer & Peterson， 2011; Yang et al.， 2011，2014; Zhang et al.， 2017， 2018）。水花生的莖具有內(nèi)皮層，像水生和濕地植物一樣，如香蒲（Typha orientalis）、毛茛（Ranunculus japonicus）、虉草和蒿屬（Vecchia et al.， 1999; McManus et al.， 2002; Evert， 2006; Beck， 2010; Zhang et al.， 2017， 2018）。

黃連素?zé)o法穿透這些質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)，表明水花生中的水、氧和溶質(zhì)運(yùn)輸受到了限制，這類(lèi)似于香蒲、鳶尾（Iris tectorum）、虉草和蒿屬 （Seago et al.， 1999;Enstone et al.， 2003; Meyer et al.， 2009; Meyer & Peterson， 2011;Zhang et al.， 2017， 2018）。在水花生的根狀莖、匍匐莖和根中觀察到氣腔，如通氣組織和中空髓腔，植物體氣腔已被證明可在缺氧條件下為植物器官提供氧氣（Justin & Armstrong， 1987; Colmer et al.，1998; Seago et al.， 2005; Armstrong et al.， 2006; Yang et al.， 2011，2014; Zhang et al.， 2017， 2018）。根據(jù)強(qiáng)烈的黃色熒光（Brundrett et al.， 1988）、鹽酸-間苯三酚實(shí)驗(yàn)的櫻桃色（Jensen， 1962）和菰（Zizania latifolia）的脂質(zhì)角質(zhì)層棕色自發(fā)熒光（Yang et al.， 2014）的實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，水花生的匍匐莖中具有抗酸消化的木質(zhì)化角質(zhì)層。

植物組成和誘導(dǎo)的離子不能透過(guò)的質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)、氣腔和具繁殖能力的額外形成層結(jié)構(gòu)，為水花生很好地適應(yīng)水生環(huán)境提供了有力的證據(jù)。未來(lái)的研究應(yīng)該量化這里未研究到的其他參數(shù)，例如通透性和孔隙度，這將有助于預(yù)測(cè)水花生可能定居的水生環(huán)境范圍。我們推測(cè)這些性狀的表型可塑性促進(jìn)了水花生成功入侵中國(guó)的水生和陸地環(huán)境。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）