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      敦煌市葡萄園土壤呼吸及其組分變化

      2021-04-16 07:33:28朱高峰秦文華陳惠玲
      水土保持通報(bào) 2021年1期
      關(guān)鍵詞:異養(yǎng)土壤溫度貢獻(xiàn)率

      張 揚(yáng), 朱高峰, 趙 楠, 秦文華, 陳惠玲

      (蘭州大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院, 西部環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 甘肅蘭州 730000)

      土壤呼吸作為全球碳循環(huán)和氣候變化的重要影響因子之一[1],它是土壤有機(jī)碳的主要輸出途徑和大氣CO2的重要來(lái)源[2],同時(shí)也是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的第二大通量[3]。土壤呼吸主要包含土壤根呼吸(即自養(yǎng)呼吸)、土壤微生物呼吸(即異養(yǎng)呼吸)、含碳物質(zhì)的化學(xué)氧化和土壤動(dòng)物呼吸,后兩者作用較微弱,通常忽略不計(jì)[4-5]。因此,許多研究中土壤呼吸被區(qū)分為兩大組分:自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸[6-8]。近年來(lái),大量學(xué)者通過(guò)野外觀測(cè)、數(shù)據(jù)整合分析和模型模擬等方法對(duì)土壤呼吸進(jìn)行了研究,主要集中在土壤呼吸速率變化及其影響因素方面[9-10],內(nèi)容已涉及森林、草原、農(nóng)田等多種生態(tài)系統(tǒng)[11-13]。其中農(nóng)田受人類生產(chǎn)活動(dòng)擾動(dòng)最為強(qiáng)烈,其土壤呼吸變化及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)過(guò)程更為復(fù)雜。因此,較多學(xué)者已開展各類農(nóng)田土壤呼吸研究,且多集中在小麥、玉米等[14-15]農(nóng)田中,而針對(duì)中國(guó)西北干旱區(qū)廣泛種植的葡萄園關(guān)注仍相對(duì)較少,中國(guó)西北干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱,綠洲農(nóng)田具有獨(dú)特的溫度和水分條件,因此深入探究其土壤呼吸與土壤溫濕度的關(guān)系顯得尤為重要。

      本文以敦煌南湖綠洲葡萄園為研究對(duì)象,于2019年5月設(shè)計(jì)試驗(yàn),6—12月連續(xù)觀測(cè)其土壤呼吸和環(huán)境因子變化,對(duì)觀測(cè)期間葡萄園的土壤呼吸及其組分變化進(jìn)行分析,探討土壤呼吸與土壤溫度、土壤含水率的關(guān)系,旨在明晰該區(qū)特色經(jīng)濟(jì)作物(葡萄)的土壤呼吸變化的內(nèi)在機(jī)制,研究結(jié)果可為西北干旱區(qū)的土壤碳排放的估算以及特色農(nóng)業(yè)發(fā)展提供一定的參考。

      1 研究區(qū)概況

      研究區(qū)位于甘肅省敦煌市西南方向約70 km的南湖綠洲,東經(jīng)94°06′—94°09′,北緯39°51°—39°55′之間,海拔約1 100~1 297 m[16-17]。該區(qū)光照充足,多年平均日照時(shí)數(shù)約為3 115~3 247 h[18]。同時(shí),黨河水庫(kù)為其提供了穩(wěn)定的灌溉水源,且土壤類型主要為沙壤土。上述光、熱、水和土壤等資源,為葡萄的廣泛種植提供了適宜的條件。

      該區(qū)葡萄品種主要是無(wú)核白葡萄,熟制為一年一熟。本研究選取一個(gè)典型的無(wú)核白葡萄樣地(52 m×43 m),其土壤有機(jī)碳、全氮含量分別為13.3,0.9 g/kg,容重為1.22 g/cm3,pH值約為8.3[19];葡萄種植行向?yàn)闁|西向,架口向南,行間距約3 m,株距1 m。

      葡萄的生長(zhǎng)季在4—9月間,其中4月底出土,5月初萌芽,5月底開花,6—7月中旬結(jié)果,7月底至8月成熟,9月采摘,10月初埋土冬藏。為保證葡萄樹的正常生長(zhǎng),分別在出土期、萌芽期、開花期、兩次結(jié)果高峰期和埋土前期通過(guò)溝渠進(jìn)行漫灌,每次灌水量約為145 mm[16],其中8月底果實(shí)糖分積累需水量減少。同時(shí)每次灌水前伴隨著施肥過(guò)程,4月底施加約375 kg/hm2氮肥(以尿素為主),5—8各月灌前則追施復(fù)合肥約375 kg/hm2。

      2 材料與方法

      2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

      2019年5月,選擇自動(dòng)氣象站附近的兩行葡萄樹,在距離葡萄主干約0.3~0.9 m處取6個(gè)0.6 m×0.6 m的樣方。其中,2個(gè)不做任何處理以測(cè)定土壤呼吸,另外2個(gè)用去根埋網(wǎng)法處理,還有2個(gè)用挖溝隔板法處理,這兩種方法的原理是排除葡萄根系呼吸,即測(cè)定的是異養(yǎng)呼吸。去根埋網(wǎng)法具體處理如下:①將2個(gè)樣方深挖1 m,土體分層放置并記錄深度:0—20,20—40,40—60,60—80,80—100 cm;②在樣方四周,放置0.15 mm的尼龍網(wǎng)阻隔根系;③篩選出土內(nèi)細(xì)根,把土按原位置回填。而挖溝隔板法則在2個(gè)樣方的四周挖壕溝,放置薄板以阻隔根系。上述6個(gè)樣方處理后將PVC環(huán)插入樣方內(nèi)的土壤中,出露約2 cm。為減少土壤擾動(dòng)和殘留根系的影響,于6月待土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定后使用LI-8 100 A及其配套的LI-8 150多路器連接6個(gè)土壤呼吸測(cè)量氣室開始連續(xù)同步的測(cè)定土壤呼吸。

      2.2 土壤呼吸及環(huán)境因子測(cè)定

      土壤呼吸速率采用定點(diǎn)連續(xù)測(cè)定,測(cè)定時(shí)間為2019年6月21日至12月9日,每日進(jìn)行12次測(cè)定,測(cè)定間隔為2 h。由于儀器損壞和灌溉原因?qū)е?月只有2 d土壤呼吸數(shù)據(jù),其他月份個(gè)別日數(shù)據(jù)缺失。本研究以9月30日為界分為兩段,6—9月屬于生長(zhǎng)季,而10—12月屬于非生長(zhǎng)季。其中,異養(yǎng)呼吸為兩種處理方法(去根埋網(wǎng)法和挖溝隔板法)的平均值,自養(yǎng)呼吸則由土壤呼吸和上述異養(yǎng)呼吸的差值得到。

      氣象數(shù)據(jù)〔空氣溫度(Ta)、降水量〕和5 cm處土壤溫濕度(Ts5,θ)的測(cè)定時(shí)間為4月24日至12月9日,間隔為30 min。其中Ta和降水量分別采用溫度傳感器(HMP60,Vaisala,Finland)和翻斗式雨量筒(TE525,Texas Electronics,USA)觀測(cè),而土壤體積含水率和土壤溫度則采用埋在地下5 cm深度處的土壤溫濕度傳感器(5TE,Decagon,USA)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)樣地的土壤溫濕度變化。

      研究還結(jié)合了各個(gè)土壤呼吸測(cè)量氣室上連接的土壤溫度探頭測(cè)定的5 cm土壤溫度來(lái)分析小時(shí)尺度上的土壤呼吸對(duì)土壤溫度的響應(yīng),其優(yōu)勢(shì)是可以獲得土壤呼吸測(cè)量樣方處的土壤溫度;但由于其較容易損壞,因此在日尺度上則采用了樣地中間的小型氣象站測(cè)得的土壤溫濕度數(shù)據(jù)。

      2.3 數(shù)據(jù)分析

      (1) 5 cm土壤溫度與土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸的關(guān)系采用指數(shù)模型擬合[20],式(1)所示:

      (1)

      式中:R為呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕;Ts5為5 cm處土壤溫度(℃);α,β分別為擬合參數(shù)。

      (2) 土壤呼吸的溫度敏感性計(jì)算如式(2)所示[20]:

      Q10=e10β

      (2)

      式中:Q10為土壤呼吸的溫度敏感性;β為式(1)中擬合參數(shù)。

      (3) 為了分析觀測(cè)期內(nèi)不同土壤含水率對(duì)于土壤呼吸及其組分的影響,我們選取時(shí)間跨度小且較連續(xù)的時(shí)間段,盡可能的減小其他環(huán)境因子和植物生理要素對(duì)于土壤呼吸的影響,篩選了生長(zhǎng)季的3個(gè)階段(6月21日至7月6日、7月18日至8月7日和8月8日至8月29日)和非生長(zhǎng)季的1個(gè)階段(10月25日至12月9日),依次對(duì)應(yīng)微弱降水后、年最大降水后、大水漫灌后和無(wú)灌溉無(wú)降水之后。生長(zhǎng)季3種水分條件下,對(duì)土壤呼吸及其組分與土壤含水率的關(guān)系采用二次函數(shù)進(jìn)行描述[21],見式(3);而非生長(zhǎng)季采用指數(shù)模型擬合,見式(4):

      R=αθ2+bθ+c

      (3)

      R=ea+bθ

      (4)

      式中:R為呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕;θ為5 cm處土壤含水率(%);a,b,c分別為擬合系數(shù)。

      上述數(shù)據(jù)處理與結(jié)果繪圖均采用Origin 2017軟件進(jìn)行處理。

      3 結(jié)果與分析

      3.1 環(huán)境因子變化

      溫度和水分是影響土壤呼吸的主要因素,觀測(cè)期內(nèi)Ta和Ts5的逐日變化見圖1a。在生長(zhǎng)季的6—9月份,平均Ta高于Ts5,分別為20.08,19.58 ℃,在8月Ta和Ts5均達(dá)到最大,分別為22.36,20.39 ℃;而非生長(zhǎng)季的10—12月份,Ta和Ts5逐漸下降,同時(shí)由于土壤和空氣對(duì)熱的傳導(dǎo)性不同,導(dǎo)致Ts5的降低速率低于Ta,因而Ta值低于Ts5值。

      θ的變化主要受灌溉的強(qiáng)烈影響(圖1b),其6次大的突變分別是由6次灌溉事件所導(dǎo)致。而第198 d(7月17日)發(fā)生1次小突變,主要是因?yàn)樵撎旖邓窟_(dá)到9.14 mm,為該區(qū)年內(nèi)最大日降水。另外每次灌溉或降水后,θ的降低速率隨時(shí)間逐漸變小。非生長(zhǎng)季的10—12月,θ在灌溉后降低速率先快速,然后緩慢(298~330 d),再快速(第330 d后)。先快后慢主要是因?yàn)槌跗讦容^高,下滲快,蒸散發(fā)強(qiáng),θ快速下降,之后葡萄植株埋至地下,隨著輻射減弱,水分蒸發(fā)變?nèi)?,同時(shí)根系吸水減少,僅少量吸水維持生命活動(dòng)。而在第330 d又快速降低,主要與凍后聚熵有關(guān),即此時(shí)Ts5始終接近0 ℃但位于0 ℃以上,所以5 cm處土壤沒(méi)有凍結(jié),而Ta已經(jīng)低于0 ℃,因此表層土壤可能產(chǎn)生凍結(jié)現(xiàn)象,水汽壓降低,而凍土以下土層(5 cm土層)的水汽壓較高,于是5 cm處水汽不斷向凍層集聚、凍結(jié),使得凍層不斷加厚,表層含水量有所增加,而θ則迅速降低。

      圖1 環(huán)境因子的逐日變化(生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季以虛線為界)

      3.2 土壤呼吸及其組分貢獻(xiàn)率變化

      (1) 土壤呼吸速率變化。觀測(cè)期內(nèi),葡萄園的土壤呼吸速率逐日變化見圖2a,7月3日達(dá)到最大,為6.31 μmol/(m2·s),此時(shí)處于生長(zhǎng)旺盛的結(jié)果期。在生長(zhǎng)季的6—9月,土壤呼吸速率波動(dòng)變化明顯,其中7月和8月土壤呼吸速率各有1次突降,突降日期對(duì)應(yīng)著農(nóng)田灌水時(shí)間,表明每次農(nóng)田灌溉積水后θ突增,此時(shí)會(huì)短暫抑制土壤呼吸,之后隨著θ逐漸減小,土壤呼吸速率逐漸恢復(fù)。而非生長(zhǎng)季的10—12月,土壤呼吸逐漸減小,這主要與土壤溫度的逐漸降低密切相關(guān)。

      (2) 異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率變化。異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率變化如圖2b所示,在生長(zhǎng)季的6—9月,異養(yǎng)和自養(yǎng)組分的貢獻(xiàn)率存在明顯波動(dòng),但異養(yǎng)組分對(duì)于土壤呼吸的貢獻(xiàn)率普遍高于自養(yǎng)組分,且二者的平均貢獻(xiàn)率分別為64.8%和35.2%。對(duì)于整個(gè)生長(zhǎng)季,按照二者對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率大小可分為3個(gè)階段:第一階段是第172—187 d,該階段異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸同步增長(zhǎng),因此二者的貢獻(xiàn)率穩(wěn)定,平均貢獻(xiàn)率分別為53.6%和46.4%。第二階段是第197—219 d,年最大降水使得土壤呼吸、異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸三者均受到抑制,隨著土壤含水率減少,一方面,自養(yǎng)呼吸未能恢復(fù)到原水平,主要是該區(qū)多次灌溉使得土壤板結(jié),葡萄根系多分布在60 cm乃至更深,植物根系呼吸不夠順暢所致;另一方面異養(yǎng)呼吸量卻能基本恢復(fù)到第一階段的水平,主要與該區(qū)長(zhǎng)期大水漫灌形成的地下少氧環(huán)境使得該區(qū)微生物以兼性厭氧和厭氧等為主。綜上兩方面,導(dǎo)致自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)率極低。第三階段為221—273 d,因第220 d進(jìn)行了灌水,導(dǎo)致第221 d的異養(yǎng)呼吸值減小,自養(yǎng)呼吸值增大,因此自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)比突增,之后隨著含水率減小,自養(yǎng)呼吸貢獻(xiàn)比逐漸減小。可見,土壤含水率的變化會(huì)直接調(diào)節(jié)著土壤呼吸及其異養(yǎng)和自養(yǎng)組分的變化,進(jìn)而影響著各組分的貢獻(xiàn)率。

      圖2 土壤呼吸速率及其組分貢獻(xiàn)率變化(生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季以虛線為界)

      和生長(zhǎng)季的6—9月類似,在非生長(zhǎng)季的10—12月,異養(yǎng)組分貢獻(xiàn)率也高于自養(yǎng),二者平均貢獻(xiàn)率分別為67.2%和32.8%。但非生長(zhǎng)季的10—12月二者貢獻(xiàn)率變化基本穩(wěn)定,主要與此階段無(wú)灌溉和少降水有關(guān),土壤含水率穩(wěn)定減小,因此土壤呼吸及其各組分均呈一致減少趨勢(shì),所以異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸的貢獻(xiàn)率也基本保持一致。

      3.3 土壤溫度對(duì)土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸的影響

      3.3.1 小時(shí)尺度上土壤溫度對(duì)土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸的影響 已有研究指出,自養(yǎng)呼吸部分主要受到光合產(chǎn)物的調(diào)節(jié)[22],且本研究區(qū)異養(yǎng)組分較自養(yǎng)組分占比高,因此我們主要探討了土壤溫度對(duì)于土壤總呼吸和異養(yǎng)組分的影響。生長(zhǎng)季的6—9月和非生長(zhǎng)季的10—12月,小時(shí)尺度上土壤溫度和土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸的關(guān)系均呈明顯回環(huán)關(guān)系(圖3)。結(jié)合土壤呼吸和土壤溫度的月平均日變化(圖4)來(lái)看,土壤呼吸與土壤溫度的平均日變化均近似正弦函數(shù)曲線,但二者的日變化之間具有一定的時(shí)間滯后效應(yīng),因此出現(xiàn)了日尺度上的順時(shí)針環(huán)狀關(guān)系。其中,不論是生長(zhǎng)季的6—9月還是非生長(zhǎng)季的10—12月,土壤溫度均從早上8:00開始增加;生長(zhǎng)季由于日照時(shí)間長(zhǎng)土壤溫度在18:00達(dá)到最大,而土壤呼吸則于16:00達(dá)到最大;非生長(zhǎng)季土壤溫度在16:00達(dá)到最大,其土壤呼吸在12:00達(dá)到最大。

      圖3 土壤呼吸及其異養(yǎng)組分與土壤溫度的關(guān)系

      圖4 土壤呼吸與土壤溫度的平均日變化

      3.3.2 日尺度上土壤溫度對(duì)土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸的影響 在日尺度上,土壤溫度與土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸的關(guān)系見圖5。隨著土壤溫度的升高,土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸也在增強(qiáng),其中非生長(zhǎng)季10—12月表現(xiàn)為明顯的指數(shù)增長(zhǎng),且異養(yǎng)呼吸的土壤溫度敏感性最高,Q10值為2.07。然而,生長(zhǎng)季的6—9月幾乎不存在指數(shù)關(guān)系(R2極低),通過(guò)擬合生長(zhǎng)季3種不同水分條件下的土壤呼吸與土壤溫度的關(guān)系進(jìn)行驗(yàn)證,發(fā)現(xiàn)主要是因?yàn)楣喔群洼^大降雨引起土壤含水率波動(dòng)進(jìn)而干擾了生長(zhǎng)季的土壤呼吸對(duì)于土壤溫度的指數(shù)響應(yīng)。在微弱降水后,土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸的指數(shù)模型擬合較好,較大降水時(shí)指數(shù)模型擬合較差,而大水漫灌后則幾乎不存在指數(shù)關(guān)系,甚至表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。

      圖5 土壤溫度對(duì)土壤呼吸及其異養(yǎng)組分的影響

      3.4 土壤含水率對(duì)土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸的影響

      (1) 生長(zhǎng)季土壤含水率對(duì)土壤呼吸及組分的影響。生長(zhǎng)季的6—9月,3種不同初始水分條件下的土壤呼吸、異養(yǎng)和自養(yǎng)呼吸三者與土壤含水率均表現(xiàn)為較好的二次函數(shù)關(guān)系(圖6)。其中在微弱降水、年最大降水和灌溉后的條件下,土壤呼吸均會(huì)受到立即抑制且灌溉后的抑制作用更強(qiáng),其土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸速率初期甚至達(dá)到1.90,0.50 μmol/(m2·s)。

      在土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸速率受到抑制之后,由于該區(qū)較高的輻射和強(qiáng)烈的蒸散發(fā),在生長(zhǎng)季期間,土壤含水率在微弱降水、年最大降水和灌溉之后均逐漸減少,土壤呼吸則逐漸增加且增加速率先快后慢;當(dāng)土壤呼吸達(dá)到最大值時(shí)對(duì)應(yīng)最適土壤含水率,不同水分條件下各組分的最適含水率存在差異(圖6和表1),其中各組分的最適含水率均表現(xiàn)為:灌溉后>年最大降水后>微弱降水后;另外不同水分條件下的最適含水率均表現(xiàn)為:自養(yǎng)呼吸>土壤呼吸>異養(yǎng)呼吸。

      圖6 不同初始水分條件下土壤呼吸及其組分與土壤含水率的關(guān)系

      表1 生長(zhǎng)季不同水分條件下對(duì)應(yīng)的土壤呼吸異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸的最適土壤含水率 %

      土壤含水率達(dá)到最適值后,土壤呼吸又會(huì)受到干旱的抑制而降低,但由于葡萄園每月一次大水漫灌,所以生長(zhǎng)季6—9月期間土壤含水率基本維持在8%以上,能夠保證葡萄樹的正常生長(zhǎng)。

      (2) 非生長(zhǎng)季土壤含水率對(duì)土壤呼吸及組分的影響。土壤含水率在非生長(zhǎng)季初期約為10%,大于生長(zhǎng)季的最適含水量,隨著其含水率的減少,土壤呼吸及其組分沒(méi)有和生長(zhǎng)季的變化趨勢(shì)一樣,而是呈指數(shù)減少趨勢(shì),減少速率先快后慢,初期減少速率較快主要是因?yàn)楹氏陆档耐瑫r(shí)土壤溫度也在持續(xù)降低,且葡萄埋土冬藏造成呼吸均迅速降到低值,然后處于穩(wěn)定狀態(tài)所致。

      3.5 土壤溫度和土壤含水率對(duì)土壤呼吸及其組分的綜合影響

      由于土壤呼吸會(huì)受到土壤溫濕度的綜合調(diào)控,因此本文嘗試探討在生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季土壤溫度、土壤含水率對(duì)土壤呼吸的共同影響(表2),結(jié)果表明,雙因子模型可以解釋生長(zhǎng)季6—9月和非生長(zhǎng)季10—12月土壤呼吸變化的32%和91%。

      表2 土壤溫度和土壤含水率對(duì)土壤呼吸組分的響應(yīng)模型

      同時(shí)自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸的生長(zhǎng)季6—9月雙因子模型擬合優(yōu)度較差,而非生長(zhǎng)季10—12月則表現(xiàn)良好。在非生長(zhǎng)季的10—12月,土壤呼吸的雙因子模型擬合關(guān)系較好,在三維空間上呈顯著正相關(guān)變化,即土壤呼吸隨著土壤溫度和土壤含水率的增大而增大;而在生長(zhǎng)季的6—9月,我們嘗試了多種雙因子模型,擬合優(yōu)度均較低,最終確定的模型也僅能夠解釋土壤呼吸變化的32%,這主要與生長(zhǎng)季土壤呼吸影響因素(生理因子和環(huán)境變量)的復(fù)雜性有關(guān),因此僅考慮溫濕度因子不能很好地反映土壤呼吸的變化。

      4 討 論

      研究發(fā)現(xiàn),土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸對(duì)于土壤溫度的日響應(yīng)和季節(jié)響應(yīng)特征是不同的。在小時(shí)尺度上,土壤呼吸和異養(yǎng)呼吸二者與5 cm土壤溫度的關(guān)系均表現(xiàn)為明顯的回環(huán)特征,這與前人研究[22-24]中森林、草地和荒漠等其他生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸和土壤溫度的回環(huán)關(guān)系相似,這種回環(huán)關(guān)系的產(chǎn)生主要是因?yàn)橥寥篮粑屯寥罍囟戎g存在時(shí)間滯后效應(yīng),本研究不僅驗(yàn)證了葡萄園生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季土壤呼吸和土壤溫度的這種回環(huán)關(guān)系,同時(shí)確定了異養(yǎng)組分與其具有相似性,但是有研究指出回環(huán)的變化還會(huì)受到土壤含水率等因素的影響,表現(xiàn)出不同的大小和傾角[25],因此后續(xù)仍需深入探究葡萄園的回環(huán)變化與內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)理,開展葡萄園的不同呼吸組分滯后回環(huán)變化與模型模擬研究。而在日尺度上,非生長(zhǎng)季的10—12月份,土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸與土壤溫度則均符合指數(shù)關(guān)系;但生長(zhǎng)季的6—9月,灌溉和較大的降雨都會(huì)干擾生長(zhǎng)季的土壤呼吸對(duì)于土壤溫度的這種指數(shù)響應(yīng)。本研究顯示生長(zhǎng)季土壤溫度對(duì)土壤呼吸的解釋能力僅為4%,Q10為1.95,將整個(gè)生長(zhǎng)季拆分后,3個(gè)時(shí)段的R2有所提升,Q10分別為2.45,3.67,0.67。針對(duì)生長(zhǎng)季的土壤呼吸指數(shù)關(guān)系R2極低和Q10大小的問(wèn)題,我們對(duì)比了其他研究發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)論[26-28]。例如,盧闖等[28]研究的夏玉米生長(zhǎng)季指數(shù)模型R2僅為0.03,Q10為1.29,但生長(zhǎng)季拆分的3個(gè)生育期內(nèi)則指數(shù)關(guān)系均表現(xiàn)良好。這表明:土壤呼吸與土壤溫度的指數(shù)模型在生長(zhǎng)季會(huì)受到復(fù)雜因素的干擾,此時(shí)計(jì)算的Q10能夠反映生長(zhǎng)季土壤呼吸對(duì)于土壤溫度的敏感程度,研究整個(gè)生長(zhǎng)季和生長(zhǎng)季期間的各個(gè)時(shí)段的Q10,對(duì)于理解這種干擾也具有重要意義。

      土壤含水率作為影響土壤呼吸的另一重要因素,許多學(xué)者已指出二者的二次函數(shù)關(guān)系,在水分過(guò)高或過(guò)低時(shí)都將導(dǎo)致土壤呼吸速率的降低[21,29],生長(zhǎng)季期間葡萄園也存在這種二次函數(shù)關(guān)系,且在不同水分條件下的土壤呼吸及其組分的最適含水率存在差異,土壤呼吸的最適含水率范圍大約為8.1%~9.9%,但在非生長(zhǎng)季的10—12月,土壤呼吸與土壤溫度卻表現(xiàn)為指數(shù)關(guān)系。生長(zhǎng)季的6—9月份,各組分的最適含水率均表現(xiàn)為:灌溉后>年最大降水后>微弱降水后,這主要與灌溉后的呼吸脈沖響應(yīng)較早有關(guān);另外不同水分條件下的最適含水率均表現(xiàn)為:自養(yǎng)呼吸>土壤呼吸>異養(yǎng)呼吸,土壤呼吸閾值基本介于異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸之間,表明土壤呼吸是受異養(yǎng)組分和自養(yǎng)組分共同調(diào)節(jié)的,自養(yǎng)組分在水分的逐漸降低過(guò)程中,最先達(dá)到最適含水量,主要由于葡萄植株長(zhǎng)期處于干旱、高蒸散發(fā)的環(huán)境下,獲得水分后會(huì)迅速響應(yīng),在含水率較高時(shí)立即產(chǎn)生自養(yǎng)呼吸高值。而異養(yǎng)呼吸的最適含水量值則極低,一方面是因?yàn)橥寥乐谐錆M水分會(huì)造成土壤氧氣減少,部分好氧菌呼吸會(huì)顯著減弱;另一方面土壤中水分較多,尤其是灌溉后,盡管輻射強(qiáng)、空氣溫度較高,但土壤溫度會(huì)因水分的存在而較低,因此微生物活性較弱。在非生長(zhǎng)季,土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸和自養(yǎng)呼吸與土壤含水率均表現(xiàn)為指數(shù)關(guān)系,呼吸隨著土壤含水率的減少而減小,速率先快后慢。結(jié)合非生長(zhǎng)季的土壤溫度來(lái)看,土壤含水率逐漸下降的同時(shí),土壤溫度也逐漸降低,因此該階段微生物活性會(huì)迅速下降,異養(yǎng)呼吸減少;葡萄植株剛埋于地下,枝干與根系生理活動(dòng)迅速減弱,自養(yǎng)呼吸也快速減小,所以初期隨著土壤含水率和土壤溫度的降低,土壤呼吸降低速率較大。本研究結(jié)合異養(yǎng)和自養(yǎng)組分探究了土壤含水率對(duì)于土壤呼吸的影響,然而對(duì)于各組分與土壤含水率的關(guān)系后續(xù)仍需結(jié)合微生物群落特征驗(yàn)證。

      土壤呼吸會(huì)受到土壤溫濕度的綜合調(diào)控,本研究采用雙因子模型擬合二者的關(guān)系,結(jié)果表明,僅考慮土壤溫濕度的雙因子模型可以較好的解釋非生長(zhǎng)季的土壤呼吸變化,但在生長(zhǎng)季土壤溫濕度僅能解釋土壤呼吸變化的32%,這主要是由于在生長(zhǎng)季葡萄的生理因子(物候期、冠層發(fā)育(如葉面積指數(shù))、總初級(jí)生產(chǎn)力等)和其他環(huán)境因子(光合有效輻射等)與土壤呼吸密切相關(guān)。后續(xù)有待進(jìn)一步建立生長(zhǎng)季土壤呼吸的多因子模型,以便更好地模擬生長(zhǎng)季土壤呼吸的變化。另外,研究對(duì)比了觀測(cè)期間的生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季土壤溫濕度對(duì)于土壤呼吸影響存在的顯著差異,但由于生長(zhǎng)初期儀器維修等特殊情況,未能夠獲取2019年全序列的生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季數(shù)據(jù),未來(lái)應(yīng)探究完整的生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季期間的這種差異。

      5 結(jié) 論

      (1) 觀測(cè)期內(nèi),葡萄園的土壤呼吸速率在7月3日達(dá)到最大值,為6.31 μmol/(m2·s),該區(qū)異養(yǎng)組分貢獻(xiàn)率較自養(yǎng)組分普遍偏高,平均異養(yǎng)貢獻(xiàn)率約為65%。土壤呼吸受到土壤溫濕度的綜合調(diào)控,生長(zhǎng)季和非生長(zhǎng)季的雙因子模型可以解釋土壤呼吸變化的32%和91%。

      (2) 在小時(shí)尺度上,土壤呼吸及其異養(yǎng)組分與土壤溫度由于日變化的時(shí)間滯后效應(yīng)而均呈回環(huán)關(guān)系。而在日尺度上,非生長(zhǎng)季的10—12月,土壤呼吸、異養(yǎng)呼吸隨著土壤溫度的增加呈指數(shù)增加趨勢(shì),且異養(yǎng)組分的溫度敏感性更高,Q10值達(dá)到2.07;但在生長(zhǎng)季的6—9月份,灌溉和較大降雨會(huì)引起土壤含水率波動(dòng)進(jìn)而干擾上述指數(shù)響應(yīng)。

      (3) 生長(zhǎng)季的6—9月份,土壤呼吸及其組分與土壤含水率表現(xiàn)為二次函數(shù)關(guān)系,土壤呼吸的最適含水率范圍約為8.1%~9.9%;而非生長(zhǎng)季10—12月則呈指數(shù)關(guān)系,二者響應(yīng)差異主要是由于非生長(zhǎng)季的10—12月土壤含水率下降的同時(shí)土壤溫度持續(xù)降低且葡萄被埋土冬藏,造成異養(yǎng)、自養(yǎng)呼吸均迅速降到低值,然后處于穩(wěn)定狀態(tài)所致。

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