外界因子對(duì)藍(lán)莓生理特性影響的研究進(jìn)展

彭舒 楊芩 邵顯會(huì) 李麗

摘要 藍(lán)莓具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，市場對(duì)藍(lán)莓的需求日益增長，但藍(lán)莓對(duì)種植環(huán)境要求較高，種植時(shí)應(yīng)綜合考慮各種因素對(duì)藍(lán)莓的影響，使藍(lán)莓較好的生長、提高產(chǎn)量、改善品質(zhì)。結(jié)合近年來的研究成果，從土壤、光照、溫度、外源激素、礦質(zhì)元素等方面綜合論述了外界因子對(duì)藍(lán)莓生長發(fā)育和生理特性的影響，并指出今后的主要研究方向，以期為藍(lán)莓高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞 藍(lán)莓;外界因子;生理特性

中圖分類號(hào) S663.9文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2021）05-0021-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.006

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Reseach Progress of Effects of External Factor on Physiological Characteristics of Blueberry

PENG Shu，YANG Qin，SHAO Xian-hui et al

（College of Life and Health Science，Kaili University，Kaili，Guizhou 556000）

Abstract Blueberries have high economic value， the market for blueberries is growing，but blueberries have high requirements on plan environment， the effect of various factors on blueberry should be considered comprehensively when planting，so that they can grow better，increase yield and improve blueberry quality. Combined with the latest research result， we summarized the influence of growth and physiological characteristics of blueberries by external factor from the aspects of soil，light，temperature，exogenous hormones，mineral elements，etc.，and pointed out the further research directions， hoping to provide scientific basis for the blueberry with high yield and good quality.

Key words Blueberry;External factor;Physiological characteristics

藍(lán)莓為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium spp.），原產(chǎn)于北美地區(qū)，為多年生灌木，藍(lán)莓果實(shí)呈扁圓形，被白霜，成熟后呈深藍(lán)色，果實(shí)營養(yǎng)豐富[1]。藍(lán)莓果實(shí)含有花青素、黃酮、多酚、維生素、抗氧化酶等多種營養(yǎng)物質(zhì)，這些物質(zhì)是藍(lán)莓主要的抗氧化活性成分，具有較強(qiáng)的醫(yī)療保健功能，可以延緩衰老、抗氧化、抗炎癥、提高免疫力、保護(hù)視力、防治心腦血管疾病和預(yù)防癌癥等[2-3]。由于藍(lán)莓具有獨(dú)特的營養(yǎng)保健功能，因此越來越受到人們的青睞，并成為相關(guān)學(xué)科研究熱點(diǎn)。

近年來，對(duì)藍(lán)莓的研究主要集中在營養(yǎng)價(jià)值、種質(zhì)資源、栽培技術(shù)、生態(tài)適應(yīng)性、貯藏與加工等方面[4]。而提高藍(lán)莓產(chǎn)量和品質(zhì)對(duì)保障藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)高產(chǎn)、高效、可持續(xù)發(fā)展具有重要意義，影響藍(lán)莓生理特性的主要因素除自身遺傳外，還包括外界環(huán)境因素，因此在栽培生產(chǎn)實(shí)際中，如何利用外界環(huán)境因素來調(diào)控藍(lán)莓產(chǎn)量，促進(jìn)藍(lán)莓果實(shí)花色素苷的合成與積累，進(jìn)而提高藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)等，是現(xiàn)今藍(lán)莓研究的重點(diǎn)之一?，F(xiàn)就多年來國內(nèi)外關(guān)于藍(lán)莓對(duì)外界因子的生理響應(yīng)進(jìn)行總結(jié)，具體分析各種優(yōu)化栽培技術(shù)對(duì)藍(lán)莓生理特性的影響，以期為生產(chǎn)實(shí)踐中調(diào)控果實(shí)關(guān)鍵品質(zhì)的形成提供參考，為今后如何進(jìn)一步提高藍(lán)莓栽培品質(zhì)提供一定的理論依據(jù)。

1 環(huán)境因子對(duì)藍(lán)莓生理特性的影響

1.1 土壤對(duì)藍(lán)莓生理特性的影響

藍(lán)莓生長對(duì)土壤條件要求較高，不但對(duì)土壤pH要求嚴(yán)格（最適宜pH為4.0～55）[5]，而且需要相對(duì)較低的水分、適宜的土壤養(yǎng)分和較高的土壤有機(jī)質(zhì)含量等。因此，種植藍(lán)莓時(shí)應(yīng)對(duì)土壤的酸堿度、有機(jī)質(zhì)含量、微生物含量、溫度和濕度及施肥量等因素進(jìn)行改良，從而使藍(lán)莓較好的生長，提高產(chǎn)量[6]。

1.1.1 pH。

土壤pH過低或過高均會(huì)限制藍(lán)莓根系活性、降低相關(guān)酶活性，導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏，使藍(lán)莓的生長發(fā)育和生理代謝受到影響，從而影響果實(shí)品質(zhì)[7]。袁月等[8]研究表明，“北陸”“喜來”“伯克利”和“都克”4個(gè)藍(lán)莓品種的生長勢、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及抗氧化酶活性等能對(duì)不同土壤pH環(huán)境作出積極響應(yīng)，各生理指標(biāo)在pH為4.8的土壤條件下均處于較好水平，這是最適合藍(lán)莓生長的土壤pH條件。過高或過低的土壤pH對(duì)花色素苷的積累也有顯著影響，研究表明在土壤pH為4.0～5.0的條件下藍(lán)莓果實(shí)的花色素苷可得到有效積累，在pH為4.5時(shí)藍(lán)莓花色素苷的積累量達(dá)到最大值[9]。陳猛等[10]研究表明在華南紅壤中，土壤pH隨硫磺施用量提高而顯著降低，5個(gè)硫磺濃度處理（011%～0.56%）均促進(jìn)藍(lán)莓生長，其中0.22%施用量的促進(jìn)效果最好，但大量施用會(huì)削弱硫磺對(duì)藍(lán)莓生長的促進(jìn)效應(yīng)。在藍(lán)莓土壤中施加木醋能有效降低土壤的pH，且降低速度比硫磺粉快[11];稀釋50倍木醋液處理后藍(lán)莓的花青素含量及可溶性糖含量較高，100倍液與之相比差異不明顯[12]。

1.1.2 有機(jī)質(zhì)。

土壤有機(jī)質(zhì)可改善土壤環(huán)境，促進(jìn)植物根系伸長發(fā)育，是土壤肥力的主要物質(zhì)基礎(chǔ)之一，而藍(lán)莓根系不發(fā)達(dá)且分布較淺，吸收功能弱，因此對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)含量有著較高的要求。土壤有機(jī)質(zhì)是決定藍(lán)莓植株生長發(fā)育的重要因素，有機(jī)質(zhì)含量過低會(huì)導(dǎo)致藍(lán)莓根系吸收不到充足的礦質(zhì)元素，抑制藍(lán)莓的生長發(fā)育[13]，最適宜栽培藍(lán)莓的土壤有機(jī)質(zhì)含量為8%～12%，而我國未經(jīng)改良的果園土壤有機(jī)質(zhì)含量平均不足1%[14]。許多研究證明，在我國果園的土壤條件下增加其有機(jī)質(zhì)含量可以有效促進(jìn)藍(lán)莓植株生長。施用鋸末可增加土壤有機(jī)質(zhì)、有效磷、速效鉀、硝態(tài)氮等含量，降低土壤pH，改善土壤透氣性，增加土壤養(yǎng)分，從而促進(jìn)高灌藍(lán)莓植株生長和果實(shí)綜合品質(zhì)改善[15]。陳彥君等[16]研究發(fā)現(xiàn)土壤覆蓋稻草、雜草、松針、鋸末和玉米秸稈可增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，并提高土壤中養(yǎng)分含量，其中秸稈增加有機(jī)質(zhì)的效果較明顯，最適合藍(lán)莓種植。土壤覆蓋白三葉能夠增加土壤有機(jī)質(zhì)量，改善果品品質(zhì)，并可有效控制雜草[17]。土壤中的微生物對(duì)藍(lán)莓生長發(fā)育也具有重要作用，微生物可促進(jìn)根生長，影響植物對(duì)土壤中營養(yǎng)的吸收和利用[18]。土壤中的微生物可以將生物炭轉(zhuǎn)化為腐殖質(zhì)碳，使土壤中有機(jī)質(zhì)含量升高[19]。

1.1.3 施肥。

土壤中施加肥料可明顯促進(jìn)藍(lán)莓植株的生長，增加總糖含量從而改善藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)，促進(jìn)藍(lán)莓葉片的光合能力[20]。李雙雙等[21]研究發(fā)現(xiàn)，水肥耦合可有效提高藍(lán)莓果實(shí)單產(chǎn)量及果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)。但施肥量的控制要綜合考慮藍(lán)莓生長、品質(zhì)和根系分布情況等因素。

1.2 光照對(duì)藍(lán)莓生理特性的影響

1.2.1 光強(qiáng)。

光照是植物生長發(fā)育不可或缺的自然因素之一，光照強(qiáng)度直接影響植物生長發(fā)育，光照強(qiáng)度過強(qiáng)或過弱都會(huì)對(duì)植物的光合作用、生長發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)等有重要影響[22]。董麗華等[23]研究發(fā)現(xiàn)半高叢越橘在全光照和半遮陰處理下，其光合作用變化呈“雙峰”曲線，具有光合“午休”現(xiàn)象;在全遮陰處理下光合作用變化呈“單峰”曲線。陳彥君等[24]研究也發(fā)現(xiàn)兔眼藍(lán)莓的凈光合速率隨光照強(qiáng)度的減弱而減小，5—9月對(duì)其進(jìn)行80%、100%光照強(qiáng)度處理時(shí)，具有光合“午休”現(xiàn)象;在60%及40%光照強(qiáng)度下，光合“午休”現(xiàn)象消失。光照強(qiáng)度除影響藍(lán)莓光合作用外，對(duì)其果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)也有一定的影響。閆靜等[25]研究發(fā)現(xiàn)不同程度遮陰降低了“粉藍(lán)”“燦爛”“芭爾德溫”“梯芙藍(lán)”4個(gè)藍(lán)莓品種果實(shí)中可溶性蛋白及可溶性糖含量，隨光照強(qiáng)度的減弱，4個(gè)藍(lán)莓品種果實(shí)中總酚、類黃酮、花青素、維生素C含量隨之降低;輕、中度遮陰使“梯芙藍(lán)”和“燦爛”的果實(shí)變小，卻使“粉藍(lán)”和“芭爾德溫”的果實(shí)增大。說明光照強(qiáng)度對(duì)藍(lán)莓果實(shí)大小、果實(shí)的營養(yǎng)和保健價(jià)值等都有一定的影響，并且不同品種間藍(lán)莓果實(shí)對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)能力和需求也不同。在藍(lán)莓栽培過程中要保證充足光照，才能提高其光合作用能力、促進(jìn)果實(shí)生長、提高果實(shí)品質(zhì)。

1.2.2 光質(zhì)。

不同光質(zhì)對(duì)花青苷合成的影響也不相同，藍(lán)光和紅光能促進(jìn)花青苷合成，綠光能降低相關(guān)基因表達(dá)量，使花青苷含量減少[26]。在許多植物中，一定的光照和不同類型的紫外光（UV）能夠影響類黃酮物質(zhì)的組成，增加類黃酮含量[27]，增加紫外光照射能夠誘導(dǎo)花青苷的生成[28]。UV-B和UV-C照射都能顯著誘導(dǎo)“杜克”越橘果實(shí)中花青苷及總酚的積累[29]。楊樂等[30]研究發(fā)現(xiàn)，UV-B輻照處理后“北陸”藍(lán)莓不同發(fā)育時(shí)期果實(shí)的總酚和花青苷含量都有提升，這促進(jìn)了藍(lán)莓幼果期和白果期可溶性糖及白果期類黃酮的積累，說明UV-B處理能夠有效誘導(dǎo)藍(lán)莓果實(shí)發(fā)生積極響應(yīng)。UV-A、UV-B及UV-C照射都能顯著誘導(dǎo)“北陸”藍(lán)莓轉(zhuǎn)色期果實(shí)中總酚和花青苷的積累，PAL（苯丙氨酸解氨酶）和UFGT（類黃酮糖基轉(zhuǎn)移酶）酶活性升高，其中UV-C對(duì)花青苷的積累效果最明顯[31]。在生產(chǎn)實(shí)踐中可利用紫外光處理誘導(dǎo)藍(lán)莓果實(shí)酚類物質(zhì)和糖類物質(zhì)的合成和積累，從而調(diào)控藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)。

1.3 溫度對(duì)藍(lán)莓生理特性的影響

溫度是影響藍(lán)莓生長的重要因子，是影響藍(lán)莓光合作用的主要生態(tài)因子之一，而光合作用是植物自身儲(chǔ)藏養(yǎng)分與能量的主要來源，是植物重要的生命特征之一。不同藍(lán)莓品種在高溫（38～43 ℃）脅迫下，隨高溫脅迫時(shí)間的延長，蒸騰速率、凈光合速率及氣孔導(dǎo)度均降低[32]。何麗娜等[33]研究發(fā)現(xiàn)，大氣溫度和光合有效輻射對(duì)兔眼藍(lán)莓光合作用的影響最為明顯，5—7月由于氣溫和光照強(qiáng)度較高且降水充沛，4個(gè)兔眼藍(lán)莓品種的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度都較高，光合性能隨氣溫和光照的降低而減弱，11月最低。43 ℃/38 ℃（晝/夜）的耐高溫試驗(yàn)表明，“梯芙藍(lán)”“庫帕”和“藍(lán)豐”3個(gè)品種的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均隨著高溫脅迫時(shí)間的延長而下降[34]。

溫度過高或過低對(duì)藍(lán)莓的生長發(fā)育均不利，在藍(lán)莓的生長期，不同品種藍(lán)莓的最佳生長溫度也不同。孫山等[35]研究發(fā)現(xiàn)，北高灌藍(lán)莓的光合最適溫度較低且范圍較窄，為23～25 ℃;而南高灌藍(lán)莓的光合最適溫度較高且范圍較寬，為23～35 ℃。5個(gè)藍(lán)莓品種在不同溫度處理結(jié)束后的12、24 h，隨處理溫度的升高，花粉發(fā)芽率降低;處理溫度為25～41 ℃時(shí)，5個(gè)藍(lán)莓品種的著果率隨處理溫度的升高而降低;處理溫度相同時(shí)，5個(gè)藍(lán)莓品種的花粉發(fā)芽率和著果率存在品種間差異[36]。雖然藍(lán)莓解除自然休眠進(jìn)行生長發(fā)育、開花結(jié)果需經(jīng)歷一段時(shí)間的低溫積累，但過低溫度會(huì)對(duì)藍(lán)莓的生長發(fā)育造成一定的傷害。藍(lán)莓的開花期溫度不宜過低，溫度低于10 ℃，對(duì)藍(lán)莓果實(shí)的產(chǎn)量及品質(zhì)會(huì)造成嚴(yán)重的影響[37]。在0～-40 ℃時(shí)隨著溫度的降低，不同部位藍(lán)莓枝條的呼吸速率均明顯降低，溫度由0 ℃降低到-20 ℃的過程中，藍(lán)莓不同部位枝條可能通過增加可溶性糖和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以及增強(qiáng)SOD和POD活性的方式來提高其抗寒能力[38]。而在海拔較低的地方，較高的溫度（不超過最佳溫度）會(huì)使果實(shí)發(fā)育更快，“公爵”（Duke）和“布里吉塔”（Brigitta）花青素在成熟早期的濃度也更高[39]。顏麗菊等[40]研究發(fā)現(xiàn)第1年、第2年大棚設(shè)施栽培與露地栽培相比，棚內(nèi)平均溫度分別提高3.87、2.51 ℃，“密斯蒂”藍(lán)莓果實(shí)成熟期分別提早19、16 d，在果實(shí)成熟前期，大棚設(shè)施栽培藍(lán)莓果實(shí)中的葡萄糖、果糖和總酚含量均顯著高于露地栽培，可滴定酸和檸檬酸含量顯著低于露地栽培，總花色苷含量略高于露地;大棚栽培成熟中后期采收的藍(lán)莓果實(shí)DPPH（二苯代苦味?；┖虵RAP（鐵離子還原力/抗氧化力）的抗氧化能力及POD（過氧化物酶）、PPO（多酚氧化酶）、SOD（超氧化物歧化酶）活性也均顯著高于大棚和露地成熟前期采收的藍(lán)莓。

2 生物因子對(duì)藍(lán)莓生理特性的影響

2.1 外源激素對(duì)藍(lán)莓生理特性的影響

植物體內(nèi)的生理反應(yīng)是內(nèi)源激素與外源激素相互作用的結(jié)果。當(dāng)多種生長激素共同使用時(shí)，內(nèi)源激素、外源激素以及它們之間會(huì)發(fā)生增效、拮抗、誘導(dǎo)以及反饋?zhàn)饔?。外源激素能通過信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)對(duì)芽內(nèi)各種生理變化作出響應(yīng)，調(diào)節(jié)一系列代謝，從而調(diào)控芽的休眠和萌發(fā)。研究表明，生長素（IAA）、赤霉素（GAs）、脫落酸（ABA）、乙烯、油菜素內(nèi)酯（BR）作為關(guān)鍵激素，在花芽休眠進(jìn)程中起著至關(guān)重要的作用[41]。脫落酸一般維持休眠，被認(rèn)為是休眠素[42-43]，而赤霉素誘導(dǎo)休眠解除，被認(rèn)為是萌發(fā)素[44]。研究發(fā)現(xiàn)，“藍(lán)豐”需冷量較高，在其休眠的不同時(shí)期施用200、500及1 000 mg/L GA 4都能有效解除芽休眠，外源GA 4處理可提高花芽含水量、內(nèi)源激素（IAA、GA 3、GA 4和MeJA）及H 2O 2含量，顯著降低淀粉含量[45]。

此外，合理選擇和施用外源激素可促進(jìn)藍(lán)莓生長，?；ū９?，促進(jìn)果實(shí)生長，影響果實(shí)品質(zhì);植物激素可通過影響植物基因的表達(dá)以及影響植物體內(nèi)的代謝過程來影響果實(shí)花色苷的合成。

孫波等[46]對(duì)野生藍(lán)莓從始花期開始施用8種外源植物生長調(diào)節(jié)劑至花期結(jié)束，發(fā)現(xiàn)DA-6、LBN（氯吡脲）、CMS（赤霉素）可顯著促進(jìn)野生藍(lán)莓冠幅及株高的增長。其中CMS處理對(duì)提高野生藍(lán)莓坐果率及生理落果率效果最佳，并能明顯促進(jìn)其呼吸及光合速率的進(jìn)行;BJ（比久）處理效果最差?；ㄇ皣娛?0 mg/L赤霉素可促進(jìn)藍(lán)莓營養(yǎng)生長，顯著增加藍(lán)莓葉片葉綠素含量、葉面積及枝條數(shù)量和長度等;花前噴施赤霉素可提前藍(lán)莓花期、增加花序數(shù)量，促進(jìn)果實(shí)早熟，增加坐果率及單果重;夏季噴施赤霉素會(huì)延遲藍(lán)莓花芽分化，降低藍(lán)莓葉片可溶性糖、淀粉及葉片內(nèi)源激素含量，改變果實(shí)著色[47]。曲文穎等[48]研究發(fā)現(xiàn)，在藍(lán)莓果實(shí)著色期，分別噴施濃度為200 mg/L乙烯利和50 mg/L脫落酸均可顯著提高果實(shí)中的可溶性蛋白、可溶性糖、花色素苷的含量，提高藍(lán)莓中SOD的活性，從而進(jìn)一步提高藍(lán)莓品質(zhì)。孫瑩等[49]在藍(lán)莓果實(shí)進(jìn)入白果期時(shí)分別用600 mg/L ABA、30 mg/L GA 3、200 mg/L NAA（萘乙酸）噴布果穗，發(fā)現(xiàn)ABA能促進(jìn)果實(shí)軟化，顯著提高果實(shí)果糖、葡萄糖、花青苷的含量，降低總酚和類黃酮的含量;GA 3能顯著提高果實(shí)可溶性固形物的含量和單果重;NAA能降低果實(shí)總酚、類黃酮的含量;GA 3和NAA均能減少花青苷的積累。而外施ABA后不同程度地降低了藍(lán)莓果實(shí)中類黃酮和總酚含量，提高了花色苷含量，這可能與ABA促進(jìn)花色苷生物合成途徑的相關(guān)基因表達(dá)有關(guān)[50]。藍(lán)莓葉面分別噴施不同濃度的脫落酸（ABA）、油菜素內(nèi)酯（BR）和金雀異黃酮（GNT）均可提高藍(lán)莓果實(shí)中抗氧化物質(zhì)的活性和促進(jìn)類黃酮的積累;隨不同外源物質(zhì)濃度的增加，藍(lán)莓果實(shí)的果重、花色苷含量呈不同程度的增長，其中ABA可顯著增加果實(shí)重量，BR明顯促進(jìn)其花色素苷積累，GNT增強(qiáng)SOD活性的效果最為顯著[51]。植物激素調(diào)控藍(lán)莓整個(gè)生長和發(fā)育的過程很復(fù)雜，激素與激素、激素與糖之間協(xié)調(diào)作用機(jī)制，以及如何影響類黃酮途徑中基因的表達(dá)尚未完全清楚，還有待進(jìn)一步研究。

2.2 外源礦質(zhì)元素對(duì)藍(lán)莓生理特性的影響

除了土壤、光照、溫度、激素等外界因素對(duì)藍(lán)莓生理特性有影響外，生長環(huán)境中不同礦質(zhì)元素可通過與花色苷的螯合作用來影響花色苷的代謝，并且礦質(zhì)元素與藍(lán)莓果實(shí)中糖分代謝和積累也有一定關(guān)系?？蛇\(yùn)用栽培管理技術(shù)來調(diào)控藍(lán)莓生長環(huán)境中不同礦質(zhì)元素的含量，從而促進(jìn)果實(shí)中花色苷、糖含量的積累，提高果實(shí)品質(zhì)。

鉀可促進(jìn)葉片、枝條中的糖分向果實(shí)運(yùn)輸，花色苷由花青素和糖合成，鉀可通過促進(jìn)植物體內(nèi)糖類的合成和運(yùn)輸來為花色苷的合成提供底物，從而提高花色苷含量。劉淑慧[52]在藍(lán)莓果實(shí)著色期，分別對(duì)“藍(lán)豐”和“粉藍(lán)”葉面噴施不同濃度的磷酸二氫鉀溶液，果實(shí)中可溶性糖、花色苷含量隨果實(shí)的發(fā)育持續(xù)增加，但與對(duì)照相比差異不顯著，可能是由于噴施鉀的時(shí)間太晚，不足以催化葉片、枝條等部位的糖向果實(shí)運(yùn)輸，噴施鉀使果實(shí)所提高的糖含量，也不足以引起果實(shí)中花色苷含量發(fā)生顯著變化。

鈣是植物細(xì)胞壁的重要組成成分，果蔬中鈣含量既與果蔬的貯藏保鮮效果有關(guān)，又與其品質(zhì)密切相關(guān)[53]。在藍(lán)莓花后第20、40、60天時(shí)分別對(duì)“巴爾德溫”“粉藍(lán)”和“梯芙藍(lán)”噴施稀釋1 000倍的糖醋螯合鈣發(fā)現(xiàn)，采前噴施糖醋螯合鈣能提高藍(lán)莓果實(shí)的橫、縱徑，表面色澤及可溶性固形物含量;降低3個(gè)品種的總酚含量及抗氧化能力;對(duì)3個(gè)品種的品質(zhì)影響存在極大差異，增加“巴爾德溫”果實(shí)花色苷含量，顯著提高“梯芙藍(lán)”果實(shí)的花色苷含量，顯著降低“粉藍(lán)”果實(shí)還原糖和花色苷含量[54]。王瑞等[55]研究發(fā)現(xiàn)，生長期噴施有機(jī)鈣能有效提高藍(lán)莓果實(shí)中鈣含量，有效提高“粉藍(lán)”“園藍(lán)”2個(gè)品種的保鮮效果，顯著提高“粉藍(lán)”的花色苷含量和“園藍(lán)”的多酚含量;在貯藏期間不同程度地抑制了果實(shí)的總酸、可溶性固形物、總酚、花色苷、可溶性果膠含量和失重率的變化。采前噴施鈣雖然能夠改善藍(lán)莓外觀品質(zhì)，提高果實(shí)保鮮效果，但對(duì)不同藍(lán)莓品種的果實(shí)品質(zhì)影響不同，在生長期需選擇適宜品種進(jìn)行處理，才能提高采前噴施鈣的有效性。

外源硒的補(bǔ)給可提高作物可食部位的硒含量，外施不同濃度的硒對(duì)藍(lán)莓礦質(zhì)元素吸收、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶活性等品質(zhì)指標(biāo)會(huì)產(chǎn)生一定的影響，但在注重富硒生產(chǎn)時(shí)應(yīng)時(shí)刻關(guān)注其對(duì)環(huán)境造成的影響。劉慶等[56]通過對(duì)藍(lán)莓葉面噴施和土壤基施亞硒酸鈉研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)莓硒含量隨施硒量的增加而增大，并且葉面噴施效果顯著優(yōu)于土壤基施;施硒增加了藍(lán)莓果實(shí)中Mn和Ca含量，降低了Na、K含量;藍(lán)莓中可溶性糖含量隨施硒量增加呈先增加后降低的趨勢，葉面噴施120 g/hm2的外源硒顯著提高了藍(lán)莓漿果中SOD活性。

氮素是影響藍(lán)莓生長最重要的礦質(zhì)元素之一[57]，其對(duì)藍(lán)莓的生長發(fā)育有不同程度的影響，過量或者缺乏都會(huì)導(dǎo)致藍(lán)莓生長代謝紊亂、果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)下降。在一定范圍內(nèi)，施氮肥可顯著提高藍(lán)莓果實(shí)的葡萄糖、果糖、可溶性糖、總酚、花青素、類黃酮等含量，而產(chǎn)量有所降低，并且施用氮肥過量會(huì)降低藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)[58]。但不同氮素形態(tài)對(duì)藍(lán)莓生長和光合都有影響，有研究表明，適當(dāng)配施硝態(tài)氮與銨態(tài)氮能促進(jìn)藍(lán)莓的生長發(fā)育、增加產(chǎn)量，在總氮濃度一定的情況下，硝銨比為1∶4的配施可增強(qiáng)“藍(lán)豐”的光合能力，有利于藍(lán)莓生長和發(fā)育[59]。與硝態(tài)氮肥相比，藍(lán)莓更喜銨態(tài)氮肥，而施用不同的銨態(tài)氮肥對(duì)藍(lán)莓生長發(fā)育的影響存在差異。對(duì)藍(lán)莓幼苗施用（NH 4） 2HPO 4和NH 4H 2PO 4效果最好，最適施氮量（0.50～0.75 g/kg）明顯增加藍(lán)莓幼苗分枝數(shù)和株高;而施用NH 4Cl和NH 4HCO 3的效果最差，會(huì)出現(xiàn)藍(lán)莓死苗嚴(yán)重現(xiàn)象[60]。

2.3 其他物質(zhì)對(duì)藍(lán)莓生理特性的影響

糖是植物生長發(fā)育和基因表達(dá)的重要調(diào)節(jié)因子，是果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)重要的影響因子，可作為一種原料用于花青素合成花色苷，不同的糖源對(duì)誘導(dǎo)花色苷合成的影響也不同。劉淑慧等[52]研究發(fā)現(xiàn)外源蔗糖能提高藍(lán)莓成熟果實(shí)中可溶性糖、花色苷的含量，0.5%的外源蔗糖對(duì)提高藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)中可溶性糖和花色苷含量效果最明顯。

藍(lán)莓與菌根真菌可形成互惠共生關(guān)系，菌根真菌能促進(jìn)植物生長、提高植物抗逆性等，因此高效菌根真菌對(duì)藍(lán)莓生產(chǎn)有深遠(yuǎn)意義。強(qiáng)根素是藍(lán)莓菌根真菌發(fā)酵的天然活性物質(zhì)，含有植物激素、一些活性多糖、氨基酸及肽類物質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)施用強(qiáng)根素可促進(jìn)藍(lán)莓樹體生長、改善品質(zhì)和提高產(chǎn)量，并且強(qiáng)根素施用次數(shù)越多效果越好[61]。

腐殖酸是生物有機(jī)殘?bào)w經(jīng)過一系列復(fù)雜的生化變化后，形成的一類黑色或褐色的高分散無定形高分子膠態(tài)復(fù)合物[62]，能夠促進(jìn)植物生長、代謝及增強(qiáng)抗逆性。在藍(lán)莓著果期噴施不同濃度腐殖酸發(fā)現(xiàn)，高濃度或低濃度腐殖酸均不能使藍(lán)莓產(chǎn)量和品質(zhì)達(dá)到最優(yōu)，適量的腐殖酸（0.3 g/L）可使藍(lán)莓株產(chǎn)、可溶性糖含量、花青素含量、總酚含量及維生素C含量達(dá)到最大[63]。

亞精胺屬于多胺類，是一種存在于生物體內(nèi)具有強(qiáng)生理活性的低分子脂肪族含氮堿。研究發(fā)現(xiàn)外源亞精胺可降低干旱脅迫下南高叢藍(lán)莓的丙二醛含量、相對(duì)電導(dǎo)率、脫落酸和可溶性糖含量并且提高其葉綠素含量、抗氧化酶活性等，從而緩解藍(lán)莓受到的干旱脅迫[64]。

3 小結(jié)與展望

綜上所述，明確土壤、光照、溫度、外源激素及外源礦質(zhì)元素等對(duì)藍(lán)莓生理特性的影響，有助于借鑒目前已有的外界因子調(diào)控改良技術(shù)，進(jìn)行田間研究優(yōu)化參數(shù)，這對(duì)提高藍(lán)莓產(chǎn)量及果品品質(zhì)具有深遠(yuǎn)意義。

近年來，大家對(duì)藍(lán)莓的研究熱度越來越高，主要集中在對(duì)藍(lán)莓優(yōu)良品種的選育、培育，產(chǎn)量增加，品質(zhì)變化及加工工藝等方面的宏觀水平研究，但對(duì)藍(lán)莓分子基因的微觀水平研究及各類外源因子對(duì)藍(lán)莓調(diào)控機(jī)理研究較為缺乏。展望藍(lán)莓研究的發(fā)展趨勢：一是利用分子育種手段繼續(xù)培育抗旱、抗寒、抗高溫及耐高pH等的優(yōu)良新品種，篩選適宜本地栽種的品種;二是利用外源因子對(duì)藍(lán)莓生理特性的調(diào)控技術(shù)來改善藍(lán)莓果實(shí)品質(zhì)，通過外源因子（激素、礦質(zhì)元素、糖等）來實(shí)現(xiàn)原花青素或花青素生物合成的調(diào)控，以便滿足人們對(duì)原花青素或花青素的需求，并深入推動(dòng)藍(lán)莓分子育種和分子機(jī)理的研究;三是加大對(duì)藍(lán)莓活性成分的研究力度，如對(duì)藍(lán)莓活性成分的提取工藝優(yōu)化、深加工研究。此外，在藍(lán)莓儲(chǔ)藏及低成本、快速有效的遠(yuǎn)距離運(yùn)輸方面以及如何制定高產(chǎn)、可持續(xù)發(fā)展的藍(lán)莓技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，向農(nóng)民推廣也是藍(lán)莓研究的當(dāng)務(wù)之急。

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