湯綺桐，曹伏君，葉 寧

(廣東海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

珍珠龍膽石斑魚(Epinepheluslanceolatus♂×E.fuscoguttatus♀)，又名龍虎斑或珍珠斑，是雄性龍膽石斑魚與雌性老虎斑雜交成的新品種石斑魚。珍珠龍膽石斑魚的肉質(zhì)滑嫩鮮美，營(yíng)養(yǎng)豐富，而且成長(zhǎng)快速，個(gè)體大的體長(zhǎng)可達(dá)50 cm。珍珠龍膽石斑魚具有食性廣、抗病能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。得益于海南育種研究人員的多年研究，珍珠龍膽石斑魚已經(jīng)可以進(jìn)行規(guī)?；B(yǎng)殖[1]。

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)于珍珠龍膽石斑魚的研究主要集中于養(yǎng)殖方式、生長(zhǎng)發(fā)育情況、藥物等方面[2]，而對(duì)于其造血器官中的血細(xì)胞發(fā)生的研究相對(duì)較少。筆者對(duì)珍珠龍膽石斑魚血細(xì)胞的發(fā)生進(jìn)行詳細(xì)研究，以期為魚類血細(xì)胞發(fā)生的研究提供更多的參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)珍珠龍膽石斑魚購(gòu)自湛江市榮成養(yǎng)殖場(chǎng)，共10尾，雌雄各半。購(gòu)回后在室內(nèi)養(yǎng)殖池內(nèi)暫養(yǎng)1 d(曝氣24 h的自來(lái)水，室溫，充氣泵增氧，不投餌料)。試驗(yàn)時(shí)選取健康狀況良好、身體無(wú)外傷的個(gè)體。

1.2 方法

1.2.1 造血器官印跡片、涂片制備

拭凈魚體表，剖開胸腹腔，將魚的頭腎、體腎、脾臟取出，在0.65%魚用生理鹽水中洗去表面血漬，然后用濾紙吸干，用刀片將每個(gè)器官分別作橫切、縱切4個(gè)斷面，每個(gè)斷面在潔凈載玻片上輕輕印5個(gè)印跡面。每尾魚各器官各作印跡片20張，待干后，瑞氏染液染色10 min，加入磷酸緩沖液浸泡10 min，用清水沖洗，晾干。中性樹脂封片。各組織分別剪碎作涂片10張。

1.2.2 血細(xì)胞計(jì)數(shù)與測(cè)量

分別取頭腎、體腎和脾臟各10張以上印片、涂片，每張印片、涂片隨機(jī)取5個(gè)視野，對(duì)各細(xì)胞系按其發(fā)生的不同階段進(jìn)行形態(tài)描述，分類計(jì)數(shù)并計(jì)算百分比值。用Olympus BX51顯微鏡油鏡觀察，并選擇較好的圖片，在1392×1040像素下拍照，標(biāo)尺為200 μm；任選各型細(xì)胞各20個(gè)進(jìn)行長(zhǎng)、短徑測(cè)定，作統(tǒng)計(jì)處理。

1.2.3 血細(xì)胞發(fā)育階段的劃分

參照《野生動(dòng)物血液細(xì)胞學(xué)圖譜》[3]的標(biāo)準(zhǔn)劃分。

2 結(jié) 果

2.1 各類血細(xì)胞的發(fā)育過程

魚類血細(xì)胞的發(fā)育一般會(huì)被劃分為原始、幼稚、成熟3個(gè)階段[4-5]。

2.1.1 紅細(xì)胞系

原紅細(xì)胞(圖1a)：原紅細(xì)胞的胞體呈圓形或橢圓形，細(xì)胞體比較大，細(xì)胞質(zhì)比較少，被染成深藍(lán)色。原紅細(xì)胞的細(xì)胞核很大，占細(xì)胞的大部分，位于細(xì)胞的中央或略偏于細(xì)胞的一側(cè)，核膜明顯，核仁清晰可見,細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)被染成紫紅色，呈粗粒狀。細(xì)胞核周圍存在顏色較淺的淺紅色環(huán)核帶區(qū)。

幼紅細(xì)胞(圖1b～h)：細(xì)胞呈圓形或橢圓形，早幼紅細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)顏色逐漸變淺，呈淺藍(lán)色或灰藍(lán)色，細(xì)胞質(zhì)周圍有一條狹窄的深藍(lán)色環(huán)帶區(qū)。細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)被染成紫紅色，核仁逐漸消失。晚幼紅細(xì)胞呈圓形或橢圓形，細(xì)胞質(zhì)染成桔黃色或桔紅色，細(xì)胞核更致密。

紅細(xì)胞(圖1i～j)：紅細(xì)胞呈圓形或橢圓形，細(xì)胞質(zhì)被染成桔紅色。細(xì)胞體外表面光滑，無(wú)胞突，細(xì)胞核位于細(xì)胞的中央，或稍微偏于細(xì)胞的一側(cè)，呈圓形或橢圓形，染色質(zhì)致密成塊，呈深紫紅色，沿細(xì)胞核的周圍或者中央均勻分布。衰老紅細(xì)胞呈不規(guī)則圓形或橢圓形，此時(shí)的體積與正常紅細(xì)胞相比，體積更小，細(xì)胞核更濃縮，染色更深。

圖1 珍珠龍膽石斑魚紅細(xì)胞系Fig.1 Erythroid lineage in grouper hybrid E.lanceolatus ♂ × E.fuscoguttatus ♀a.原紅細(xì)胞;b.早幼紅細(xì)胞—早期;c.早幼紅細(xì)胞—晚期;d.晚幼紅細(xì)胞;e～h.早期早幼紅細(xì)胞的有絲分裂相.i.紅細(xì)胞;j.衰老紅細(xì)胞.a.proerythroblast;b.basophilic erythroblast in early stage;c.basophilic erythroblast in late stage;d.later acidophilic erythroblast;e—h.mitotic division of basophilic erythroblast in early stage;i.erythrocyte;j.aging erythrocyte.

2.1.2 粒細(xì)胞系

原粒細(xì)胞(圖2a):原粒細(xì)胞的細(xì)胞體呈圓形或卵圓形，細(xì)胞質(zhì)量少，染成藍(lán)色，著色均勻，透明無(wú)顆粒。核質(zhì)比大，約占細(xì)胞的2/3～4/5。原粒細(xì)胞的細(xì)胞核呈圓形或橢圓形，位于細(xì)胞的中央，或稍微偏于細(xì)胞的一側(cè)，細(xì)胞核染色質(zhì)被染成淺紫紅色，呈細(xì)沙粒狀，均勻分布在細(xì)胞核內(nèi)，核仁被染成淡藍(lán)色，明顯可見。

早幼粒細(xì)胞(圖2b):細(xì)胞體呈圓形或卵圓形，細(xì)胞質(zhì)呈淺藍(lán)色，細(xì)胞質(zhì)中有淺紫紅色嗜天青顆粒出現(xiàn)。早幼粒細(xì)胞的細(xì)胞核呈橢圓形，偏于細(xì)胞的一側(cè)，約占整個(gè)細(xì)胞的1/3～1/2。早幼粒細(xì)胞的細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)較深，核仁不清晰，或者完全消失。

中幼粒細(xì)胞：從中幼粒細(xì)胞開始，細(xì)胞內(nèi)的嗜天青顆粒的數(shù)量逐漸減少，特殊性顆粒含量增多，可根據(jù)特殊性顆粒明顯分辨出兩種不同的粒細(xì)胞。

(1)中性中幼粒細(xì)胞(圖2c)：細(xì)胞呈圓形或橢圓形，核質(zhì)比小。中性中幼粒細(xì)胞的細(xì)胞核呈圓形或橢圓形，約占整個(gè)細(xì)胞的1/3～1/2，常偏于細(xì)胞的一側(cè)，細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)濃聚，核仁消失不見。胞質(zhì)含量較多，被染成淺藍(lán)色或淺藍(lán)微紅色，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有許多特異性顆粒，顆粒的著色很淺，經(jīng)過染色顯示為微黃色或者淡粉紅色。

(2)嗜酸性中幼粒細(xì)胞(圖2d)：嗜酸性中幼粒細(xì)胞的體積比中性中幼粒細(xì)胞小，細(xì)胞呈圓形或近圓形，核質(zhì)比大，約為1/2，細(xì)胞核常常偏于細(xì)胞的一側(cè)，染色質(zhì)被染成深紫紅色。嗜酸性中幼粒細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)比早幼粒細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)染色更淺，顯示淡藍(lán)色，質(zhì)里含有許多紅色嗜酸性顆粒，顆粒大量分布，導(dǎo)致整個(gè)細(xì)胞呈紅藍(lán)過渡色或紅色。

晚幼粒細(xì)胞:

(1)中性晚幼粒細(xì)胞(圖2e)：與中幼粒細(xì)胞相比，中性晚幼粒細(xì)胞的體積更小，胞體呈圓形或橢圓形，核質(zhì)比大，約為1/2，中性晚幼粒細(xì)胞的細(xì)胞核呈橢圓形，或核的一側(cè)凹陷至腎形，細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)致密成塊，沒有核仁。中性晚幼粒細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)呈淺藍(lán)或淺粉紅色，細(xì)胞質(zhì)里含有大量嗜中性顆粒，顆粒顯淡黃色或無(wú)色。

(2)嗜酸性晚幼粒細(xì)胞(圖2f)：嗜酸性晚幼粒細(xì)胞胞體呈圓形或近圓形，與嗜酸性中幼粒細(xì)胞相比，嗜酸性晚幼粒細(xì)胞的體積更小，細(xì)胞核呈圓形或橢圓形，核質(zhì)比較小，小于細(xì)胞體積的1/2，細(xì)胞核位于細(xì)胞的一側(cè)，細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)濃縮，被染成深紫紅色，細(xì)胞質(zhì)被染成紅色，整個(gè)細(xì)胞質(zhì)中充滿特異性嗜酸性顆粒。

成熟粒細(xì)胞:

(1)中性粒細(xì)胞(圖2g～h)：細(xì)胞呈圓形或橢圓形，核質(zhì)比小，細(xì)胞核的體積小于1/3，細(xì)胞核形狀多樣，呈橢圓形、凹陷成腎形、桿狀或者分2～5葉，細(xì)胞核常常位于細(xì)胞的一側(cè)，或者與細(xì)胞質(zhì)膜相切，細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)濃縮，呈暗紫紅色，無(wú)核仁，中性粒細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)被染成淺粉紅色，含有大量特異性的嗜中性顆粒。

(2)嗜酸性粒細(xì)胞(圖2i)：嗜酸性粒細(xì)胞和嗜酸性晚幼粒細(xì)胞的細(xì)胞形態(tài)類似，但與嗜酸性晚幼粒細(xì)胞相比，嗜酸性粒細(xì)胞的細(xì)胞體積更小，細(xì)胞核更加偏位。

圖2 珍珠龍膽石斑魚粒細(xì)胞系Fig.2 Granuloid lineages in grouper hybrid E.lanceolatus ♂ × E.fuscoguttatus ♀a.原粒細(xì)胞;b.早幼粒細(xì)胞;c.中性中幼粒細(xì)胞;d.嗜酸性中幼粒細(xì)胞;e.中性晚幼粒細(xì)胞;f.嗜酸性晚幼粒細(xì)胞;g.中性粒細(xì)胞;h.中性粒細(xì)胞;i.嗜酸性粒細(xì)胞.a.progranuloblast;b.young progranulocyte;c.neutrophilic progranulocyte;d.eosinophilic progranulocyte;e.neutrophilicmetagranulocyte;f.eosinophilic metagranulocyte;g.neutrophilic granulocyte;h.neutrophilic granulocyte;i.eosinophilic granulocyte.

2.1.3 單核細(xì)胞系

原單核細(xì)胞(圖3a):細(xì)胞體積很大，呈圓形、橢圓形或不規(guī)則形，細(xì)胞質(zhì)呈淺藍(lán)色。核質(zhì)比較大，約占1/2以上，細(xì)胞核呈不規(guī)則橢圓形，常偏于細(xì)胞的一側(cè)，原單核細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)是所有原血細(xì)胞中最細(xì)的，染成淺紫紅色，呈細(xì)絲網(wǎng)狀，走向與細(xì)胞核的長(zhǎng)軸平行，核仁明顯可見。

幼單核細(xì)胞(圖3b):細(xì)胞呈圓形或不規(guī)則橢圓形，與原單核細(xì)胞相比，體積更小。幼單核細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)呈灰藍(lán)色，可以看到有一些大小不一的空泡，有的胞漿內(nèi)可以看見少量細(xì)小嗜天青顆粒出現(xiàn)。細(xì)胞核呈橢圓形或不規(guī)則形，核質(zhì)比較大，約占1/2，細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)呈細(xì)絲網(wǎng)狀，核仁模糊不清，至逐漸消失。

單核細(xì)胞(圖3c):細(xì)胞呈圓形或橢圓形，細(xì)胞質(zhì)被染成淺藍(lán)色，量多。單核細(xì)胞的細(xì)胞核呈不規(guī)則圓形或橢圓形，核質(zhì)比較大，約占1/3～1/2，細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)松散，呈淺紫紅色。細(xì)胞質(zhì)里可以看到有細(xì)小嗜天青顆粒和一些大小不一的空泡。

圖3 珍珠龍膽石斑魚單核細(xì)胞系Fig.3 Monocytoid lineages in grouper hybrid E.lanceolatus ♂ × E.fuscoguttatus ♀a.原單核細(xì)胞;b.幼單核細(xì)胞;c.單核細(xì)胞;d.巨噬細(xì)胞—早期;e.巨噬細(xì)胞;f.巨噬細(xì)胞.a.promonoblast;b.young promonocyte;c.monocyte;d.macrophage in early stage;e.macrophage;f.macrophage.

巨噬細(xì)胞(圖3d～f):細(xì)胞體積大，細(xì)胞質(zhì)中許多空泡，巨噬細(xì)胞的細(xì)胞核染色質(zhì)著色淺，核邊界不清晰，靠近細(xì)胞邊緣，可見有吞噬的無(wú)核紅細(xì)胞(胞質(zhì)小體)及其他吞噬物在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。

2.1.4 淋巴細(xì)胞系

原淋巴細(xì)胞(圖4a):細(xì)胞體呈圓形，細(xì)胞質(zhì)量少，染成深藍(lán)色。幼淋巴細(xì)胞的細(xì)胞核很大，呈圓形或橢圓形，細(xì)胞核一般位于細(xì)胞中央，有時(shí)會(huì)有偏位，染色質(zhì)被染成紫紅色，呈粗網(wǎng)狀，核仁清晰，細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的界限十分明顯。細(xì)胞核周圍的細(xì)胞質(zhì)染色略淡，形成顏色較淺的核周淡染帶。細(xì)胞膜比較平整，偶爾有胞突。

幼淋巴細(xì)胞(圖4b):細(xì)胞體呈圓形或近圓形，可見鈍形胞突，幼淋巴細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)含量很少，染成藍(lán)色或淺藍(lán)色，有嗜天青顆粒出現(xiàn)。幼淋巴細(xì)胞的細(xì)胞核呈圓形，或稍有凹陷，染色質(zhì)被染成紫紅色，呈粗網(wǎng)狀，核仁不清晰，或消失。

淋巴細(xì)胞(圖4c～g):淋巴細(xì)胞根據(jù)大小的不同可以分為小淋巴細(xì)胞、中淋巴細(xì)胞和大淋巴細(xì)胞。

圖4 珍珠龍膽石斑魚單核細(xì)胞系Fig.4 Lymphoid lineages in grouper hybrid E.lanceolatus ♂ × E.fuscoguttatus ♀a.原淋巴細(xì)胞;b.幼淋巴細(xì)胞;c.大淋巴細(xì)胞;d.中淋巴細(xì)胞;e.小淋巴細(xì)胞;f.小淋巴細(xì)胞;g.分裂的淋巴細(xì)胞.a.lymphoblast;b.prolymphocyte;c.large lymphocyte;d.medium lymphocyte;e.small lymphocyte;f.small lymphocyte;g.mitotic division of lymphocyte.

小淋巴細(xì)胞的個(gè)體很小，細(xì)胞體呈圓形或類圓形，細(xì)胞質(zhì)被染成淺藍(lán)色，細(xì)胞質(zhì)的含量十分少，常?？梢砸姷捷^短的胞突，或細(xì)胞質(zhì)凹陷，細(xì)胞核染成暗紫紅色，染色質(zhì)致密成塊，無(wú)核仁。

大淋巴細(xì)胞個(gè)體比較大，細(xì)胞體呈類圓形，有胞突，細(xì)胞質(zhì)染成藍(lán)色或淺藍(lán)色，細(xì)胞質(zhì)的含量比小淋巴細(xì)胞的多，細(xì)胞核呈圓形或腎形，與小淋巴細(xì)胞相比，大淋巴細(xì)胞染色質(zhì)更細(xì)而松散，染色呈紫紅色，比小淋巴細(xì)胞稍淡。

2.1.5 其他細(xì)胞

血栓細(xì)胞(圖5a):細(xì)胞體積比淋巴細(xì)胞的體積小，呈圓形、橢圓形或紡錘形，核質(zhì)比大。血栓細(xì)胞的細(xì)胞核呈圓形或橢圓形，被染成暗紫紅色，與淋巴細(xì)胞的細(xì)胞核相比，染色更深，細(xì)胞質(zhì)十分少或圍繞細(xì)胞核零星分布，有的血栓細(xì)胞甚至成裸核狀，細(xì)胞質(zhì)邊界模糊，呈淺藍(lán)色。

網(wǎng)狀細(xì)胞(圖5b):細(xì)胞胞體很大，呈類圓形，不規(guī)則，在細(xì)胞膜上可以看到有許多突起的偽足。網(wǎng)狀細(xì)胞的細(xì)胞核大，呈橢圓形或類圓形，染色質(zhì)呈細(xì)沙粒狀。細(xì)胞質(zhì)呈淺藍(lán)色，染色不均勻，?？梢娏馨图?xì)胞、粒細(xì)胞、血栓細(xì)胞等細(xì)胞鑲嵌在網(wǎng)狀細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)邊緣。

圖5 珍珠龍膽石斑魚其他血細(xì)胞Fig.5 Other cells in grouper hybrid E.lanceolatus ♂ × E.fuscoguttatus ♀a.血栓細(xì)胞;b.網(wǎng)狀細(xì)胞.a.thrombocyte;b.reticulocyte.

2.2 血細(xì)胞的計(jì)數(shù)與測(cè)量

2.2.1 血細(xì)胞計(jì)數(shù)

在頭腎和體腎的印片、涂片上可以觀察到原紅細(xì)胞，而在脾臟中未觀察到原紅細(xì)胞，說明頭腎和體腎是珍珠龍膽石斑魚紅細(xì)胞的主要發(fā)生器官。同樣，在頭腎和體腎內(nèi)可以觀察到原粒細(xì)胞，而在脾臟涂片上未觀察到原粒細(xì)胞，說明頭腎和體腎可能是珍珠龍膽石斑魚粒細(xì)胞的主要發(fā)生器官，其他兩種原始細(xì)胞(原單核細(xì)胞、原淋巴細(xì)胞)均可在頭腎、體腎、脾臟中觀察到，因此推斷頭腎、體腎、脾臟是其他兩種血細(xì)胞(原單核細(xì)胞、原淋巴細(xì)胞)發(fā)生的主要場(chǎng)所。因此，珍珠龍膽石斑魚最主要造血器官是頭腎(表1)。

2.2.2 血細(xì)胞測(cè)量

原紅細(xì)胞和幼紅細(xì)胞的細(xì)胞體大小變化不大，細(xì)胞從圓形(類圓形)逐漸變成橢圓形(近橢圓形)，原紅細(xì)胞的細(xì)胞體積約為紅細(xì)胞的2倍，原紅細(xì)胞的細(xì)胞核體積約為紅細(xì)胞細(xì)胞核的4.5倍，基本都呈圓形(類圓形)。粒細(xì)胞系中，同一時(shí)期的中性粒細(xì)胞均比同時(shí)期的嗜酸性粒細(xì)胞的細(xì)胞體、細(xì)胞核大。成熟的嗜酸性粒細(xì)胞體積相對(duì)于粒細(xì)胞系整體細(xì)胞體積明顯偏小，與成熟的中性粒細(xì)胞相比，體積相差較大；成熟的中性粒細(xì)胞的體積均比中性晚幼粒細(xì)胞、中性中幼粒細(xì)胞、早幼粒細(xì)胞大，原單核細(xì)胞是所有原血細(xì)胞中體積最大的。原淋巴細(xì)胞是所有原血細(xì)胞中體積最小的。大淋巴細(xì)胞與小淋巴細(xì)胞的體積差別較大，大淋巴細(xì)胞的細(xì)胞體積約是小淋巴細(xì)胞的3倍，細(xì)胞核體積約是小淋巴細(xì)胞的1.5倍。巨噬細(xì)胞是珍珠龍膽石斑魚的血細(xì)胞中體積最大的細(xì)胞；血栓細(xì)胞是體積最小的細(xì)胞(表1)。

表1 珍珠龍膽石斑魚血細(xì)胞的計(jì)數(shù)與測(cè)量Tab.1 Count and measurement of blood cells in grouper hybrid E.lanceolatus ♂ × E.fuscoguttatus ♀

(續(xù)表1)

3 討 論

3.1 珍珠龍膽石斑魚血細(xì)胞的發(fā)育及特點(diǎn)

在紅細(xì)胞系的發(fā)育過程中，細(xì)胞體逐漸變小，細(xì)胞質(zhì)顏色逐漸變淺，細(xì)胞核逐漸變小，細(xì)胞核染色質(zhì)的顏色逐漸變深，最后致密成塊。與興國(guó)紅鯉(Cyprinuscarpio)[4]、點(diǎn)帶石斑魚(E.malabaricus)[6]、淡水石斑魚(Cichlasomamanaguense)[7]紅細(xì)胞的發(fā)育過程中細(xì)胞體由大變小,再變大不同。與長(zhǎng)吻(Leiocassislongirostris)[8]細(xì)胞體積由大到小，由小到大再變小的“兩大兩小”發(fā)育過程不同。

粒細(xì)胞系發(fā)育過程中，其中性粒細(xì)胞細(xì)胞體的體積先由大變小，再變大，細(xì)胞核逐漸變小，嗜酸性粒細(xì)胞的細(xì)胞體積逐漸變小，細(xì)胞核逐漸變小。這與興國(guó)紅鯉[4]、斜帶石斑魚(E.coioides)[9]中性粒細(xì)胞先變大再變小不同。與淡水石斑魚[7]、長(zhǎng)吻[8]、長(zhǎng)鰭裸頰鯛(Lethrinuserythropterus)[10]中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞的體積逐漸變小略有不同。與點(diǎn)帶石斑魚[6]的中性粒細(xì)胞先由大變小，再由小變大，再變小不同。

單核細(xì)胞系發(fā)育中，細(xì)胞逐漸變小，細(xì)胞核也逐漸變小。這與點(diǎn)帶石斑魚[6]的先變小再變大不同。與淡水石斑魚[7]的單核細(xì)胞在發(fā)育的過程中細(xì)胞體逐漸變小相同。與斜帶石斑魚[9]的先由大變小，再由小變大不同。

淋巴細(xì)胞系發(fā)育中，細(xì)胞逐漸變小(大淋巴細(xì)胞除外)，細(xì)胞核也逐漸變小(大淋巴細(xì)胞除外)。這與點(diǎn)帶石斑魚[6]、斜帶石斑魚[9]的淋巴細(xì)胞的逐漸變小的過程相同。與淡水石斑魚[7]的先變大再變小不同。

各個(gè)時(shí)期的核仁均從有至無(wú)，與其他魚類相同。

魚類血細(xì)胞組成的特點(diǎn)與其發(fā)育情況、分類地位及生活習(xí)性之間的相互聯(lián)系還有待進(jìn)一步研究。

珍珠龍膽石斑魚的血細(xì)胞的發(fā)育與部分的魚類血細(xì)胞的發(fā)育不同，特別是紅細(xì)胞和粒細(xì)胞的發(fā)育，可能是因?yàn)榧?xì)胞分類時(shí)沒有對(duì)幼紅細(xì)胞進(jìn)行進(jìn)一步細(xì)分，忽略了晚期的幼紅細(xì)胞有絲分裂細(xì)胞體積變大的過程；也可能是由不同魚種間差異導(dǎo)致。

3.2 石斑魚血細(xì)胞的體積大小

對(duì)比其他魚類，無(wú)論是石斑魚還是其他非石斑魚，如點(diǎn)帶石斑魚[6]、淡水石斑魚[7]、長(zhǎng)吻[8]、斜帶石斑魚[9]、長(zhǎng)鰭裸頰鯛[10]、花尾胡椒鯛(Plectorhinchuscinctus)[11]、大彈涂魚(Boleophthalmuspectinirostris)[12]等，珍珠龍膽石斑魚血細(xì)胞的體積明顯比其他魚類的血細(xì)胞的體積大，基本是其他魚類的2倍。因?yàn)檎渲辇埬懯唪~是新種的雜交魚，具有雜交優(yōu)勢(shì)[13-14]，細(xì)胞體積比較大。

觀察發(fā)現(xiàn)，珍珠龍膽石斑魚的中性成熟粒細(xì)胞的細(xì)胞體積遠(yuǎn)比嗜酸性成熟粒細(xì)胞的大，其他研究中暫未發(fā)現(xiàn)類似的情況。這種情況為首次發(fā)現(xiàn)，可能是變異或其他原因?qū)е?，但未深入研究。兩種粒細(xì)胞的發(fā)育過程中體積變化也不相同，可能與兩種粒細(xì)胞的功能有關(guān)。

在體腎中還發(fā)現(xiàn)了巨大的巨噬細(xì)胞和網(wǎng)狀細(xì)胞，但未發(fā)現(xiàn)其發(fā)育過程。有部分學(xué)者[12]認(rèn)為巨噬細(xì)胞來(lái)源于單核細(xì)胞，但在不同的魚類中，巨噬細(xì)胞被觀察到所處器官不一致，且暫未有直接證據(jù)顯示巨噬細(xì)胞由單核細(xì)胞發(fā)育而來(lái)，因此需進(jìn)一步研究。

3.3 血細(xì)胞發(fā)生的場(chǎng)所

頭腎和體腎是珍珠龍膽石斑魚紅細(xì)胞、粒細(xì)胞的主要發(fā)生器官。頭腎、體腎、脾臟是原單核細(xì)胞、原淋巴細(xì)胞發(fā)生的主要場(chǎng)所。因此，珍珠龍膽石斑魚最主要造血器官是頭腎。上述結(jié)論與點(diǎn)帶石斑魚[6]、斜帶石斑魚[9]紅細(xì)胞的主要發(fā)生器官可能是頭腎，其他各類血細(xì)胞發(fā)生的主要場(chǎng)所為頭腎和體腎的結(jié)論一致；與淡水石斑魚[7]、長(zhǎng)鰭裸頰鯛[10]的情況相似；與長(zhǎng)吻[8]主要的造血器官是頭腎、體腎和脾臟，紅細(xì)胞、粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞主要在腎臟和頭腎中發(fā)生的結(jié)論相似；與花尾胡椒鯛[11]的主要造血器官是頭腎，脾臟次之，體腎又次之的結(jié)論不同；與大彈涂魚[12]的紅細(xì)胞系和單核細(xì)胞系的發(fā)育主要在體腎，腎臟和脾臟中均存在淋巴細(xì)胞系和粒細(xì)胞系的發(fā)育的結(jié)論不一致?？梢酝ㄟ^各個(gè)器官組織不同類型血細(xì)胞的原始型和未成熟型的數(shù)量和占血細(xì)胞總數(shù)的比例來(lái)分析血細(xì)胞發(fā)生的場(chǎng)所[15]。在頭腎涂片中，可以觀察到大量各類細(xì)胞的原始細(xì)胞和幼稚細(xì)胞，因此，頭腎是珍珠龍膽石斑魚的主要發(fā)生器官。

可以推測(cè)，珍珠龍膽石斑魚血細(xì)胞發(fā)生的情況、主要造血器官與其他石斑魚血細(xì)胞發(fā)生的情況相似，與其他非石斑魚的魚類略有不同，大體上符合硬骨魚的血細(xì)胞發(fā)生、發(fā)育特點(diǎn)。