四川常用雜交水稻對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)差異及其評(píng)價(jià)體系構(gòu)建

王學(xué)春，趙 祥，趙長(zhǎng)坤，楊國(guó)濤，彭友林，胡運(yùn)高

(西南科技大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院，四川 綿陽(yáng) 621010)

四川氣候以陰雨寡照著稱，其年均日照時(shí)數(shù)1 000～1 400 h，比同緯度的長(zhǎng)江下游地區(qū)少600～800 h；同時(shí)受全球氣候變化和大氣污染等因素的影響[1]，四川夏季極端陰雨天氣發(fā)生頻率增加，有效太陽(yáng)輻射總量減少10.1%～24.5%[2-3]. 相關(guān)研究表明，中國(guó)近50 a大氣氣溶膠濃度、大氣渾濁度及灰霾日數(shù)增加，導(dǎo)致到達(dá)地表的總太陽(yáng)輻射呈降低趨勢(shì)[4]，1961—2018年?yáng)|南部地區(qū)降速為101.7（MJ·m2）/10 a，華東地區(qū)在下降速率為205.2 （MJ·m2）/10 a[5]. 受降水量、低云量和輕霧日增加等因素的影響，我國(guó)水稻主產(chǎn)區(qū)（江蘇省、浙江省等）太陽(yáng)總輻射和日照時(shí)數(shù)均呈減少趨勢(shì)，而低值則出現(xiàn)在四川盆地[6]. 弱光脅迫已成為包括四川在內(nèi)的多個(gè)水稻主產(chǎn)區(qū)的主要非生物逆境，深入研究弱光逆境對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，探索消除弱光逆境對(duì)水稻產(chǎn)量不利影響的田間農(nóng)藝措施，對(duì)穩(wěn)定我國(guó)糧食生產(chǎn)，確保國(guó)家糧食安全具有重要的現(xiàn)實(shí)意義.

當(dāng)前有關(guān)弱光脅迫影響水稻生長(zhǎng)的研究主要集中在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、產(chǎn)量與品質(zhì)等方面[7-8]，也有一些弱光脅迫與營(yíng)養(yǎng)脅迫、水分脅迫等其它非生物脅迫的互作效應(yīng)研究[9-10]. 大量研究結(jié)果表明，弱光條件下（遮光）水稻生物量形成受到抑制，單株干重、結(jié)實(shí)率和千粒重顯著降低[7-8]，進(jìn)而影響產(chǎn)量形成；同時(shí)，弱光脅迫常導(dǎo)致水稻蛋白質(zhì)和可溶性糖的合成受到抑制[9]，進(jìn)而影響稻米食味品質(zhì). Wang等[10]的研究表明，適宜氮含量以及較高的保護(hù)酶活性也是水稻耐弱光脅迫的關(guān)鍵，適當(dāng)?shù)乃收{(diào)控可以在一定程度上降低弱光脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響. 這些研究從生理及田間管理角度，闡述了弱光脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，為構(gòu)建稻田水肥調(diào)控措施，消除弱光逆境對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響奠定了理論基礎(chǔ).

與正常光照處理相比，在弱光逆境下，葉片氣孔導(dǎo)度呈降低趨勢(shì)，此外蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度對(duì)濕度變化的響應(yīng)增大，水稻產(chǎn)量下降幅度差異顯著[11-16]. 通常，常規(guī)中秈稻的耐弱光能力強(qiáng)于中秈型保持系[13]，粳稻強(qiáng)于秈稻，晚粳稻強(qiáng)于中粳稻[14].弱光脅迫耐受能力強(qiáng)的水稻品種在弱光脅迫下具有較強(qiáng)的葉面積補(bǔ)償能力[15]；在遮光條件下，弱光耐受能力強(qiáng)的品種，可溶性糖和蛋白氮含量、C/N比、葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性明顯增加[17]，干物質(zhì)積累分配到分蘗的比例高于弱光耐受能力弱的品種，從而導(dǎo)致最高分蘗數(shù)提高2～2.5倍[16]. 利用水稻對(duì)逆境的廣泛適應(yīng)性選育弱光脅迫耐受能力強(qiáng)的品種，緩解弱光脅迫對(duì)水稻生產(chǎn)的影響，提高弱光條件下水稻產(chǎn)量，是克服弱光逆境的另一條有效途徑. 由于缺少系統(tǒng)的水稻耐低光脅迫評(píng)價(jià)體系，我國(guó)水稻耐低光品種選育一直比較緩慢.

本研究通過(guò)分析弱光逆境下四川常用水稻的農(nóng)藝特征，明確了弱光敏感型和弱光耐受型水稻在弱光逆境下的農(nóng)藝特征差異，構(gòu)建了水稻耐低光脅迫綜合評(píng)價(jià)體系，為四川耐弱光水稻品種選育提供必要的方法基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與常規(guī)稻相比，雜交水稻對(duì)各種逆境具有更廣泛的適應(yīng)性；同時(shí)，四川雜交水稻播種面積占總播種面積的90%以上. 本研究以四川常用雜交稻為研究對(duì)象，于2016—2019年在西南科技大學(xué)農(nóng)園試驗(yàn)基地展開. 2016年和2017年，以58個(gè)四川常用雜交水稻品種進(jìn)行耐弱光初篩試驗(yàn)，相關(guān)品種信息如表1所示. 2018年和2019年，在初篩品種分類中分別選擇弱光敏感型（內(nèi)6優(yōu)498、B優(yōu)268）、中間型（盧優(yōu)257、竹豐4 720）和弱光耐受型（宜香優(yōu)1 108和II優(yōu)498）各2個(gè)典型品種，就不同類型水稻品種對(duì)弱光脅迫的反應(yīng)差異進(jìn)行觀測(cè)研究.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)設(shè)計(jì)正常光照處理（CK，自然條件不遮光）和遮光處理（ZH，采用透光率為75%的遮陽(yáng)網(wǎng)，模擬全生育期25%光照被遮擋的低光照環(huán)境），重復(fù)3次，共6個(gè)處理，隨機(jī)排列在6個(gè)小區(qū). 小區(qū)面積150 m2（6 m×25 m），每個(gè)品種種植5行，每行單株移栽12株，每個(gè)小區(qū)種植130行.所有處理的磷肥（P2O5150 kg/hm2）全部作為基肥在移栽前隨整地一次性施入；氮肥（N 10 kg/hm2）分別作為基肥和分蘗肥以3∶2的比例施入.

所有水稻品種于4月初育秧（旱育秧），秧齡40 d左右，5月上旬選取帶2個(gè)分蘗的壯秧，按照設(shè)計(jì)方案移栽到每個(gè)小區(qū). 試驗(yàn)田靠路邊設(shè)置保護(hù)行；小區(qū)間做寬0.5 m、高0.3 m土埂，覆塑料薄膜（埋深0.5 m）護(hù)埂，以防灌溉時(shí)串水串肥影響土壤氮肥水平.

1.3 取樣分析2016年和2017年分蘗盛期調(diào)查水稻最高分蘗數(shù)；水稻成熟后每個(gè)品種取代表性植株5株，室內(nèi)考種測(cè)產(chǎn)，主要測(cè)定指標(biāo)包括株高、穗著粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、千粒重等. 2018年和2019年于水稻分蘗盛期、抽穗期和成熟期調(diào)查水稻株高；測(cè)量倒1葉、倒2葉和倒3葉的葉長(zhǎng)，同時(shí)測(cè)定葉片葉綠素A、葉綠素B和類胡蘿卜素的含量，測(cè)定葉片、莖稈和穗子的干重；依據(jù)水稻基部直徑和距地25 cm處直徑測(cè)定水稻株型松緊度[18-19]. 水稻成熟后，取代表性植株5株，室內(nèi)考種測(cè)產(chǎn)，測(cè)定有效穗數(shù)、穗著粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、千粒重、粒長(zhǎng)、粒寬等.

1.4 水稻弱光綜合耐受指數(shù)及其計(jì)算方法為更好的評(píng)價(jià)水稻對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)，依據(jù)前期預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，采用逐步回歸與優(yōu)化的方法，構(gòu)建了以正常光照處理為對(duì)照的弱光相對(duì)變率RVPAR，其計(jì)算方法如公式（1）所示.

式中，RVPAR是參數(shù)PAR在弱光逆境下相對(duì)正常光照處理的相對(duì)變率，PARck是參數(shù)PAR在正常光照條件下的測(cè)定值，PARtr是參數(shù)PAR在弱光處理下的測(cè)定值.

以弱光相對(duì)變率為基礎(chǔ)，分別構(gòu)建了以結(jié)實(shí)性(PG)、籽粒飽滿度(GW)和成穗特性(RT)為主要依據(jù)的產(chǎn)量弱光響應(yīng)系數(shù)（Y）；以葉片物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性(TL)、莖稈物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性(TS)和穗部物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性(TP)為主要依據(jù)的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)弱光響應(yīng)系數(shù)（T）；以葉片長(zhǎng)度(LL)、株高(HP)、松緊度（LT）、葉綠素(CH)為主要依據(jù)的植株形態(tài)弱光響應(yīng)系數(shù)（M）；最終構(gòu)建由產(chǎn)量弱光響應(yīng)系數(shù)（Y）、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)弱光響應(yīng)系數(shù)（T）和植株形態(tài)弱光響應(yīng)系數(shù)（M）為主體的水稻弱光綜合耐受指數(shù)（CI）.

水稻弱光綜合耐受指數(shù)的計(jì)算方法如公式（2）所示：

我們國(guó)家近十幾年來(lái)中小學(xué)校不斷推廣尤其在發(fā)達(dá)的沿海形成北京、上海、深圳、杭州、武漢等地創(chuàng)辦不同的社會(huì)實(shí)踐基地，深圳市寶安區(qū)有社會(huì)實(shí)踐基地但主要任務(wù)是接受來(lái)自深圳各個(gè)中學(xué)生來(lái)體驗(yàn)陶瓷拉坯、陶瓷盤泥、陶瓷繪制、陶瓷燒成、陶瓷樣品觀賞推動(dòng)這一片區(qū)對(duì)陶瓷發(fā)展拓寬將起到一定的作用。

式中，CI為水稻弱光綜合耐受指數(shù)，其值越高，水稻對(duì)弱光逆境的耐受能力越強(qiáng)；Y為水稻產(chǎn)量弱光響應(yīng)系數(shù)，其值越高水稻產(chǎn)量對(duì)弱光逆境越敏感，在弱光逆境下水稻產(chǎn)量降低程度較高；T為水稻物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)弱光響應(yīng)系數(shù)，其值越高，水稻物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程對(duì)弱光脅迫的正向響應(yīng)越迅速，在弱光逆境下越容易通過(guò)改善物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式適應(yīng)弱光逆境；M為水稻株型弱光響應(yīng)系數(shù)，其值越高，在弱光條件下水稻株型越容易發(fā)生改變.

表1 2016—2017年58個(gè)參試水稻品種詳細(xì)信息Tab. 1 Detailed information of 58 rice varieties used in the experiment during 2016—2017

水稻產(chǎn)量弱光響應(yīng)系數(shù)（Y）是一個(gè)充分考慮了弱光逆境下水稻結(jié)實(shí)特性（PG）、灌漿特點(diǎn)（GW）和成穗特性（RT）的綜合參數(shù)，其計(jì)算方法如公式(3)所示. 其中PG，GW和RT分別為結(jié)實(shí)性弱光響應(yīng)系數(shù)、籽粒飽滿度弱光響應(yīng)系數(shù)和成穗特性弱光響應(yīng)系數(shù)，其計(jì)算方式如公式(4)～(6)所示,

公式(3)～(6)中，RVGP、RVSR、RVEG、RVGWT、RVWFG、RVMT和RVET分別為穗著粒數(shù)相對(duì)變率、結(jié)實(shí)率相對(duì)變率、空粒數(shù)相對(duì)變率、千粒重相對(duì)變率、穗實(shí)粒重相對(duì)變率、最高分蘗數(shù)相對(duì)變率和有效穗數(shù)相對(duì)變率；FGck、GPck、GWTck分別為不遮光條件下的穗實(shí)粒數(shù)、穗著粒數(shù)和千粒重；MTck和ETck分別為不遮光條件下水稻的最高分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù).

水稻物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)弱光響應(yīng)系數(shù)（T）的計(jì)算充分考慮了水稻葉片（TL）、莖稈（TS）和穗部（TP）物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)在弱光逆境所發(fā)生的變化，其計(jì)算方法如公式(7)所示. 其中TL、TS和TP分別為葉片物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)弱光響應(yīng)系數(shù)、莖稈物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)弱光響應(yīng)系數(shù)和穗部物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)弱光響應(yīng)系數(shù)，其計(jì)算方式如公式(8)～(10)所示，

公式(7)～(8)中, WL2ck、WL1ck分別為正常光照條件下抽穗期和分蘗盛期的葉片干重；WL2tr、WL1tr分別為遮光條件下抽穗期和分蘗盛期的葉片干重；WS2ck、WS1ck分別為正常光照條件下抽穗期和分蘗盛期的莖稈干重；WS2tr、WS1tr分別為遮光條件下抽穗期和分蘗盛期的莖稈干重；WP3ck、WP2ck分別為正常光照條件下成熟期和抽穗期的穗部干重；WP3tr、WP2tr分別為遮光條件下成熟期和抽穗期的穗部干重.

水稻株型弱光響應(yīng)系數(shù)（M）的計(jì)算考慮了葉片長(zhǎng)度（LL）、葉片葉綠素含量（CH）、株高（HP）和松緊度（LT）4個(gè)因素，其計(jì)算方法如公式（11）所示. 其中LL、CH、HP和LT分別為葉片長(zhǎng)度弱光響應(yīng)系數(shù)、葉綠素弱光響應(yīng)系數(shù)，株高弱光響應(yīng)系數(shù)和松緊度弱光響應(yīng)系數(shù)，其計(jì)算方法如公式(12)～(15)所示,

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交水稻產(chǎn)量對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)以2016年和2017年弱光脅迫條件下，不同品種的千粒重、空粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)、實(shí)粒重和結(jié)實(shí)率等為主要參數(shù)進(jìn)行聚類分析，在分類距離為15時(shí)，58個(gè)參試品種被分為3大類，其中內(nèi)6優(yōu)498和B優(yōu)268屬于弱光脅迫敏感型；瀘優(yōu)257和竹豐4720屬于弱光脅迫中間型；宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498屬于弱光脅迫耐受型. 方差分析結(jié)果表明，與正常光照處理相比，耐受型品種在弱光條件下千粒重和結(jié)實(shí)率的降低幅度最?。ū?）.

不同類型水稻的產(chǎn)量弱光響應(yīng)系數(shù)Y差異顯著（表3），宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498在低光條件下產(chǎn)量較高，其單株產(chǎn)量為15.35 g和17.85 g；與不遮光處理相比，在低光條件下產(chǎn)量降低程度最小，分別為-42.5%和-42.6%. 相關(guān)性分析結(jié)果表明，弱光脅迫產(chǎn)量響應(yīng)系數(shù)Y與弱光條件下水稻產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)為-0.942（P＜0.01）. 耐弱光品種宜香1108和II優(yōu)498的共同特點(diǎn)是籽粒飽滿度弱光響應(yīng)系數(shù)（GW）和成穗性弱光響應(yīng)系數(shù)（RT）較低，表明耐弱光品種在弱光條件下籽粒飽滿度和成穗率降低程度較低，其產(chǎn)量對(duì)弱光有一定耐受能力，在低光條件下更容易獲得高產(chǎn).

2.2 雜交水稻光合物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)系數(shù)T與低光照條件下水稻產(chǎn)量呈正相關(guān)（表4）. 弱光耐受型品種的T值顯著高于敏感型品種，TS和TP值顯著高于敏感型，表明弱光脅迫條件下，耐受型品種的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)響應(yīng)敏感，尤其是莖稈和穗部物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)弱光響應(yīng)敏感. 宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498的莖稈物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)弱光響應(yīng)系數(shù)顯著高于內(nèi)6優(yōu)498和B優(yōu)268，表明莖稈物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)弱光響應(yīng)對(duì)低光條件下水稻產(chǎn)量形成具有顯著的影響. 在弱光脅迫條件下，耐受品種莖稈和穗部物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)弱光反應(yīng)敏感，更多的有機(jī)物被轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中，進(jìn)而緩解環(huán)境弱光脅迫對(duì)產(chǎn)量形成的影響.

表2 與正常光照處理相比，不同弱光響應(yīng)型水稻在弱光條件下產(chǎn)量構(gòu)成因子變化幅度Tab. 2 Changing of yield components of different hybrid rice under low light stress environment compared with normal light environment

2.3 雜交水稻株型對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)表5表明，與其它參數(shù)相比，株高（HP）和株型松緊度（LT）對(duì)低光脅迫響應(yīng)系數(shù)與產(chǎn)量間的相關(guān)程度較小，其相關(guān)系數(shù)分別為0.583和0.630；倒3葉長(zhǎng)度（LL）和葉綠素（CH）對(duì)低光脅迫的響應(yīng)系數(shù)與產(chǎn)量間的相關(guān)程度較高，其相關(guān)系數(shù)分別為0.732和0.731. 株型綜合響應(yīng)系數(shù)與低光照條件下水稻產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.786，達(dá)到極顯著水平，表明水稻株型綜合響應(yīng)系數(shù)能夠較好反映水稻對(duì)弱光脅迫的響應(yīng).

表3 不同弱光響應(yīng)型水稻產(chǎn)量對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)Tab. 3 Different response of rice yield of different hybrid rice to the low light stress

表4 雜交水稻光合物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)Tab. 4 Different response of dry matter transport of different hybrid rice to the low light stress

宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498等弱光耐受型品種的株型綜合響應(yīng)系數(shù)M值較高，倒3葉葉片長(zhǎng)度和葉綠素含量的弱光響應(yīng)系數(shù)（LL值和CH值）顯著高于內(nèi)6優(yōu)498和B優(yōu)268等弱光敏感型品種，表明在弱光條件下其株型變得更加松散，功能葉片的長(zhǎng)度增加，葉綠素含量提高，光能接收面積和能力顯著增強(qiáng)，進(jìn)而緩解弱光對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響.

表5 雜交水稻株型對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)差異Tab. 5 Different response of plant type of different hybrid rice to the low light stress

2.4 雜交水稻對(duì)弱光脅迫的綜合響應(yīng)不同水稻品種的產(chǎn)量響應(yīng)系數(shù)（Y），物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)響應(yīng)系數(shù)（T）和株型響應(yīng)系數(shù)（M）均在不同弱光響應(yīng)型間差異顯著，且弱光耐受型水稻的弱光綜合響應(yīng)指數(shù)CI顯著高于弱光敏感型水稻（表6），表明以產(chǎn)量響應(yīng)系數(shù)（Y），物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)響應(yīng)系數(shù)（T）和株型響應(yīng)系數(shù)（M）為主要參數(shù)的水稻弱光綜合響應(yīng)指數(shù)可以用來(lái)評(píng)價(jià)水稻對(duì)低光脅迫的響應(yīng).

表6 雜交水稻對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)差異Tab. 6 Different response of different hybrid rice to the low light stress

與弱光敏感型水稻（內(nèi)6優(yōu)498和B優(yōu)268）相比，弱光耐受型水稻（宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498）的弱光產(chǎn)量響應(yīng)系數(shù)顯著降低，物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)響應(yīng)系數(shù)和株型響應(yīng)系數(shù)顯著增加，表明弱光耐受型水稻在弱光條件下株型和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)響應(yīng)迅速，通過(guò)增加光能吸收和利用效率，提高物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率的途徑，緩解弱光脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，進(jìn)而水稻產(chǎn)量在弱光條件下降低幅度比弱光敏感型品種低.

3 討論

3.1 水稻產(chǎn)量對(duì)弱光逆境的響應(yīng)絕大部分研究認(rèn)為，弱光逆境下水稻因光合產(chǎn)物減少而導(dǎo)致產(chǎn)量降低，且遮光時(shí)期、遮光強(qiáng)度、遮光時(shí)長(zhǎng)和品種等均影響水稻對(duì)弱光逆境的響應(yīng). 總體上，水稻在分蘗期至幼穗分化期遮光導(dǎo)致有效穗數(shù)大幅下降，每穗實(shí)粒數(shù)和千粒重顯著降低[20-22]；抽穗期至成熟期，遮光對(duì)水稻干物質(zhì)積累產(chǎn)生顯著影響，隨遮光強(qiáng)度的增加，干物質(zhì)積累顯著降低[23]. 弱光脅迫導(dǎo)致產(chǎn)量下降的途徑各不相同，總體而言實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率下降是主要原因[22]. 幼穗分化期至抽穗期遮光，水稻因每穗粒數(shù)和千粒重下降而減產(chǎn)[16]；抽穗期至成熟期遮光，水稻因結(jié)實(shí)率和千粒重降低而減產(chǎn)[12]. 本研究表明，耐弱光品種宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498的籽粒飽滿度弱光響應(yīng)系數(shù)（GW）和成穗性弱光響應(yīng)系數(shù)（RT）較低，表明耐弱光品種在弱光條件下籽粒飽滿度和成穗率降低程度比弱光敏感型品種低，進(jìn)而在弱光條件下產(chǎn)量降低幅度較小.

3.2 水稻物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性對(duì)弱光逆境的響應(yīng)弱光逆境下水稻光合生產(chǎn)往往不能滿足籽粒灌漿的需要，調(diào)運(yùn)莖稈和葉片中的儲(chǔ)藏物質(zhì)向籽粒輸送，不僅對(duì)籽粒早期發(fā)育有利，也有利于補(bǔ)償籽粒發(fā)育逆境脅迫的負(fù)向效應(yīng)，是水稻緩解逆境脅迫的關(guān)鍵途徑之一. 本研究在構(gòu)建水稻物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性弱光響應(yīng)系數(shù)時(shí)，考慮了葉片（TL）、莖稈（TS）和穗部（TP）物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，并且考慮了不同時(shí)期的影響. 相關(guān)性分析結(jié)果表明，物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性對(duì)弱光照的響應(yīng)系數(shù)T與弱光照條件下水稻產(chǎn)量呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.905，較好地反映了弱光脅迫對(duì)水稻物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響.

關(guān)于弱光逆境對(duì)水稻物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特性的研究結(jié)果不盡一致. 任萬(wàn)軍等[2]認(rèn)為水稻始穗期遮陰導(dǎo)致水稻干物質(zhì)分配到穂中的比例降低，分配到莖鞘、葉中的比例增加；孫園園等[3]研究發(fā)現(xiàn)重度弱光脅迫導(dǎo)致莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率顯著下降，輕中度弱光脅迫對(duì)莖鞘物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)運(yùn)率的影響不顯著；姜楠[24]、羅亢等[25]、童平等[17]研究表明，弱光使水稻光合受到抑制，干物質(zhì)積累量下降，但莖鞘物質(zhì)的輸出率和轉(zhuǎn)化率顯著提高. 相關(guān)研究結(jié)果不一致的原因可能與遮光時(shí)期和遮光強(qiáng)度有關(guān)，同時(shí)也與所選擇的品種有關(guān). 本研究結(jié)果表明，弱光耐受型品種莖稈和穗部物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)弱光反應(yīng)敏感，其TS值和TP值均顯著高于敏感型品種，在受到弱光脅迫時(shí)莖稈和穗部的有機(jī)物被大量轉(zhuǎn)運(yùn)到籽粒中，進(jìn)而緩解了弱光脅迫對(duì)產(chǎn)量形成的影響. 我們的研究結(jié)果從品種的角度給出了前人相關(guān)研究結(jié)果不一致的原因.

3.3 水稻株型結(jié)構(gòu)對(duì)弱光逆境的響應(yīng)大部分研究認(rèn)為，弱光逆境影響了水稻株型，典型表現(xiàn)為分蘗數(shù)降低，倒3葉葉基角、葉開角和披垂度增加[16,22,26-27]. 幼穗分化期至抽穗期遮光，減弱了水稻中期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和穗分化程度[26]，降低了分蘗數(shù)、葉面積指數(shù)和穗長(zhǎng)[16]. 殷正華等[27]和任萬(wàn)軍等[2]研究表明，抽穗后遮光水稻葉長(zhǎng)、葉寬及綠葉面積均高于不遮光處理，功能葉片衰老減慢、生育期延長(zhǎng)、株高降低，但也有研究認(rèn)為，抽穗后遮光對(duì)水稻形態(tài)指標(biāo)的影響不大[22]. 本研究表明，宜香優(yōu)1108和II優(yōu)498等弱光耐受型品種的株型綜合響應(yīng)系數(shù)（M值）較高，倒3葉葉片長(zhǎng)度、葉綠素含量的弱光響應(yīng)系數(shù)（LL值和CH值）顯著高于內(nèi)6優(yōu)498和B優(yōu)268等弱光敏感型品種. 在弱光條件下耐弱光水稻的功能葉長(zhǎng)度增加，葉綠素含量提高，光能接收面積和能力顯著增強(qiáng)，進(jìn)而緩解弱光對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響.

4 結(jié)論

弱光耐受型水稻的弱光綜合響應(yīng)指數(shù)大于10，顯著高于弱光敏感型水稻，其株型和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)弱光逆境響應(yīng)敏感，倒三葉葉面積顯著增加，物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率提高，有效地緩解了弱光脅迫對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響，進(jìn)而彌補(bǔ)弱光脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量不利影響.

弱光綜合響應(yīng)指數(shù)與弱光逆境下水稻產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.958，其二級(jí)指標(biāo)農(nóng)學(xué)意義明確能夠較好地反映水稻產(chǎn)量、物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)和株型等對(duì)弱光逆境的響應(yīng)，可以用來(lái)評(píng)價(jià)水稻對(duì)弱光逆境的適應(yīng)性.